Распределение биомассы
Распределение биомассы — это концепция биологии растений, которая указывает на относительную долю растительной биомассы, присутствующей в различных органах растения. Его также можно использовать для целых растительных сообществ.
Обоснование
[ редактировать ]Разные органы растений выполняют разные функции. Листья обычно перехватывают свет и связывают углерод, корни поглощают воду и питательные вещества, а стебли и черешки размещают листья в выгодном положении и транспортируют различные соединения внутри растения. В зависимости от условий окружающей среды растения могут изменить свою инвестиционную схему, чтобы создать растения с относительно более крупной корневой системой или большим количеством листьев. Было высказано предположение, что этот баланс представляет собой « функциональное равновесие» , при котором растения, испытывающие недостаток воды или питательных веществ, вкладывают больше средств в корни, а растения, растущие в условиях низкой освещенности или CO 2 , вкладывают больше средств в листья или стебли. [1] [2] [3] [4] Альтернативно она также известна как «гипотеза сбалансированного роста». [5] или «теория оптимального разделения» . [6] Помимо изменений, вызванных окружающей средой, существуют также присущие различия в распределении биомассы между видами, а также изменения, которые зависят от возраста или размера растений. [7]
Связанные понятия
[ редактировать ]Распределение биомассы является результатом ряда процессов, происходящих в растении. Все начинается с того, как сахара распределяются по различным органам после того, как они были зафиксированы листьями в процессе фотосинтеза ( распределение сахара ). Концептуально это легко представить, но количественная оценка потока сахаров является сложной задачей и требует сложного оборудования. [8] Для растений, растущих в устойчивых условиях, возможно определить распределение сахара путем построения C-бюджета . Для этого необходимо определить поглощение углерода всем растением при фотосинтезе и потери углерода побегами и корнями при дыхании. Дальнейшие потери углерода могут произойти, когда сахара и другие соединения на основе углерода выделяются корнями или исчезают в виде летучих веществ в листьях. Когда эти измерения объединяются с измерениями роста и концентрациями углерода, присутствующими в биомассе листьев, стеблей и корней, можно построить баланс углерода, на основе которого можно определить распределение сахара. [9]
Эти C-бюджеты поучительны, но требуют обширных измерений. Следующий уровень анализа заключается в измерении распределения роста : каково увеличение общей биомассы растения и в какой степени это увеличение связано с ростом листьев, стеблей и корней. У молодых растений распределение роста часто очень похоже на фактическое распределение биомассы. Но особенно у деревьев может наблюдаться высокий годовой оборот листьев и тонких корней и низкий оборот стеблей, ветвей и толстых корней. В таких случаях распределение прироста и окончательное распределение биомассы с годами могут весьма сильно различаться.
Были попытки дать этим трем различным уровням распределения разные названия (разделение, распределение, фракционирование), но до сих пор они применялись непоследовательно.
Фракции биомассы, присутствующие в листьях и корнях, также являются важными переменными в анализе роста растений .
Расчет и единицы измерения
[ редактировать ]Распространенным способом охарактеризовать распределение биомассы вегетативного растения является разделение растения на интересующие органы (например, листья, стебли, корни) и независимое определение биомассы этих органов – обычно на основе сухой массы. Массовая доля листьев ( LMF ) затем рассчитывается как сухая масса листьев / общая сухая масса растения, массовая доля стебля ( SMF ) как сухая масса стебля / общая сухая масса растения, а массовая доля корня ( RMF ) как сухая масса корня / общая масса. Растительная сухая масса. Обычно единицы измерения — гг. −1 (г органа/г общей биомассы растения).
У генеративных растений имеется дополнительный отдел, связанный с размножением (цветки и цветоносы, семена или плоды). Относительное количество биомассы, присутствующей в этом отсеке, часто обозначается как « Репродуктивное усилие ». Связанной переменной, которая часто используется в агрономии, является « Индекс урожая ». Поскольку корни собирают редко, индекс урожая представляет собой количество товарного продукта (часто семян) по отношению к общей надземной биомассе.
Альтернативная терминология, которая использовалась, - это соотношение массы листьев, стебля и корня или соотношение побега: корня или корня: побега. Последние два передают меньше информации, поскольку не различают листья и стебли.
Нормальные диапазоны
[ редактировать ]Молодые травянистые растения обычно имеют значения LMF в пределах 0,3 – 0,7 г. −1 (в среднем 0,5), значения SMF от 0,04 до 0,4 (в среднем 0,2) и значения RMF от 0,1 до 0,5 (в среднем 0,3). Молодые саженцы деревьев имеют значения в том же диапазоне. Для более старых и крупных растений LMF уменьшается, а SMF увеличивается. Для больших деревьев (> 1000 кг) LMF ниже 0,05, SMF около 0,8 и RMF около 0,2 гг. −1 . [7] На этом этапе большая часть биомассы стебля состоит из высоколигнифицированного материала, который все еще может выполнять важную функцию поддержки стеблей, но физиологически уже не активен.
