Мышечная архитектура

Мышечная архитектура — это физическое расположение мышечных волокон на макроскопическом уровне, которое определяет механическую функцию мышцы . Существует несколько различных типов мышечной архитектуры, включая: параллельную, пеннатную и гидростатическую. Производство силы и передача варьируются в зависимости от различных параметров мышц, таких как длина мышцы, длина волокон, угол перистости и физиологическая площадь поперечного сечения (PCSA). ^[1]

Типы архитектуры

Параллельная и перистая (также известная как перистая) — два основных типа мышечной архитектуры. третью подкатегорию — мышечные гидростаты Также можно рассмотреть . Тип архитектуры определяется направлением ориентации мышечных волокон относительно оси, создающей силу . Сила, создаваемая данной мышцей, пропорциональна площади поперечного сечения или количеству присутствующих параллельных саркомеров. ^[2]

Параллельно

Параллельная мышечная архитектура наблюдается в мышцах, где волокна параллельны оси, генерирующей силу. ^[1] Эти мышцы часто используются для быстрых или обширных движений, и их можно измерить по анатомической площади поперечного сечения (ACSA). ^[3] Параллельные мышцы можно разделить на три основные категории: ременные, веретенообразные и веерообразные.

Ремень

Ременные мышцы имеют форму ремня или ремня и имеют волокна, идущие продольно в направлении сокращения. ^[4] Эти мышцы имеют более широкие крепления по сравнению с другими типами мышц и могут укорачиваться примерно на 40–60% от своей длины в состоянии покоя. ^[3]^[4] ременные мышцы, такие как мышцы гортани , контролируют основную частоту, используемую при воспроизведении речи, а также при пении. Считалось, что ^[5] Другой пример этой мышцы — самая длинная мышца человеческого тела — портняжная .

Веретенообразный

Веретенообразные мышцы шире, имеют цилиндрическую форму в центре и сужаются на концах. Эту общую форму веретенообразных мышц часто называют веретеном. Линия действия мышц этого типа проходит по прямой линии между точками прикрепления, которыми часто являются сухожилия. Благодаря форме сила, производимая веретенообразными мышцами, концентрируется на небольшой площади. ^[3] Примером этого типа архитектуры является двуглавая мышца плеча человека.

Конвергентный

Волокна в сходящихся или треугольных мышцах сходятся на одном конце (обычно в сухожилии) и распространяются на широкой площади на другом конце в форме веера. ^[3]^[6]Сходящиеся мышцы, такие как большая грудная мышца у человека, оказывают более слабое натяжение.место прикрепления по сравнению с другими параллельными волокнами из-за их широкой природы. Этимышцы считаются универсальными из-за их способности менять направление тяги.в зависимости от того, как сокращаются волокна. ^[3]

Обычно сходящиеся мышцы испытывают разную степень напряжения волокон. Во многом это связано с разной длиной и разными точками прикрепления мышечных волокон. Исследования на крысах изучали нагрузку на мышцы, имеющие перекрученные сухожилия. Установлено, что при наличии перекрученного сухожилия напряжение становится равномерным по поверхности сходящейся мышцы. ^[7]

Пеннат

В отличие от параллельных мышц, волокна перистых мышц расположены под углом к оси, создающей силу (угол перистости), и обычно прикрепляются к центральному сухожилию. ^[3]^[8] Из-за такой структуры меньше саркомеров можно найти последовательно, что приводит к более короткой длине волокон. ^[2]^[3] Это также позволяет иметь больше волокон в данной мышце; однако существует компромисс между количеством присутствующих волокон и передачей силы. ^[3]^[8] Сила, создаваемая перистыми мышцами, больше, чем сила, создаваемая параллельными мышцами. ^[3] Поскольку пеннатные волокна прикрепляются под углом, анатомическую площадь поперечного сечения нельзя использовать, как в мышцах с параллельными волокнами. Вместо этого физиологическую площадь поперечного сечения для перистых мышц необходимо использовать (PCSA). Пеннатные мышцы можно разделить на одно-, дву- и многопеннатные.

Одноперый

Одноперистые мышцы — это мышцы, в которых мышечные волокна ориентированы под одним углом к оси, создающей силу, и все находятся на одной стороне сухожилия. ^[1] Угол перистости одноперистых мышц измерялся при различной длине покоя и обычно варьируется от 0° до 30°. ^[1] Латеральная икроножная мышца является примером такой мышечной архитектуры.

двуперистый

Мышцы, имеющие волокна по обе стороны от сухожилия, считаются двуперистыми. ^[1] среднего Стременная мышца уха человека, а также прямая мышца бедра четырехглавой мышцы являются примерами двуперистых мышц.

