✖


Jump to content

Почки (позвоночные)

    Add links
    Не путать с почкой человека .

    Почки — парный орган выделительной системы у позвоночных животных , который поддерживает баланс воды и электролитов в организме ( осморегуляция ), фильтрует кровь , удаляет продукты обмена веществ , а у многих позвоночных также вырабатывает гормоны (в частности , ренин ) и поддерживают кровяное давление . [1] [2] [3] [4] У здоровых позвоночных почки поддерживают гомеостаз внеклеточной жидкости в организме. [5] При фильтрации крови почки образуют мочу , которая состоит из воды и излишков или ненужных веществ, моча затем выводится из организма через другие органы, к которым у позвоночных, в зависимости от вида, могут относиться мочеточник , мочевой пузырь. , клоака и уретра . [6]

    У всех позвоночных есть почки. Почки — главный орган, позволяющий видам адаптироваться к различным средам обитания, включая пресную и соленую воду , наземную жизнь и пустынный климат. [7] В зависимости от среды, в которой развивались животные, функции и строение почек могут различаться. [8] Также между классами животных почки различаются по форме и анатомическому расположению. [9] [10] У млекопитающих они обычно имеют бобовидную форму. [11] Эволюционно почки впервые появились у рыб в результате самостоятельной эволюции почечных клубочков и канальцев , которые со временем объединились в единую функциональную единицу. [12] У некоторых беспозвоночных нефридии . аналогичны почкам, но нефридии не являются почками [13] Метанефридии функционально вместе с местом сосудистой фильтрации и целомом идентичны предковым примитивным почкам позвоночных. [14]

    Основным структурным и функциональным элементом почки является нефрон . [15] У разных животных почки могут различаться по количеству нефронов и их организации. [16] По сложности организации нефрона почки делятся на пронефрос , мезонефрос и метанефрос . [17] Нефрон сам по себе подобен пронефросу как целому органу. [18] Простейшие нефроны находятся в пронефросах, которые являются конечным функциональным органом примитивных рыб . [19] Нефроны мезонефроса, функционального органа у большинства анамниот, называемого опистонефросом , [20] несколько сложнее, чем у пронефроса. [19] Основное различие между пронефросами и мезонефросами состоит в том, что пронефрос состоит из неинтегрированных нефронов с наружными клубочками. [7] Наиболее сложные нефроны встречаются в метанефросах птиц и млекопитающих . [19] [21] [22] В почках птиц и млекопитающих имеются нефроны с петлей Генле . [23]

    Все три типа почек развиваются из мезодермы зародыша промежуточной . [24] Считается, что развитие эмбриональных почек отражает эволюцию почек позвоночных из ранней примитивной почки — архинефроса . [6] У некоторых видов позвоночных пронефрос и мезонефрос являются функциональными органами, а у других — лишь промежуточными стадиями развития конечной почки, и каждая следующая почка заменяет предыдущую. [7] Пронефрос — функционирующая почка зародыша костистых рыб и амфибий личинок . [7] но у млекопитающих его чаще всего считают рудиментарным и нефункциональным. [18] У некоторых двоякодышащих и костистых рыб пронефрос может сохранять работоспособность у взрослых особей, часто одновременно с мезонефросом. [7] Мезонефрос — последняя почка у амфибий и большинства рыб. [25]

    Эволюция

    [ редактировать ]

    Эволюционное давление и необходимость регулирования гомеостаза жидкости в организме привели к преадаптации почек позвоночных к различным условиям окружающей среды и к развитию трех форм почек: пронефроса , мезонефроса и метанефроса. [26] [27] Почки амниот уникальны по сравнению с другими внутренними органами, поскольку в ходе эмбриогенеза последовательно развиваются три разные почки , сменяющие друг друга и отражающие эволюцию почек у позвоночных. [28]

    В самом начале позвоночных, когда они произошли от морских хордовых , их эволюция, вероятно, происходила в пресной или слабосоленой воде. Существует гипотеза, согласно которой морские рыбы получили почки после предшествующей адаптации почек к пресной воде. В результате у ранних позвоночных появились почечные клубочки, способные фильтровать кровь, и, возможно, канальцы, реабсорбирующие ионы . [29] Выведение избыточной воды из организма является основной характеристикой пронефроса у тех видов, у которых он развивается в функциональный выделительный орган. У некоторых видов пронефрос функционален на эмбриональной стадии развития, представляя собой первую стадию развития почек , после которой развивается мезонефрос. Мезонефрос, вероятно, появился в ходе эволюции в ответ на увеличение массы тела позвоночных, что также привело к повышению кровяного давления . [28]

    Эволюция почек, наряду с эволюцией легких, позволила позвоночным животным, называемым амниотами, жить и размножаться в наземной среде. [30] [28] Метанефрос, постоянная почка амниот, обладает уникальной способностью эффективно удерживать воду в организме. [28] Помимо сохранения воды, наземная жизнь также требовала поддержания уровня солей в организме и выведения продуктов жизнедеятельности. [30] Первым классом животных, которые стали полностью наземными без личиночной стадии, были рептилии , которые были первыми амниотами. [21] Почки играют ключевую роль в поддержании постоянства внутренней среды. Относительный ионный состав внеклеточной жидкости у морских рыб и всех последующих видов аналогичен. Поэтому можно сказать, что почки позволили сохранить у позвоночных примерно такой же состав внеклеточной жидкости, какой был в первозданном океане . [5]

    Почечные формы

    [ редактировать ]

