Парелафостронгилюс тонкий
Парелафостронгилюс тонкий | |
---|---|
Научная классификация ![]() | |
Домен: | Эукариоты |
Королевство: | животное |
Тип: | Нематоды |
Сорт: | Хромадория |
Заказ: | Рабдитида |
Семья: | Протостронгилиды |
Род: | Парелафостронгилюс |
Разновидность: | П. тонкий
|
Биномиальное имя | |
Парелафостронгилюс тонкий Догерти , 1945 год.
|
Parelaphostrongylus tenuis (также известный как менингеальный червь или мозговой червь ) — нейротропный нематодный паразит, распространенный у белохвостого оленя , Odocoileus Virginianus который вызывает поражение центральной нервной системы. [ 1 ] [ 2 ] [ 3 ] Лось ( Alces alces ), лось ( Cervus canadensis ), карибу ( Rangifer tarandus ), олень ( Odocoileus hemionus ) и другие также восприимчивы к паразиту, но являются аберрантными хозяевами и заражаются неврологическими, а не менингеальными тканями. Частота заражения этих видов резко возрастает, когда их ареалы перекрываются с высокой плотностью белохвостых оленей. [ 4 ]
Жизненный цикл начинается в инфицированных менингеальных тканях центральной нервной системы (ЦНС), где взрослые мозговые черви откладывают яйца. Яйца вытесняются из ЦНС и попадают в легкие, где и вылупляются. Затем личинки откашливаются, заглатываются и проходят через желудочно-кишечный тракт. Улитки и слизни затем служат промежуточными хозяевами, которых позже поедают копытные, позволяя процессу продолжаться. [ 3 ] [ 5 ] [ нужна страница ] Изменения климата и среды обитания, начавшиеся в начале 1900-х годов, привели к расширению перекрытия ареалов белохвостых оленей и лосей, что увеличило частоту заражения среди популяции лосей. [ 6 ]
Жизненный цикл
[ редактировать ]Жизненный цикл P. tenuis сложен и многоэтапен.
Взрослые особи откладывают яйца на твердую мозговую оболочку (наружный слой мозговых оболочек) головного мозга или непосредственно в кровоток инфицированного хозяина. [ 4 ] Из яиц вылупляются личинки первой стадии, которые с током крови попадают в легкие, где поднимаются по дыхательным путям, проглатываются, а затем выходят из организма в виде слизистого покрытия в виде фекальных шариков. [ 4 ] [ 7 ]
Брюхоногие моллюски, такие как улитки и слизни, питаются слизистым покрытием фекальных шариков и заглатывают личинки. [ 4 ] [ 7 ] Находясь в брюхоногих моллюсках, личинки развиваются в личинки второй и третьей стадии, способные к заражению. [ 7 ]
Брюхоногие моллюски, несущие личинки второй и третьей стадии, могут быть случайно проглочены вместе с растениями, в результате чего личинки передаются новому хозяину. Затем личинки проникают в стенку желудка нового хозяина и попадают в центральную нервную систему, как у белохвостого оленя, или в мозг, как у других копытных. Попав в эти ткани, они переходят на третью стадию взрослой жизни и откладывают яйца, чтобы начать цикл заново. [ 4 ] [ 7 ]
Передача инфекции
[ редактировать ]Взрослые особи P. tenuis могут сохраняться в течение многих лет в одном хозяине, что позволяет многим личинкам первой стадии выделяться с фекалиями. [ 1 ] [ 8 ] Это довольно распространено во многих популяциях белохвостых оленей, которые выработали сильную устойчивость. [ 4 ] После проглатывания брюхоногих моллюсков лоси или другие олени могут стать хозяевами червей второй и третьей стадии. Устойчивость лосей к P. tenuis намного ниже, чем у белохвостых оленей, что приводит к более высокой смертности. [ 9 ]
Плотность зараженных оленей, температура, климатические условия и продолжительность периодов передачи влияют на уровень передачи.