Многопенный

Третий тип пеннатной подгруппы известен как многопеннатная архитектура. Эти мышцы, такие как дельтовидная мышца плеча человека, имеют волокна, ориентированные под разными углами вдоль оси, генерирующей силу. ^[1]

Гидростаты

Мышечные гидростаты функционируют независимо от закаленной скелетной системы. Мышечные гидростаты обычно поддерживаются мембраной из соединительной ткани, которая поддерживает постоянный объем. Сохранение постоянного объема позволяет волокнам стабилизировать структуру мышц, которая в противном случае потребовала бы поддержки скелета. ^[9] Мышечные волокна изменяют форму мышцы, сокращаясь по трем основным линиям действия относительно длинной оси: параллельному, перпендикулярному и спиральному. Эти сокращения могут оказывать или противодействовать сжимающим силам всей структуры. ^[10] Баланс синхронизированных, сжимающих и резистивных сил по трем линиям действия позволяет мышцам двигаться разнообразными и сложными способами. ^[10]

Сокращение спиральных волокон вызывает удлинение и укорочение гидростата. Одностороннее сокращение этих мышц может вызвать сгибательное движение. Спиральные волокна могут быть ориентированы как левосторонне, так и правосторонне. Сокращение ортогональных волокон вызывает кручение или скручивание гидростата.

Генерация силы

Архитектура мышц напрямую влияет на выработку силы через объем мышц, длину волокон, тип волокон и угол перистости.

Объем мышц определяется площадью поперечного сечения. Анатомическая площадь поперечного сечения

$CSA={\frac {V}{l}}$

где

$\textstyle V$ означает объем
$\textstyle l$ означает длину

В мышцах более точным измерением CSA является физиологический CSA (PCSA), который учитывает угол волокон.

$PCSA={\frac {m\cdot \cos \theta }{l\cdot \rho }}$

где

$\textstyle m$ означает мышечную массу
$\textstyle \theta$ обозначает угол волокна
$\textstyle l$ означает длину волокна
$\textstyle \rho$ означает плотность мышц

PCSA связывает силу, создаваемую мышцей, с суммой сил, создаваемых вдоль оси, создающей силу каждого мышечного волокна, и в значительной степени определяется углом перистости. ^[3]^[8]

Длина волокон также является ключевой переменной в анатомии мышц. Длина волокна представляет собой произведение как количества последовательно расположенных в волокне саркомеров, так и их индивидуальных длин. По мере изменения длины волокна отдельные саркомеры укорачиваются или удлиняются, но общее количество не меняется (за исключением длительных периодов времени после физических упражнений и тренировок). Чтобы стандартизировать длину волокон, ее измеряют на пике зависимости длины от натяжения (L0), гарантируя, что все саркомеры имеют одинаковую длину. Длина волокна (при L0) не влияет на создание силы, так же как и прочность цепи не зависит от длины. Точно так же увеличенное поперечное сечение волокна или несколько волокон увеличивают силу, как если бы несколько цепей были параллельны. На скорость это влияет обратным образом: поскольку саркомеры укорачиваются на определенный процент в секунду под действием определенной силы, волокна с большим количеством саркомеров будут иметь более высокие абсолютные (но не относительные) скорости. ^[11] Мышцы с короткими волокнами будут иметь более высокий PCSA на единицу мышечной массы, что приведет к большей выработке силы, тогда как мышцы с длинными волокнами будут иметь более низкий PCSA на единицу мышечной массы и, следовательно, к более низкой выработке силы. Однако мышцы с более длинными волокнами будут сокращаться с большей абсолютной скоростью, чем аналогичная мышца с более короткими волокнами. ^[2]

Тип мышечных волокон коррелирует с производством силы. Волокна типа I являются медленными окислительными, с медленным нарастанием силы и общим низким производством силы. Волокна типа I имеют меньший диаметр и демонстрируют медленное сокращение. Волокна типа IIa обладают быстрой окислительной способностью, быстро сокращаются и быстро набирают силу. Эти волокна имеют быстрое время сокращения и сохраняют некоторую, хотя и не большую, выработку силы при повторяющейся активности из-за умеренной устойчивости к усталости. Волокна типа IIb являются быстрыми гликолитическими, которые также демонстрируют быстрое сокращение и быстрый рост силы. Эти волокна демонстрируют чрезвычайно большую силу, но легко утомляются и поэтому не могут поддерживать силу более нескольких сокращений без отдыха.