    Архинефрос

    [ редактировать ]
    Основная статья: Архинефрос

    Считается, что древней примитивной формой почки был архинефрос, имевший ряд сегментарных трубочек по всей длине туловищной части тела. [13] и каждый сегмент тела имел пару трубочек. [31] Все канальцы открывались медиально (ближе к средней линии тела) в полость тела, называемую целомом , и соединялись латерально в два общих архинефральных протока , располагавшихся на противоположных сторонах тела. [13] [31] И архинефральные протоки открылись в клоаку . [13] Как орган архинефрос сохраняется еще у личинок миксин и некоторых червяг , а также встречается у зародышей некоторых более развитых позвоночных. [32]

    Пронефрос

    [ редактировать ]
    Основная статья: Пронефрос

    У низших позвоночных пронефрос иногда называют головной почкой из-за его переднего положения позади головы. [33] В эмбриогенезе это обычно переходная структура, которая впоследствии у большинства позвоночных заменяется мезонефросом . [7] В эмбриогенезе млекопитающих пронефрос обычно считается рудиментарным и нефункциональным. Функциональная пронефрос развивается у позвоночных, имеющих в своем развитии личиночную стадию свободного плавания. [7]

    Пронефрос функционирует у земноводных на личиночной стадии, у взрослых особей некоторых костных рыб и у взрослых особей некоторых других видов рыб. [7] Пронефрос — жизненно важный орган у животных, которые проходят водную личиночную стадию. Если у личинок пронефрос становится нефункциональным, то они быстро погибают от отека . [34]

    Пронефрос — относительно крупный орган, имеющий примитивное строение и обычно состоящий из одной пары двусторонних нефронов с наружным клубочком или клубочком. [34] [15] Типичный нефрон пронефрона неинтегрирован, и отходы фильтруются через клубочек или клубочек непосредственно в целом , в более развитых пронефросах они фильтруются в нефроцель, который представляет собой полость, прилегающую к целому. Целом соединяется с преднефральным протоком посредством реснитчатых нефростомов , отводящих целомическую жидкость в клоаку . [7]

    Из-за своего небольшого размера и простого строения пронефрос личинок рыб и амфибий стал важной экспериментальной моделью для изучения развития почек . [35]

    Мезонефрос и опистонефрос

    [ редактировать ]
    Основные статьи: Мезонефрос и Опистонефрос

    Мезонефрос развивается вслед за пронефросом, замещая его. Мезонефрос — последняя почка у амфибий и большинства рыб . У более развитых позвоночных ( амниотов ) мезонефрос развивается в ходе эмбриогенеза и затем заменяется метанефросом . [36] У рептилий и сумчатых он сохраняет работоспособность некоторое время после рождения вместе с метанефросом . [37] [38] При дегенерации мезонефроса у самцов млекопитающих его остатки участвуют в формировании половой системы . [39] Иногда анамниотный мезонефрос называют опистонефросом, чтобы отличить его от стадии развития у амниот . [40] У анамниот опистонефрос развивается из участка нефрического гребня, происходящего из промежуточной мезодермы амниот развиваются как мезонефрос, так и метанефрос , из которой в зародыше . [41] [42]

    В отличие от пронефроса мезонефрос состоит из набора нефронов, клубочки которых заключены в боуменовы капсулы , однако у некоторых морских рыб клубочки могут отсутствовать. [36] У рыб мезонефрические почки не имеют разделения на корковое и мозговое вещество . [43] Обычно мезонефрос состоит из 10–50 нефронов. Мезонефрические канальцы могут иметь соединение с целомом, однако клубочки мезонефральных нефронов все еще остаются интегрированными. Нефростомы обычно отсутствуют в эмбриональных мезонефросах птиц и млекопитающих . [44] Мезонефрос у рыб обладает способностью добавлять новые нефроны по мере увеличения массы тела. [45]

    Метанефрос

    [ редактировать ]

    У амниот , к которым относятся рептилии , птицы и млекопитающие , пронефрос и мезонефрос обычно являются промежуточными стадиями формирования метанефроса во время эмбрионального развития, а метанефрос — конечной почкой. [28] Гены, участвующие в формировании одной формы почки, повторно используются при формировании следующей. [28] Метанефрос отличается от пронефроса и мезонефроса развитием, положением в теле, формой, количеством нефронов, организацией и дренажем. [46] [44] В отличие от мезонефроса, после окончания процесса своего развития метанефрос уже не обладает способностью присоединять новые нефроны путем нефрогенеза . [5] хотя у многих рептилий у взрослых наблюдается продолжающееся образование нефронов. [47]

    Метанефрос – наиболее сложная форма почки. [44] Каждая метанефрическая почка характеризуется большим количеством нефронов и сильно разветвленной системой собирательных трубочек и протоков . [28] которые открываются в мочеточник . [48] Такое ветвление метанефроса уникально по отношению к пронефросу и мезонефросу. [44] В зависимости от классов и видов моча из мочеточников может выделяться непосредственно в клоаку , либо собираться в мочевом пузыре и затем выводиться в клоаку, либо собираться в мочевом пузыре и затем выводиться наружу через уретру . [46]

    Метанефрические почки

    [ редактировать ]

    Почка рептилии

    [ редактировать ]

    Рептилии были первым классом животных , у которых не было личиночной стадии и которые были полностью наземными животными. [21] Мезонефрос . у рептилий некоторое время после рождения функционирует одновременно с метанефросом, в дальнейшем метанефросные почки становятся постоянными и мезонефрос дегенерирует [38]