- В районах с более высокой популяцией оленей наблюдается резкое увеличение случайного потребления личинок мозговых червей. [ 10 ]
- Летние температурные и климатические условия могут регулировать численность брюхоногих моллюсков: жаркое и сухое лето сокращает популяцию, а прохладное и сухое лето увеличивает популяцию. [ 11 ]
- Высокая или низкая популяция брюхоногих моллюсков напрямую влияет на скорость передачи личинок червей новым хозяевам. Жаркое и сухое лето также снижает выживаемость личинок первой стадии на фекальных гранулах. [ 9 ]
- Изменение периодов передачи зависит от времени отсутствия снега на земле. В период снегопада брюхоногие моллюски находятся в состоянии покоя, поэтому черви первой стадии не могут передаваться дополнительным хозяевам. [ 9 ] Таким образом, более короткие сезоны снега сопровождаются более длительными периодами передачи с повышенным потенциалом передачи через промежуточных брюхоногих переносчиков.
Симптомы/клинические признаки
[ редактировать ]Мозговой червь влияет на неврологические и поведенческие реакции. У оленей редко проявляются внешние симптомы инфекции P. tenius из-за их высокой приобретенной устойчивости. Однако лоси имеют низкую устойчивость и могут проявлять ряд симптомов. Хотя и нечасто, но сообщалось о случаях выздоровления лосей от инфекции мозгового червя. Как у оленей, так и у лосей тяжесть симптомов не обязательно зависит от тяжести инфекции.
- Зараженные люди могут не иметь никаких внешних симптомов.
- Легкие симптомы могут включать замедление движений и реакции, частое спотыкание, необычный наклон головы и истощение.
- Тяжелые симптомы включают крайнюю слабость, хромоту, хождение кругами, частичную или полную слепоту, потерю страха перед людьми, атаксию и смертность.
Некоторые другие копытные восприимчивы к заражению мозговым червем, в том числе лоси, карибу, олени, овцы, козы, ламы, альпаки, редко крупный рогатый скот и редко лошади. Показано, что у этих видов возникают серьезные неврологические повреждения, аналогичные таковым у зараженных лосей.
Диагностика
[ редактировать ]коммерческого теста на антитела, позволяющего обнаружить прижизненный P. tenuis . В настоящее время не существует [ 12 ] [ 13 ] Диагноз у оленей можно поставить путем анализа фекальных гранул на наличие личинок P. tenuis или посмертного вскрытия для выявления присутствия взрослых особей P. tenuis в полости головного мозга или червей второй и третьей стадии вдоль спинного мозга. [ 1 ] [ 10 ] [ 11 ] Однако личинки мозговых червей трудно отличить от других видов паразитических червей, которые также можно обнаружить в фекальных шариках. [ 14 ] поэтому рекомендуется обнаружение взрослых червей путем вскрытия. Диагностика лосей проводится с помощью вскрытия для обнаружения червей в головном или спинном мозге. [ 7 ] [ 14 ] Диагноз у лошадей можно поставить с помощью посмертных образцов, используемых для тестирования полимеразной цепной реакции (ПЦР). [ 12 ] [ 15 ] Положительные результаты ПЦР свидетельствуют о заражении лошадей P. tenuis . [ 12 ] [ 15 ] У ветеринарных пациентов, например коз, эозинофильный плеоцитоз может указывать на P. tenuis . инфекцию [ 16 ] [ 17 ] [ 18 ]
История
[ редактировать ]В 1912 году в Миннесоте впервые было зарегистрировано неизвестное неврологическое заболевание, поражающее лосей. [ 19 ] Сообщалось о значительном сокращении популяции лосей в 1925–27 и 1933–34 годах после открытия этой неизвестной болезни. В 1963 году менингеальный мозговой червь Pneumostrongylus tenuis был определен как этиологический агент, вызывающий неврологические заболевания у лосей. Примерно в 1971 году систематики реклассифицировали его как Parelaphostrongylus tenuis . [ 20 ] [ 21 ] [ 22 ]
Сейчас известно, что популяции белохвостых оленей на востоке США часто заражаются менингеальным червем. Инфекция на юго-востоке и западе США встречается реже. Это заболевание также было обнаружено в канадских провинциях Онтарио, Саскачеван, Манитоба и Новая Шотландия. [ 23 ] Пастбищные биомы США и Канады, по-видимому, служат барьером для распространения болезни. Данные из Канады, похоже, подтверждают это, поскольку распространение менингеальных червей на западе мало изменилось с 1960-х годов. [ 11 ] [ 24 ]
Эпидемиология