Угол перья

Угол перистости — это угол между продольной осью всей мышцы и ее волокнами. Продольная ось является осью генерации силы мышцы, а пеннатные волокна лежат под косым углом. По мере увеличения напряжения мышечных волокон угол перистости также увеличивается. Больший угол перистости приводит к передаче меньшей силы на сухожилие. ^[9]

Архитектура мышц влияет на соотношение силы и скорости. Компонентами этой взаимосвязи являются длина волокон, количество саркомеров и угол перистости. Например, в перистых мышцах по мере укорочения волокон угол перистости увеличивается по мере поворота волокон, что влияет на величину создаваемой силы. ^[2]

Архитектурное передаточное число

Архитектурное передаточное число (AGR) связывает скорость сокращения всей мышцы со скоростью сокращения отдельного мышечного волокна. AGR определяется механическими потребностями мышц во время движения. Изменения угла перистости позволяют изменять зацепление перистых мышц. ^[12] Переменный угол перистости также влияет на геометрию всей мышцы во время сокращения. Степень вращения волокон определяет площадь поперечного сечения во время движения, что может привести к увеличению толщины или ширины мышцы. ^[12] Угол перья можно изменить с помощью упражнений. ^[13]

	Высокое передаточное число	Низкое передаточное число
Соотношение скоростей сокращения (мышца/волокно)	Вся мышца ≫ мышечное волокно	Соотношение примерно 1:1
Сила, развиваемая всей мышцей	Схватки с низкой силой	Сильные сокращения
Скорость, развиваемая всей мышцей	Высокоскоростные сокращения	Низкоскоростные сокращения
Угол перья (вращение волокна)	Увеличение угла перистости	Минимум или отсутствие уменьшения угла перистости
Поперечная дисперсия	Увеличение толщины (увеличение расстояния между апоневрозами)	Уменьшить толщину (уменьшить расстояние между апоневрозами)

Высокое передаточное число возникает, когда скорость сокращения всей мышцы намного превышает скорость сокращения отдельного мышечного волокна, в результате чего передаточное число превышает 1. Высокое передаточное число приводит к сокращению с низкой силой и высокой скоростью. вся мышца. Угол перистости увеличивается во время сокращения, что сопровождается увеличением толщины. Толщина определяется как площадь между апоневрозами мышцы. Низкое передаточное число возникает, когда скорость сокращения всей мышцы и отдельных волокон примерно одинакова, в результате чего передаточное число равно 1. Условия, приводящие к низкому передаточному числу, включают сокращение всей мышцы с высокой силой и низкой скоростью. Угол перистости обычно меняется незначительно. Толщина мышц уменьшится.

Ссылки

^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж Либер, Ричард Л., Фриден, Ян (ноябрь 2002 г.). «Функциональное и клиническое значение архитектуры скелетных мышц» (PDF) . Мышцы и нервы . 23 (11): 1647–1666. doi : 10.1002/1097-4598(200011)23:11<1647::aid-mus1>3.3.co;2-d . ПМИД 11054744 . Проверено 17 ноября 2012 г. {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д Наричи, Марко (апрель 1999 г.). «Архитектура скелетных мышц человека, изученная in vivo с помощью неинвазивных методов визуализации: функциональное значение и применение» (PDF) . Журнал электромиографии и кинезиологии . 9 (2): 97–103. дои : 10.1016/s1050-6411(98)00041-8 . ПМИД 10098710 . Проверено 20 ноября 2012 г.
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж Лием, Карел Ф., Бемис, Уильям Э., Уокер, Уоррен Ф. младший, Гранде, Лэнс (2001). Функциональная анатомия позвоночных: эволюционная перспектива . Эмили Баросс. ISBN 0-03-022369-5 . {{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
^ Jump up to: ^а ^б Брукс, Даррелл, доктор медицины (2012). «Функциональная микрососудистая трансплантация мышц» . Проверено 20 ноября 2012 г.
^ Эриксон, Донна, Баер, Томас и Харрис, Кэтрин С. «Роль ременных мышц в понижении сердцевины» (PDF) . Лаборатория Хаскинса: Отчет о состоянии : 275–284 . Проверено 20 ноября 2012 г. {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
^ Мур, Кейт Л. (2018). Клинически ориентированная анатомия (Восьмое изд.). Филадельфия: Уолтерс Клювер. стр. 30–32. ISBN 9781496347213 .
^ Дин, Мейсон Н., Азизи, Эмануэль, Шумерс, Адам, П. (2007). «Равномерное напряжение широких мышц: активное и пассивное действие перекрученного сухожилия пятнистой крысы Hydrolagus Colliei » . Журнал экспериментальной биологии . 210 (19): 3395–3406. дои : 10.1242/jeb.007062 . ПМИД 17872993 . Проверено 20 ноября 2012 г. {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
^ Jump up to: ^а ^б ^с Александр, Р.М. и А. Вернон. (1975). «Размеры мышц колена и голеностопного сустава и силы, которые они оказывают». J Hum Mov Стад . 1 : 115–123.
^ Jump up to: ^а ^б «Мускулатура» . 2004 . Проверено 29 ноября 2012 г.
^ Jump up to: ^а ^б Кир, Уильям М. (1985). «Языки, щупальца и туловища: биомеханика движения в мышечно-гидростатах». Зоологический журнал Линнеевского общества . 83 (4): 307–324. дои : 10.1111/j.1096-3642.1985.tb01178.x .
^ Национальный центр исследования скелетных мышц (январь 2006 г.). «Мышечная физиология» . Проверено 29 ноября 2012 г.
^ Jump up to: ^а ^б Азизи, Эмануэль, Брейнерд, Элизабет Л. и Робертс, Томас Дж. (2008). «Переменная зубчатая передача в перистых мышцах» . ПНАС . 105 (5): 1745–1750. Бибкод : 2008PNAS..105.1745A . дои : 10.1073/pnas.0709212105 . ПМК 2234215 . ПМИД 18230734 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
^ Энрайт, К; Мортон, Дж; Ига, Дж; Драст, Б. (2015). «Эффект организации параллельных тренировок у молодых элитных футболистов» (PDF) . Европейский журнал прикладной физиологии . 115 (11): 2367–81. дои : 10.1007/s00421-015-3218-5 . ПМИД 26188880 . S2CID 14667961 .