    Почки у рептилий расположены преимущественно в каудальной части (вдали от головы) брюшной полости. [49] [50] или забрюшинно (за брюшиной ) в полость таза у ящериц . [49] Почки рептилий обычно удлиненные. [51] цвета от светло- до темно-коричневого. [52] Форма почек у разных рептилий различается из-за различий в форме их тела. [8] Почки змей удлиненные, цилиндрические. [53] [50] и дольчатый. [52] У черепах и некоторых ящериц есть мочевой пузырь. [50] который открывается в клоаку [54] но у змей и крокодилов его нет. [50]

    По сравнению с метанефросом птиц и млекопитающих метанефрос рептилий устроен проще. [21] В отличие от млекопитающих, в почках рептилий нет четкого разделения на корковое и мозговое вещество. [43] В почках отсутствует петля Генле , меньше нефронов (примерно от 3000 до 30 000) и они не могут производить гипертоническую мочу. [3] [21] Азотистые отходы, выделяемые почками, могут включать мочевую кислоту , мочевину и аммиак . [55] Водные рептилии выделяют преимущественно мочевину , тогда как наземные рептилии выделяют мочевую кислоту , что позволяет им экономить воду. [21]

    Поскольку почки рептилий не способны производить концентрированную мочу из-за отсутствия петли Генле, скорость клубочковой фильтрации снижается, если необходимо уменьшить потерю воды. [56] Клубочки у рептилий также уменьшились в размерах по сравнению с земноводными . [52] Помимо почечных артерий кровоснабжения , у рептилий имеется также почечная портальная система , которая может перенаправлять кровь в почки в периоды водного голодания, минуя клубочки, для предотвращения ишемического некроза канальцевых клеток . [21] [57]

    Почка млекопитающих

    [ редактировать ]
    Основная статья: Почка млекопитающих
    См. также: Почка

    У млекопитающих почки обычно имеют бобовидную форму. [58] и расположен забрюшинно [59] на дорсальной (задней) стенке тела. [60] Внешний слой каждой почки состоит из фиброзной оболочки, называемой почечной капсулой . Периферический слой почки называется корковым слоем , а внутренняя часть — мозговым веществом . Продолговатый мозг состоит из одной или нескольких пирамид, основания которых начинаются от кортикомедуллярного края. Пирамида мозгового вещества с прилежащей к ней корой включает долю почки . [28] В многодолевых почках пирамиды отделены друг от друга погруженными в почку участками корковой ткани, известными как почечные столбики . [61] Кровь поступает в почку через почечную артерию , которая в многодолевой почке затем разветвляется в области почечной лоханки на крупные междолевые артерии , проходящие через почечные столбики. [62] [63] Пирамиды состоят в основном из канальцев, транспортирующих мочу из коры головного мозга, вырабатывающей ее путем фильтрации крови, к верхушкам пирамид, образующим почечные сосочки . Моча выводится через почечные сосочки в чашечки, а затем в лоханку , мочеточник и мочевой пузырь . [62] [28] Затем он выводится наружу через уретру . [64] У однопроходных мочеточники открываются в мочеполовой синус , который соединяется с мочевым пузырем и клоакой . [65] и моча выводится в клоаку, а не в уретру. [66] [65]

    Структурно почки различаются у разных млекопитающих. [67] Какой тип строения будет иметь тот или иной вид, зависит главным образом от массы тела вида . [68] У мелких млекопитающих почки простые, однодольные, компактного строения и с одним почечным сосочком, тогда как у крупных животных почки более сложные, многодольные, например у крупного рогатого скота . [67] [69] Почки также могут быть с единственным почечным сосочком (унипапиллярные почки). [69] как у мышей и крыс , [70] с несколькими, как у паукообразных обезьян , или с большим количеством, как у свиней или человека . [69] У большинства животных имеется один почечный сосочек. [69] У некоторых животных, например у лошадей, вершины почечных пирамид сливаются друг с другом, образуя общий почечный сосочек, называемый почечным гребнем. [71] Почечный гребень обычно появляется у животных крупнее кроликов . [68] Почки крупного рогатого скота многодольчатые, с наружной дольчатостью. [72] Морские млекопитающие , медведи и выдры имеют ретикулированные почки , состоящие из большого количества долей, называемых реникули. [73] Каждый ренкулус можно сравнить с простой унипапиллярной почкой в ​​целом. [74]

    Азотистые продукты жизнедеятельности выводятся почками млекопитающих преимущественно в виде мочевины . [75] который хорошо растворяется в воде. [76] Каждый нефрон расположен как в коре, так и в мозговом веществе. Наиболее проксимальной частью нефрона является клубочек , расположенный в коре головного мозга. [28] Нефроны , которые являются почек млекопитающих имеют петли Генле наиболее эффективным способом реабсорбции воды и производства концентрированной мочи для сохранения воды в организме. [12] Почки млекопитающих сочетают в себе как нефроны с короткой, так и нефроны с длинной петлей Генле. [77] Продолговатый мозг делится на наружную и внутреннюю области. Наружный отдел состоит из коротких петель Генле и собирательных трубочек, а внутренний — из длинных петель Генле и собирательных трубочек. [28] После прохождения через петлю Генле жидкость становится гипертонической по отношению к плазме крови . [78] Почечная портальная система у млекопитающих отсутствует. [56]

    Птичья почка

    [ редактировать ]

    У птиц почки обычно удлиненные. [79] и расположены дорсально в брюшной полости в впадинах тазового скелета. [80] [81]

    Строение почек птиц отличается от строения почек млекопитающих. [67] Птичья почка дольчатая и обычно состоит из трех долей. [80] Доли делятся на дольки, каждая из которых имеет корковое и мозговое вещество. [67] [3] Мозговое вещество каждой дольки имеет форму конуса и, в отличие от млекопитающих, не подразделяется на внутреннюю и наружную области, а по строению сходно с наружным мозговым веществом почки млекопитающих. [67] У птиц почечная лоханка отсутствует. [82] и каждая долька имеет отдельную ветвь к мочеточнику . [3] Ни у одной птицы, кроме страуса , нет мочевого пузыря ; моча выводится из почек через мочеточники в клоаку . [83]