[ редактировать ]До 20 века географические ареалы лосей и белохвостых оленей исторически были отдельными. [ 1 ] [ 10 ] Лоси хорошо приспособлены к зимнему выживанию, а олени — нет. Они не выдержали суровых зим в этих регионах северо-востока США и юго-восточных провинций Канады. [ 9 ] Популяции оленей начали перемещаться в южные части ареала лосей в начале 1900-х годов после изменения климата. [ 11 ] лесозаготовки, добыча полезных ископаемых, лесные пожары и повышение человеческого развития. [ 1 ] [ 10 ] Высококачественная среда обитания оленей, связанная с этими изменениями, привела к резкому увеличению численности оленей в этих регионах. [ 1 ] [ 10 ]
Белохвостый олень является нормальным хозяином паразита P. tenuis и иммунологически адаптирован к его присутствию. Дир и P. tenuis со временем адаптировались в эволюционной гонке вооружений. Присутствие P. tenuis практически не влияет на оленей из-за иммунитета, выработанного у них в результате коадаптации. [ 4 ] [ 25 ] Распространенность и уровень заражения P. tenuis у оленей зависят от плотности; повышенный уровень заражения паразитом является результатом более высокой плотности оленей. [ 1 ] [ 10 ]
Популяции лосей на южных окраинах их ареала в последнее время резко сократились. Когда олени вторглись на южные окраины лосиного ареала, они заразили паразита наивного хозяина – лося. [ 14 ] При передаче возбудителя лосям червь вызывает цереброспинальный нематодоз — заболевание нервной системы, нередко приводящее к летальному исходу. [ 4 ] P. tenuis может быть одним из факторов, способствовавших сокращению численности лосей в южных частях их ареала. Это нарушение динамики хозяин-патоген из-за изменений среды обитания способствовало распространению этого паразита к наивному хозяину и потенциально способствовало снижению численности и продуктивности лосей в регионах с высокой плотностью оленей. [ 9 ] Прогнозируется, что продолжающееся увеличение численности и плотности оленей на южных окраинах ареала лосей будет способствовать устойчивой передаче P. tenuis лосям. Продолжающаяся передача паразитов, связанных с оленями, в сочетании с низкой продуктивностью, деградацией среды обитания и смещением термонейтральной зоны лосей на север приводит к тревожному прогнозу для южных популяций лосей. [ 14 ] Мюррей и др. (2006) предсказывают, что если нынешние тенденции сохранятся, популяции лосей в этих регионах будут нежизнеспособны, а сокращение популяции продолжится.
Уход
[ редактировать ]В настоящее время не существует окончательного лечения P. tenuis у млекопитающих, хотя исследования все еще проводятся . У белохвостого оленя были предприняты попытки применения антигельминтиков (ивермектина и фенбендазола). Однако результаты показывают, что ивермектин был неэффективен против личинок, уже достигших спинного мозга. [ 26 ] Фенбендазол и ивермектин в сочетании с противовоспалительной терапией использовались для лечения инфекций у коз. [ 16 ] [ 18 ] [ 17 ]
Текущие и прошлые исследования
[ редактировать ]Большая часть исследований лосиных мозговых червей в Северной Америке проводилась в северной Миннесоте, где историческая популяция лосей, составлявшая от 4000 до 5000 лосей, к 1997 году сократилась примерно до 1200 особей. [ 25 ] В этом регионе перед менеджерами по дикой природе стоит задача предсказать и попытаться смягчить сокращение численности лосей в результате воздействия патогенов, связанных с оленями. Поскольку эффективных методов предотвращения передачи или заражения лосей мозговым червем обнаружено не было, менеджеры сосредоточили свои усилия на снижении плотности оленей в этих регионах. [ 10 ] DNR Миннесоты установило, что плотность популяции более 12 оленей на квадратную милю приводит к увеличению смертности лосей из-за мозгового червя. Менеджеры в этих областях несут ответственность за оценку подходящей среды обитания для лосей и оленей, а также за определение приоритетов управления и популяционных целей по снижению передачи Parelaphostrongylus tenuis среди лосей. [ 25 ] Хотя основное внимание в исследованиях уделялось белохвостым оленям и лосям, исследования показали, что морскую свинку можно использовать в качестве экспериментальной модели инфекции P. tenuis . [ 27 ]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а б с д и ж г Даффи М.С., Гривз Т.А., Кеппи, Нью-Джерси, Берт, Мэриленд (апрель 2002 г.). «Менингеальный червь — долгоживущая паразитическая нематода белохвостого оленя». Журнал болезней дикой природы . 38 (2): 448–52. дои : 10.7589/0090-3558-38.2.448 . ПМИД 12038147 . S2CID 39879199 .