Воздействие на окружающую среду
[ редактировать ]Влияние окружающей среды в целом соответствует концепции «функционального равновесия»: растения уменьшают LMF и увеличивают RMF при выращивании при высоком уровне освещенности по сравнению с низким уровнем освещенности. При низком уровне питательных веществ они вкладывают больше в корни и меньше в листья по сравнению с высоким содержанием питательных веществ. Однако изменения зачастую меньше при различных источниках воды, а влияние концентрации CO 2 , УФ-В-излучения, озона и солености на распределение воды обычно незначительно. Растения, растущие при более высокой температуре, в основном уменьшают RMF и увеличивают LMF. [10]
При анализе массовых фракций особое внимание следует уделять тому, следует ли корректировать различия в размерах при сравнении растений, обработанных по-разному, или при сравнении видов. [11] Причина этого заключается в том, что массовые фракции часто меняются в зависимости от размера растения (и фазы развития), а различные обработки также могут вызывать различия в росте. Таким образом, для оценки того, активно ли растения меняли схему размещения, следует сравнивать растения одинакового размера. Если требуются корректировки размеров, можно провести аллометрический анализ. [12] Простая альтернатива — построить график зависимости массовых долей от общей массы растения. [13]
Различия между видами
[ редактировать ]Виды разных семейств могут иметь разные закономерности размещения. Например, виды, принадлежащие к семейству пасленовых, имеют высокие значения LMF, тогда как виды Fagaceae имеют низкие значения LMF даже после коррекции размера. Травы обычно имеют более низкие значения LMF, чем травянистые двудольные растения, при этом гораздо более высокая доля их биомассы находится в корнях. [7] У крупных вечнозеленых деревьев большая доля биомассы приходится на листья (LMF ~ 0,04), чем у лиственных пород (LMF ~ 0,01). [14] [15] [7]
См. также
[ редактировать ]Ссылки
[ редактировать ]- ^ Брюэр, Р. (1963). «Некоторые аспекты равновесия между надземными и подземными частями растений». Ежегодник Института биологических и химических исследований . 1963 : 31–39.
- ^ Торнли, JHM (1972). «Сбалансированная количественная модель корня: соотношение побегов у вегетативных растений». Анналы ботаники . 36 (2): 431–441. doi : 10.1093/oxfordjournals.aob.a084602 .
- ^ Блум, Эй Джей; Чапин, Ф.С.; Муни, ХА (1985). «Ограничение ресурсов растений. Экономическая аналогия». Ежегодный обзор экологии и систематики . 16 : 363–392. doi : 10.1146/annurev.es.16.110185.002051 .
- ^ Иваса, Ю; Рафгарден, Дж (1984). «Баланс побегов и корней растений: оптимальный рост системы со многими вегетативными органами». Теоретическая популяционная биология . 25 (1): 78–105. Бибкод : 1984TPBio..25...78I . дои : 10.1016/0040-5809(84)90007-8 .
- ^ Шипли, Б.; Мезиан, Д. (2002). «Гипотеза сбалансированного роста и аллометрия распределения биомассы листьев и корней» . Функциональная экология . 16 (3): 326–331. Бибкод : 2002FuEco..16..326S . дои : 10.1046/j.1365-2435.2002.00626.x .
- ^ Гедрок, Джей-Джей; МакКоннохей, KDM; Коулман, Дж.С. (1996). «Пластичность разделения корней на побеги: оптимальная, онтогенетическая или и то, и другое?». Функциональная экология . 10 (1): 44–50. Бибкод : 1996FuEco..10...44G . дои : 10.2307/2390260 . JSTOR 2390260 .
- ^ Jump up to: а б с д Пуртер, Х.; Ягодзинский, AM; Руис-Пейнадо, Р; Куях, С; Ло, Ю; Олексин Дж.; Усольцев В.А.; Бакли, Теннесси; Райх, ПБ; Сак, Л. (2015). «Как распределение биомассы меняется в зависимости от размера и различается между видами? Анализ 1200 видов растений с пяти континентов» . Новый фитолог . 208 (3): 736–749. дои : 10.1111/nph.13571 . ПМК 5034769 . ПМИД 26197869 .
- ^ Минчин, PEH; Торп, MR (2003). «Использование короткоживущего изотопа 11С в механистических исследованиях транспорта фотосинтата». Функциональная биология растений . 30 (8): 831–841. дои : 10.1071/FP03008 . ПМИД 32689068 .
- ^ Пуртер, Х.; Ремкес, К.; Ламберс, Х. (1990). «Экономика углерода и азота 24 диких видов, различающихся относительной скоростью роста» . Физиология растений . 94 (2): 621–627. дои : 10.1104/стр.94.2.621 . ISSN 0032-0889 . ПМЦ 1077277 . ПМИД 16667757 .
- ^ Пуртер, Х.; Никлас, К.Дж.; Райх, ПБ; Олексин Ю.; Пут, П.; Моммер, Л. (2012). «Распределение биомассы по листьям, стеблям и корням: метаанализ межвидовых вариаций и контроль окружающей среды» . Новый фитолог . 193 (1): 30–50. дои : 10.1111/j.1469-8137.2011.03952.x . ПМИД 22085245 .
- ^ Пирсолл, WH (1927). «Ростовые исследования: VI. Об относительных размерах растущих органов растений». Энн. Бот . 3 : 549–556. doi : 10.1093/oxfordjournals.aob.a090091 .
- ^ Никлас, KJ (1994). Аллометрия растений. Масштабирование формы и процесса . Чикаго: Издательство Чикагского университета.
- ^ Пуртер, Х.; Сак, Л. (2012). «Подводные камни и возможности анализа закономерностей распределения биомассы в растениях» . Границы в науке о растениях . 3 : 259. doi : 10.3389/fpls.2012.00259 . ПМЦ 3514511 . ПМИД 23227027 .
- ^ Кернер, К. (1994). «Фракционирование биомассы в растениях: пересмотр определений, основанных на функциях растений». В Рое, Дж; Гарнье, Э. (ред.). Взгляд всего растения на отношения углерода и азота . Гаага: Академическое издательство СПБ. стр. 173–185.
- ^ Энквист, Би Джей; Никлас, К.Дж. (2002). «Глобальные правила распределения моделей разделения биомассы на семенных растениях». Наука . 295 (5559): 1517–1520. Бибкод : 2002Sci...295.1517E . дои : 10.1126/science.1066360 . ПМИД 11859193 . S2CID 15764440 .