    В почках птиц сочетаются так называемые нефроны рептильного типа без петли Генле и нефроны млекопитающих с петлей Генле. [23] Большинство нефронов относятся к рептильному типу. [84] Петля Генле птиц аналогична таковой у млекопитающих, основное отличие состоит в том, что в нефроне птиц имеется только короткая петля Генле. [77] Подобно млекопитающим, хотя и в меньшей степени, [67] птицы способны производить концентрированную мочу, тем самым сохраняя воду в организме. [23] Азотистые продукты жизнедеятельности выводятся преимущественно в виде мочевой кислоты , которая представляет собой белую пасту, плохо растворимую в воде, что также способствует уменьшению потерь воды. [85] Дополнительная реабсорбция воды происходит в клоаке и дистальном отделе кишечника. В целом это позволяет птицам выделять свои отходы без значительных потерь воды. [5]

    У птиц артериальная кровь поступает в почки краниальной, средней и каудальной почечными артериями. [86] Как и у рептилий, у птиц имеется почечная портальная система , но она не доставляет кровь к петлям Генле, кровь доставляется только в проксимальные и дистальные канальцы нефронов. Когда птицы находятся в состоянии обезвоживания , нефроны без петли Генле перестают фильтровать, а нефроны с петлей продолжают, но благодаря наличию петли могут вырабатывать концентрированную мочу. [56]