- ^ Смит М.К. и др. (1994). Козья медицина . Том. 150. Леа и Фебигер.
- ^ Jump up to: а б « Мозговой червь» (менингеальный червь) Заражение лам и альпак» . Университет Теннесси . Проверено 14 ноября 2013 г.
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час «ДНР — Мозговой червь» . Мичиган ДНР . Проверено 24 октября 2013 г.
- ^ Фаулер М.Е. (1989). Медицина и хирургия южноамериканских верблюдовых: лама, альпака, викунья, гуанако (первое изд.). Эймс, Айова: Издательство Университета штата Айова. ISBN 978-0813803937 . Проверено 18 января 2017 г. [ нужна страница ]
- ^ ДЕБОУ, ДЖЕЙКОБ; БЛУЭН, ДЖОШУА; РОЗЕНБЛАТ, ЭЛИАС. «Влияние зимних клещей и внутренних паразитов на выживание лосей в Вермонте, США» . Журнал управления дикой природой .
- ^ Jump up to: а б с д и «Мозговой червь» . Департамент охраны окружающей среды штата Нью-Йорк . Проверено 24 октября 2013 г.
- ^ Карнс П.Д., Джордан, Пенсильвания (1969). «Pneumostrongylus tenuis у лосей на острове, где нет оленей». Журнал управления дикой природой . 33 (2): 431–433. дои : 10.2307/3799850 . JSTOR 3799850 .
- ^ Jump up to: а б с д и Ланкестер МВт (2010). «Понимание воздействия менингеального червя Parelaphostrongylus tenuis на популяции лосей» . Альсес . 46 :53–70 . Проверено 18 января 2017 г.
- ^ Jump up to: а б с д и ж г Карнс, П.Д. (1967). «Pneumostrongylus tenuis у оленей в Миннесоте и последствия для лосей». Журнал управления дикой природой . 31 (2): 299–303. дои : 10.2307/3798320 . JSTOR 3798320 .
- ^ Jump up to: а б с д Васель С.М., Сэмюэл В.М., Крайтон В. (апрель 2003 г.). «Распространение и экология менингеального червя Parelaphostrongylus tenuis (Nematoda) в северо-центральной части Северной Америки». Журнал болезней дикой природы . 39 (2): 338–46. дои : 10.7589/0090-3558-39.2.338 . ПМИД 12910761 . S2CID 23444907 .
- ^ Jump up to: а б с Миттельман Н.С., Дайверс Т.Дж., Энгилес Дж.Б., Герхольд Р., Несс С., Скривани П.В., Саутард Т., Джонсон А.Л. (май 2017 г.). «Цереброспинальный нематодоз Parelaphostrongylus tenuis у лошадей с шейным сколиозом и менингомиелитом» . Журнал ветеринарной внутренней медицины . 31 (3): 890–893. дои : 10.1111/jvim.14691 . ПМК 5435076 . ПМИД 28317172 .
- ^ Доби К.Л., Грюненвальд С., Ньюман С.Дж., Мюллер Л., Герхольд Р.В. (ноябрь 2014 г.). «Ретроспективное изучение поражений центральной нервной системы и связи с видами Parelaphostrongylus с помощью гистологии и специфической вложенной полимеразной цепной реакции у домашних верблюдовых и диких копытных» . Журнал ветеринарных диагностических исследований . 26 (6): 748–54. дои : 10.1177/1040638714553427 . ПМИД 25274743 .
- ^ Jump up to: а б с д Мюррей Д.Л., Кокс Э.В., Баллард В.Б., Уитлоу Х.А., Ленарц М.С., Кастер Т.В., Барнетт Т., Фуллер Т.К. (2006). «Патогены, дефицит питательных веществ и влияние климата на сокращение популяции лосей». Монографии о дикой природе . 166 (1): 1–30. doi : 10.2193/0084-0173(2006)166[1:PNDACI]2.0.CO;2 . S2CID 17800980 .