    Ссылки

    [ редактировать ]
    1. ^ Скадхауге, Э. (6 декабря 2012 г.). Осморегуляция у птиц . Springer Science & Business Media. стр. 53–54. ISBN  978-3-642-81585-0 .
    2. ^ Флоркин, Марсель (24 апреля 2014 г.). вторичноротые, круглоротые и рыбы . Эльзевир. п. 575. ИСБН  978-0-323-16334-7 .
    3. ^ Перейти обратно: а б с д "Почка" . Британника . Проверено 9 мая 2022 г.
    4. ^ Пэн, Чжэньчжэнь; Сандер, Вероника; Дэвидсон, Алан Дж. (01 января 2017 г.), Орландо, Джузеппе; Ремуцци, Джузеппе; Уильямс, Дэвид Ф. (ред.), «Глава 71 - Восстановление нефронов у млекопитающих и рыб» , Трансплантация почки, биоинженерия и регенерация , Academic Press, стр. 997–1003, ISBN  978-0-12-801734-0 , получено 9 мая 2022 г.
    5. ^ Перейти обратно: а б с д Шульте, Кевин; Кунтер, Ута; Мёллер, Маркус Дж. (май 2015 г.). «Эволюция кровяного давления и возникновение человечества» . Нефрология Диализная трансплантация . 30 (5): 713–723. дои : 10.1093/ndt/gfu275 . ПМИД   25140012 .
    6. ^ Перейти обратно: а б Кися, СМ (19 апреля 2016 г.). Позвоночные животные: структуры и функции . ЦРК Пресс. п. 434. ИСБН  978-1-4398-4052-8 .
    7. ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час я де Баккер, бакалавр наук; ван ден Хофф, MJB; Визе, доктор медицинских наук; Оостра, Р.Дж. (01 июля 2019 г.). «Пронефрос: свежий взгляд» . Интегративная и сравнительная биология . 59 (1): 29–47. дои : 10.1093/icb/icz001 . ISSN   1557-7023 . ПМИД   30649320 .
    8. ^ Перейти обратно: а б Данцлер, Уильям Х. (5 июля 2016 г.). Сравнительная физиология почек позвоночных . Спрингер. ISBN  978-1-4939-3734-9 .
    9. ^ Кися, СМ (19 апреля 2016 г.). Позвоночные животные: структуры и функции . ЦРК Пресс. п. 436. ИСБН  978-1-4398-4052-8 .
    10. ^ Моффат, Д.Б. (12 июня 1975 г.). Почка млекопитающих . Архив Кубка. п. 13. ISBN  978-0-521-20599-3 .
    11. ^ Кио, Лора; Килрой, Дэвид; Бхаттачарджи, Сурав (январь 2021 г.). «Борьба за уравновешивание внешней и внутренней среды: новый взгляд на эволюцию почек» . Анналы анатомии . 233 : 151610. doi : 10.1016/j.aanat.2020.151610 . ISSN   0940-9602 . ПМИД   33065247 . S2CID   223556080 .
    12. ^ Перейти обратно: а б Шульте, Кевин; Кунтер, Ута; Мёллер, Маркус Дж. (май 2015 г.). «Эволюция кровяного давления и возникновение человечества» . Нефрология, Диализ, Трансплантация . 30 (5): 713–723. дои : 10.1093/ndt/gfu275 . ISSN   1460-2385 . ПМИД   25140012 .
    13. ^ Перейти обратно: а б с д Руперт, Эдвард Э. (август 2015 г.). «Эволюционное происхождение нефрона позвоночных» . Американский зоолог . 34 (4): 542–553. дои : 10.1093/icb/34.4.542 .
    14. ^ Эдвард Э. Рупперт (1 августа 2015 г.). «Эволюционное происхождение нефрона позвоночных». Американский зоолог . 34 (4): 542–553. дои : 10.1093/ICB/34.4.542 . ISSN   0003-1569 . Викиданные   Q126036840 .
    15. ^ Перейти обратно: а б Дегранж, Одри; Черегини, Сильвия (11 сентября 2015 г.). «Формирование нефрона: уроки исследований Xenopus, рыбок данио и мышей» . Клетки . 4 (3): 483–499. дои : 10.3390/cells4030483 . ISSN   2073-4409 . ПМЦ   4588047 . ПМИД   26378582 .
    16. ^ Чан, Техуан; Асашима, Макото (2006). «Растущая почка у лягушки» . Нефрон Экспериментальная нефрология . 103 (3): е81–85. дои : 10.1159/000092192 . ISSN   1660-2129 . ПМИД   16554664 . S2CID   13912502 .
    17. ^ Барродия, Правин; Патра, Чинмой; Суэйн, Раджив К. (2018). «Домен EF-hand, содержащий 2 (Efhc2), имеет решающее значение для дистальной сегментации пронефроса у рыбок данио» . Клетка и биологические науки . 8:53 . дои : 10.1186/s13578-018-0253-z . ISSN   2045-3701 . ПМК   6192171 . ПМИД   30349665 .
    18. ^ Перейти обратно: а б Грунц, Хорст (9 марта 2013 г.). Организатор позвоночных . Springer Science & Business Media. п. 240. ИСБН  978-3-662-10416-3 .
    19. ^ Перейти обратно: а б с «Нефрон» . Британская энциклопедия . Проверено 9 мая 2022 г.
    20. ^ Вебстер, Дуглас; Вебстер, Молли (22 октября 2013 г.). Сравнительная морфология позвоночных . Академическая пресса. п. 494. ИСБН  978-1-4832-7259-7 .
    21. ^ Перейти обратно: а б с д и ж г Хольц, Питер Х. (январь 2020 г.). «Анатомия и физиология почечной системы рептилий» . Ветеринарные клиники Северной Америки. Практика с экзотическими животными . 23 (1): 103–114. дои : 10.1016/j.cvex.2019.08.005 . ISSN   1558-4232 . ПМИД   31759442 . S2CID   208273879 .
    22. ^ Ханна, ДР; Ядав, PR (декабрь 2005 г.). Биология млекопитающих . Издательство Дискавери. п. 294. ИСБН  978-81-7141-934-0 . {{cite book}}: CS1 maint: дата и год ( ссылка )
    23. ^ Перейти обратно: а б с Нисимура, Хироко; Ян, Йиму (01 декабря 2013 г.). «Аквапорины в почках птиц: функция и перспективы» . Американский журнал физиологии. Регуляторная, интегративная и сравнительная физиология . 305 (11): Р1201–Р1214. дои : 10.1152/ajpregu.00177.2013 . ISSN   0363-6119 . ПМИД   24068044 .
    24. ^ Рамбалль, Бри; Георгас, Кайли; Уилкинсон, Лорин; Литтл, Мелисса (июнь 2010 г.). «Молекулярная анатомия почек: что мы узнали из экспрессии генов и функциональной геномики?» . Детская нефрология (Берлин, Германия) . 25 (6): 1005–1016. дои : 10.1007/s00467-009-1392-6 . ISSN   0931-041X . ПМК   3189493 . ПМИД   20049614 .
    25. ^ «Мезонефрос» . Британника . 06.07.2017 . Проверено 10 мая 2022 г.
    26. ^ Камарата, Трой; Ховард, Алексис; Элси, Рут М.; Раза, Сара; О'Коннор, Элис; Битти, Брайан; Конрад, Джек; Солуниас, Никос; Чоу, Присцилла; Мукта, Сайма; Васильев, Александр (2016). «Постэмбриональный нефрогенез и персистенция Six2-экспрессирующих клеток-предшественников нефрона в рептильной почке» . ПЛОС ОДИН . 11 (5): e0153422. Бибкод : 2016PLoSO..1153422C . дои : 10.1371/journal.pone.0153422 . ISSN   1932-6203 . ПМЦ   4856328 . ПМИД   27144443 .
    27. ^ Кардонг, Кеннет (16 октября 2014 г.). Электронная книга: Позвоночные животные: сравнительная анатомия, функции, эволюция . МакГроу Хилл. п. 562. ИСБН  978-0-07-717192-6 .
    28. ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час я дж к Дэвидсон, Алан Дж. (2008), «Развитие почек мыши» , StemBook , Кембридж (Массачусетс): Гарвардский институт стволовых клеток, номер номера : 10.3824/stembook.1.34.1 , PMID   20614633 , получено 21 мая 2022 г.
    29. ^ Форман, RE; Горбман, А.; Додд, Дж. М.; Олссон, Р. (09 марта 2013 г.). Эволюционная биология примитивных рыб . Springer Science & Business Media. ISBN  978-1-4615-9453-6 .
    30. ^ Перейти обратно: а б Итон, Дуглас (2012). «Границы в физиологии почек и эпителия – большие проблемы» . Границы в физиологии . 3 : 2. дои : 10.3389/fphys.2012.00002 . ISSN   1664-042X . ПМК   3258550 . ПМИД   22275903 .
    31. ^ Перейти обратно: а б «Эволюция выделительной системы позвоночных» . Британника . Проверено 20 мая 2022 г.
    32. ^ «Архинефрос» . Британника . Проверено 21 мая 2022 г.
    33. ^ ПСВерма (2013). Хордовые Зоология . Издательство С. Чанд. п. 909. ИСБН  978-81-219-1639-4 .
    34. ^ Перейти обратно: а б Визе, Питер Д.; Вульф, Адриан С.; Бард, Джонатан Б.Л. (14 марта 2003 г.). Почка: от нормального развития к врожденному заболеванию . Эльзевир. п. 2. ISBN  978-0-08-052154-1 .
    35. ^ Игараси, Питер (1 февраля 2005 г.). «Обзор: организмы немлекопитающих для изучения развития и заболеваний почек» . Журнал Американского общества нефрологов . 16 (2): 296–298. дои : 10.1681/ASN.2004110951 . ISSN   1046-6673 . ПМИД   15647334 .
    36. ^ Перейти обратно: а б «Мезонефрос» . Британника . Проверено 21 мая 2022 г.
    37. ^ Фернер, Кирстен; Шульц, Джулия А.; Целлер, Ульрих (декабрь 2017 г.). «Сравнительная анатомия новорожденных трех основных групп млекопитающих (однопроходные, сумчатые, плацентарные) и последствия для морфотипа предков новорожденного млекопитающих» . Журнал анатомии . 231 (6): 798–822. дои : 10.1111/joa.12689 . ISSN   1469-7580 . ПМК   5696127 . ПМИД   28960296 .
    38. ^ Перейти обратно: а б Беша, Калифорния; Браун, Э.Дж. (ноябрь 1988 г.). «Аллометрия почки: значение для онтогенеза осморегуляции» . Американский журнал физиологии . 255 (5, часть 2): 760–767 рандов. дои : 10.1152/ajpregu.1988.255.5.R760 . ISSN   0002-9513 . ПМИД   3189590 .
    39. ^ О'Брайен, Лори Л.; МакМахон, Эндрю П. (декабрь 2014 г.). «Индукция и формирование паттерна метанефрического нефрона» . Семинары по клеточной биологии и биологии развития . 36 : 31–38. дои : 10.1016/j.semcdb.2014.08.014 . ISSN   1096-3634 . ПМЦ   4252735 . ПМИД   25194660 .
    40. ^ Федорова Светлана; Миямото, Риеко; Харада, Томохиро; Исогай, Сумио; Хасимото, Хисаши; Озато, Кенджиро; Вакамацу, Юко (26 августа 2008 г.). «Почечный гломерулогенез у рыбы медака, Oryzias latipes» . Динамика развития . 237 (9): 2342–2352. дои : 10.1002/dvdy.21687 . ISSN   1058-8388 . ПМИД   18729228 . S2CID   26815664 .
    41. ^ Кардонг, Кеннет (16 октября 2014 г.). Электронная книга: Позвоночные животные: сравнительная анатомия, функции, эволюция . МакГроу Хилл. п. 549. ИСБН  978-0-07-717192-6 .
    42. ^ ВК, Агарвал (2022). Зоология для студентов (для бакалавров с отличием, 4 семестр, согласно CBCS) . Издательство С. Чанд. стр. 297–299. ISBN  978-93-5253-410-4 .
    43. ^ Перейти обратно: а б Орландо, Джузеппе; Ремуцци, Джузеппе; Уильямс, Дэвид Ф. (08 июня 2017 г.). Трансплантация почки, биоинженерия и регенерация: трансплантация почки в эпоху регенеративной медицины . Академическая пресса. стр. 973–974. ISBN  978-0-12-801836-1 .
    44. ^ Перейти обратно: а б с д Визе, доктор медицинских наук; Зойферт, Д.В.; Кэрролл, Ти Джей; Уоллингфорд, Дж. Б. (15 августа 1997 г.). «Модельные системы для изучения развития почек: использование пронефроса в анализе органной индукции и формирования паттерна» . Биология развития . 188 (2): 189–204. дои : 10.1006/dbio.1997.8629 . ISSN   0012-1606 . ПМИД   9268568 .
    45. ^ Дэвидсон, Алан Дж. (2014). «Регенерация почек у рыб» . Нефрон Экспериментальная нефрология . 126 (2): 45–49. дои : 10.1159/000360660 . ISSN   1660-2129 . ПМИД   24854639 . S2CID   7400339 .