- ^ Jump up to: а б Танабе М., Герхольд Р.В., Бекстед Р.Б., де Лахунта А., Уэйд С.Э. (июль 2010 г.). «Молекулярное подтверждение инфекции Parelaphostrongylus tenuis у лошади с глистным энцефалитом». Ветеринарная патология . 47 (4): 759. дои : 10.1177/0300985810363488 . ПМИД 20581347 .
- ^ Jump up to: а б Гарсия, Джессика; Смит, Джо; Фрай, Майкл; Мюлон, Пьер-Ив (май 2023 г.). «Клиническая картина, диагностика, лечение и исходы коз с диагнозом предположительно цереброспинальный нематодоз в ветеринарной клинической больнице» . Канадский ветеринарный журнал . 64 (5): 419–425. ISSN 0008-5286 . ПМЦ 10150576 . ПМИД 37138711 .
- ^ Jump up to: а б Брейер, Райан; Меркаторис, Пол; Тепли, Саманта; Диркс, Кейтлин; Клостерманн, Кассандра; Флаэрти, Хизер; Смит, Джозеф (01 января 2019 г.). «Лечение цереброспинального нематодоза у бур-бака» . Ветеринарная отчетность о случаях заболеваний . 7 (1): e000706. doi : 10.1136/vetreccr-2018-000706 . ISSN 2052-6121 . S2CID 86538320 .
- ^ Jump up to: а б Смит, Джо; Крейдер, Аманда; Брейер, Райан; Стилл-Брукс, Келли (12 августа 2019 г.). «Инфекция менингеальных червей в стадах коз Центральной Айовы II: отдельные случаи и лечение с использованием терапевтического протокола верблюдовых» . Отчет о животноводстве . 2019 (1).
- ^ Фенстермахер Р., Джеллисон В.Л. (1933). «Болезни, поражающие лосей». Государственный бюллетень представителя сельского хозяйства Университета Миннесоты . 6 .
- ^ Андерсон RC (1964). «Неврологическое заболевание у лосей, экспериментально зараженных Pneumostrongylus tenuis от белохвостого оленя» . Патология . 1 (4): 289–322. дои : 10.1177/030098586400100402 .
- ^ Локен К.И., Шлоттауэр Дж.К., Курц Х.Дж., Карнс П.Д. (1965). «Pneumostrongylus tenuis у лося Миннесоты (Alces alces)». Бюллетень Ассоциации болезней дикой природы . 1 (2): 7.
- ^ Ботцлер Р.Г., Браун Р.В. (2014). Основы болезней дикой природы . унив. из Калифорнии Пресс. п. 62.
- ^ Бенсон Д.А., Доддс Г.Д. (1997). Олень Новой Шотландии . Провинция Новая Шотландия: Департамент земель и лесов. Цитируется в: Тельфер Э.С. (2004). «Продолжающиеся изменения окружающей среды – пример Новой Шотландии» . Канадский полевой натуралист . 118 (1): 39–44. дои : 10.22621/cfn.v118i1.880 .
- ^ Биндернагель Дж. А., Андерсон Р. К. (1972). «Распространение менингеального червя у белохвостых оленей в Канаде». Журнал управления дикой природой . 36 (4): 1349–1353. дои : 10.2307/3799283 . JSTOR 3799283 .
- ^ Jump up to: а б с Петерсон Б. (1997). «Лось идет кругами» (печатный выпуск в формате PDF) . Волонтер из Миннесоты (сентябрь – октябрь): 24–31 . Проверено 18 января 2017 г.
- ^ Коджан А.А. (октябрь 1985 г.). «Использование ивермектина в лечении и профилактике инфекции Parelaphostrongylus tenuis (Dougherty) (Nematoda: Metastrongyloidea) у белохвостого оленя (Odocoileus Virginianus Zimmermann)» . Журнал болезней дикой природы . 21 (4): 454–455. дои : 10.7589/0090-3558-21.4.454 . ПМИД 3841163 .
- ^ Хэй Дж.К., Макинтош К., Гриффин Ф. (1 августа 2002 г.). «Вирусные, паразитарные и прионные заболевания сельскохозяйственных оленей и зубров» . Revue Scientifique et Technique de l'OIE . 21 (2): 219–248. дои : 10.20506/rst.21.2.1331 . ПМИД 11974612 .