    46. ^ Перейти обратно: а б Прасад, СН; Кашьяп, Васантика (июнь 1989 г.). Учебник зоологии позвоночных . Нью Эйдж Интернэшнл. ISBN  978-0-85226-928-2 . {{cite book}}: CS1 maint: дата и год ( ссылка )
    47. ^ Литтл, Мелисса Х. (июнь 2021 г.). «Возвращение к развитию почек для создания синтетических почек» . Биология развития . 474 : 22–36. дои : 10.1016/j.ydbio.2020.12.009 . ISSN   1095-564X . ПМК   8052282 . ПМИД   33333068 .
    48. ^ Прасад, СН; Кашьяп, Васантика (июнь 1989 г.). Учебник зоологии позвоночных . Нью Эйдж Интернэшнл. стр. 472–473. ISBN  978-0-85226-928-2 . {{cite book}}: CS1 maint: дата и год ( ссылка )
    49. ^ Перейти обратно: а б Аль-Шехри, Мохаммед Али; Аль-Доайс, Амин Абдулла (август 2021 г.). «Морфологическое, гистологическое и гистохимическое исследование полового сегмента почки самца Chamaeleo calyptratus (Скрытый хамелеон)» . Международный журнал морфологии . 39 (4): 1200–1211. дои : 10.4067/S0717-95022021000401200 . ISSN   0717-9502 . S2CID   238792406 .
    50. ^ Перейти обратно: а б с д Дайверс, Стивен Дж.; Мадер, Дуглас Р. (13 декабря 2005 г.). Рептилийная медицина и хирургия — Электронная книга . Elsevier Науки о здоровье. ISBN  978-1-4160-6477-0 . {{cite book}}: CS1 maint: дата и год ( ссылка )
    51. ^ Саммерс, Аллейс (26 апреля 2019 г.). Электронная книга «Распространенные болезни домашних животных» . Elsevier Науки о здоровье. п. 400. ИСБН  978-0-323-59801-9 . {{cite book}}: CS1 maint: дата и год ( ссылка )
    52. ^ Перейти обратно: а б с Джейкобсон, Эллиот Р. (11 апреля 2007 г.). Инфекционные болезни и патология рептилий: Цветной атлас и текст . ЦРК Пресс. п. 14. ISBN  978-1-4200-0403-8 .
    53. ^ Донли, Боб; Монахи, Дебора; Джонсон, Роберт; Кармель, Брендан (5 февраля 2018 г.). Рептилия медицина и хирургия в клинической практике . Джон Уайли и сыновья. п. 152. ИСБН  978-1-118-97767-5 .
    54. ^ Джейкобсон, Эллиот Р. (11 апреля 2007 г.). Инфекционные болезни и патология рептилий: Цветной атлас и текст . ЦРК Пресс. ISBN  978-1-4200-0403-8 .
    55. ^ Мэдер, Дуглас Р.; Дайверс, Стивен Дж. (12 декабря 2013 г.). Современная терапия в рептилийной медицине и хирургии . Elsevier Науки о здоровье. п. 84. ИСБН  978-0-323-24293-6 .
    56. ^ Перейти обратно: а б с Хольц, Питер Х. (1 января 1999 г.). «Система почечных портальных систем рептилий — обзор» . Бюллетень Ассоциации ветеринаров рептилий и амфибий . 9 (1): 4–14. дои : 10.5818/1076-3139.9.1.4 . ISSN   1076-3139 .
    57. ^ Дайверс, Стивен Дж.; Мадер, Дуглас Р. (13 декабря 2005 г.). Рептилийная медицина и хирургия — Электронная книга . Elsevier Науки о здоровье. стр. 185–186. ISBN  978-1-4160-6477-0 .
    58. ^ Кио, Лора; Килрой, Дэвид; Бхаттачарджи, Сурав (январь 2021 г.). «Борьба за уравновешивание внешней и внутренней среды: новый взгляд на эволюцию почек» . Анналы анатомии . 233 : 151610. doi : 10.1016/j.aanat.2020.151610 . ISSN   1618-0402 . ПМИД   33065247 . S2CID   223556080 .
    59. ^ Юрелл, Джо Энн; Фраппье, Брайан Л. (19 марта 2013 г.). Учебник ветеринарной гистологии Деллмана . Джон Уайли и сыновья. п. 566. ИСБН  978-1-118-68582-2 .
    60. ^ Уизерс, Филип Кэрью; Купер, Кристин Э.; Мэлони, Шейн К.; Божинович, Франциско; Крус-Нето, Ариовальдо П. (2016). Экологическая и экологическая физиология млекопитающих . Издательство Оксфордского университета. ISBN  978-0-19-964271-7 .
    61. ^ Моффат, Д.Б. (12 июня 1975 г.). Почка млекопитающих . Архив Кубка. п. 18. ISBN  978-0-521-20599-3 .
    62. ^ Перейти обратно: а б «Почечная пирамида» . Британника . Проверено 3 июня 2022 г.
    63. ^ Макси, М. Грант (14 августа 2015 г.). Патология домашних животных Джабба, Кеннеди и Палмера: Том 2 . Elsevier Науки о здоровье. п. 379. ИСБН  978-0-7020-6837-9 .
    64. ^ «Выделения – Млекопитающие» . Британника . Проверено 3 июня 2022 г.
    65. ^ Перейти обратно: а б Фенелон, Джейн С.; МакЭлри, Калеб; Шоу, Джефф; Эванс, Алистер Р.; Пайн, Майкл; Джонстон, Стивен Д.; Ренфри, Мэрилин Б. (2021). «Уникальная морфология полового члена ехидны с коротким клювом, Tachyglossus aculeatus» . Половое развитие: генетика, молекулярная биология, эволюция, эндокринология, эмбриология и патология определения и дифференциации пола . 15 (4): 262–271. дои : 10.1159/000515145 . ISSN   1661-5433 . ПМИД   33915542 . S2CID   233457191 .
    66. ^ Мате, Кентукки; Харрис, MS; Роджер, Дж. К. (2000), Тарин, Хуан Дж.; Кано, Антонио (ред.), «Оплодотворение у однопроходных, сумчатых и эвтерийных млекопитающих» , Оплодотворение у простейших и многоклеточных животных: клеточные и молекулярные аспекты , Берлин, Гейдельберг: Springer, стр. 223–275, doi : 10.1007/978-3 -642-58301-8_6 , ISBN  978-3-642-58301-8 , получено 25 июля 2022 г.
    67. ^ Перейти обратно: а б с д и ж Казотти, Джованни; Линдберг, Кимберли К.; Браун, Элдон Дж. (1 ноября 2000 г.). «Функциональная морфология мозгового конуса птиц» . Американский журнал физиологии. Регуляторная, интегративная и сравнительная физиология . 279 (5): R1722–R1730. дои : 10.1152/ajpregu.2000.279.5.R1722 . ISSN   0363-6119 . ПМИД   11049855 . S2CID   18147936 .
    68. ^ Перейти обратно: а б Данцлер, Уильям Х. (5 июля 2016 г.). Сравнительная физиология почек позвоночных . Спрингер. п. 20. ISBN  978-1-4939-3734-9 .
    69. ^ Перейти обратно: а б с д Принципы и методы оценки нефротоксичности, связанной с воздействием химических веществ . Критерии гигиены окружающей среды 119. Женева: Всемирная организация здравоохранения . 1991. с. 49. HDL : 10665/38147 . ISBN  9241571195 .
    70. ^ Фрейзер, Кендалл С.; Сили, Джон Кертис; Хард, Гордон С.; Беттон, Грэм; Бернетт, Роджер; Накацудзи, Сюндзи; Нисикава, Акиёси; Дурчфельд-Мейер, Беате; Бубе, Аксель (июнь 2012 г.). «Пролиферативные и непролиферативные поражения мочевыделительной системы крыс и мышей» . Токсикологическая патология . 40 (4 доп): 14С–86С. дои : 10.1177/0192623312438736 . ISSN   1533-1601 . ПМИД   22637735 . S2CID   36069778 .
    71. ^ Никель, Р.; Шуммер, А.; Зайферле, Э. (11 ноября 2013 г.). Внутренности домашних млекопитающих . Springer Science & Business Media. п. 286. ИСБН  978-1-4757-6814-5 .
    72. ^ Бреширс, Мелани А.; Конфер, Энтони В. (01 января 2017 г.), Закари, Джеймс Ф. (редактор), «Глава 11 - Мочевая система», Патологическая основа ветеринарных заболеваний (шестое издание) , Мосби, стр. 617–681. e1, doi : 10.1016/B978-0-323-35775-3.00011-4 , ISBN  978-0-323-35775-3 , ПМЦ   7271189
    73. ^ Ортис, Р.М. (июнь 2001 г.). «Осморегуляция у морских млекопитающих» . Журнал экспериментальной биологии . 204 (Часть 11): 1831–1844. дои : 10.1242/jeb.204.11.1831 . ISSN   0022-0949 . ПМИД   11441026 .
    74. ^ Криц, Вильгельм; Кайслинг, Бриджит (01 января 2008 г.), Альперн, РОБЕРТ Дж.; Хеберт, СТИВЕН К. (ред.), «ГЛАВА 20 - Структурная организация почек млекопитающих» , «Почка» Селдина и Гибиша (четвертое издание) , Сан-Диего: Academic Press, стр. 479–563, ISBN  978-0-12-088488-9 , получено 4 июня 2022 г.
    75. ^ Фентон, Роберт А.; Неппер, Марк А. (март 2007 г.). «Мочевина и функция почек в 21 веке: данные нокаутных мышей» . Журнал Американского общества нефрологов . 18 (3): 679–688. дои : 10.1681/ASN.2006101108 . ISSN   1046-6673 . ПМИД   17251384 . S2CID   12283763 .
    76. ^ «Выделение – Общие особенности выделительных структур и функций» . Британника . Проверено 4 июня 2022 г.
    77. ^ Перейти обратно: а б Лю, В.; Моримото, Т.; Кондо, Ю.; Иинума, К.; Учида, С.; Имаи, М. (август 2001 г.). « Организация мозговых канальцев почек «птичьего типа» вызывает незрелость концентрирующей способности мочи у новорожденных» . Почки Интернешнл . 60 (2): 680–693. doi : 10.1046/j.1523–1755.2001.060002680.x . ISSN   0085-2538 . ПМИД   11473651 .
    78. ^ Лоте, Крис (2000), Лоте, Крис (редактор), «Петля Генле, дистальные канальцы и собирательные протоки» , Принципы физиологии почек , Дордрехт: Springer Нидерланды, стр. 70–85, doi : 10.1007/978- 94-011-4086-7_6 , ISBN  978-94-011-4086-7 , получено 4 июня 2022 г.
    79. ^ Акерс, Р. Майкл; Денбоу, Д. Майкл (3 июля 2013 г.). Анатомия и физиология домашних животных . Джон Уайли и сыновья. п. 432. ИСБН  978-1-118-70111-9 .
    80. ^ Перейти обратно: а б Фарнер, Дональд С.; Кинг, Джеймс Р. (17 сентября 2013 г.). Птичья биология: Том II . Эльзевир. стр. 528–529. ISBN  978-1-4832-6942-9 .
    81. ^ Маршалл, Эй Джей (22 октября 2013 г.). Биология и сравнительная физиология птиц: Том I. Академическая пресса. п. 470. ИСБН  978-1-4832-6379-3 .
    82. ^ Данцлер, Уильям Х. (5 июля 2016 г.). Сравнительная физиология почек позвоночных . Спрингер. п. 19. ISBN  978-1-4939-3734-9 .
    83. ^ Маккарти, Максин; Маккарти, Лиам (29 ноября 2019 г.). «Эволюция мочевого пузыря как органа хранения: следы запахов и избирательное давление первых наземных животных в компьютерном моделировании» . С.Н. Прикладные науки . 1 (12): 1727. doi : 10.1007/s42452-019-1692-9 . ISSN   2523-3971 . S2CID   209509765 .
    84. ^ Джонсон, Огайо; Мугаас, JN (апрель 1970 г.). «Некоторые гистологические особенности почек птиц» . Американский журнал анатомии . 127 (4): 423–436. дои : 10.1002/aja.1001270407 . ISSN   0002-9106 . ПМИД   5434585 .
    85. ^ «Почему птичий помет белый?» . Британника . Проверено 28 мая 2022 г.
    86. ^ Донли, Боб (30 октября 2010 г.). Птичья медицина и хирургия на практике: птицы-компаньоны и вольеры . ЦРК Пресс. п. 20. ISBN  978-1-84076-592-2 .
    Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Kidney_(vertebrates)&oldid=1225142575"
    Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
    Arc.Ask3.Ru
    Номер скриншота №: 77e9b66ac9c106864f68f99e3003007d__1716385140
    URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/77/7d/77e9b66ac9c106864f68f99e3003007d.html
    Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
    Kidney (vertebrates) - Wikipedia
    Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)