[one-1] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж Либер, Ричард Л., Фриден, Ян (ноябрь 2002 г.). «Функциональное и клиническое значение архитектуры скелетных мышц» (PDF) . Мышцы и нервы . 23 (11): 1647–1666. doi : 10.1002/1097-4598(200011)23:11<1647::aid-mus1>3.3.co;2-d . ПМИД 11054744 . Проверено 17 ноября 2012 г. {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )

[two-2] Jump up to: ^а ^б ^с ^д Наричи, Марко (апрель 1999 г.). «Архитектура скелетных мышц человека, изученная in vivo с помощью неинвазивных методов визуализации: функциональное значение и применение» (PDF) . Журнал электромиографии и кинезиологии . 9 (2): 97–103. дои : 10.1016/s1050-6411(98)00041-8 . ПМИД 10098710 . Проверено 20 ноября 2012 г.

[three-3] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж Лием, Карел Ф., Бемис, Уильям Э., Уокер, Уоррен Ф. младший, Гранде, Лэнс (2001). Функциональная анатомия позвоночных: эволюционная перспектива . Эмили Баросс. ISBN 0-03-022369-5 . {{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )

[four-4] Jump up to: ^а ^б Брукс, Даррелл, доктор медицины (2012). «Функциональная микрососудистая трансплантация мышц» . Проверено 20 ноября 2012 г.

[five-5] Эриксон, Донна, Баер, Томас и Харрис, Кэтрин С. «Роль ременных мышц в понижении сердцевины» (PDF) . Лаборатория Хаскинса: Отчет о состоянии : 275–284 . Проверено 20 ноября 2012 г. {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )

[Moore1-6] Мур, Кейт Л. (2018). Клинически ориентированная анатомия (Восьмое изд.). Филадельфия: Уолтерс Клювер. стр. 30–32. ISBN 9781496347213 .

[six-7] Дин, Мейсон Н., Азизи, Эмануэль, Шумерс, Адам, П. (2007). «Равномерное напряжение широких мышц: активное и пассивное действие перекрученного сухожилия пятнистой крысы Hydrolagus Colliei » . Журнал экспериментальной биологии . 210 (19): 3395–3406. дои : 10.1242/jeb.007062 . ПМИД 17872993 . Проверено 20 ноября 2012 г. {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )

[seven-8] Jump up to: ^а ^б ^с Александр, Р.М. и А. Вернон. (1975). «Размеры мышц колена и голеностопного сустава и силы, которые они оказывают». J Hum Mov Стад . 1 : 115–123.

[nine-9] Jump up to: ^а ^б «Мускулатура» . 2004 . Проверено 29 ноября 2012 г.

[ten-10] Jump up to: ^а ^б Кир, Уильям М. (1985). «Языки, щупальца и туловища: биомеханика движения в мышечно-гидростатах». Зоологический журнал Линнеевского общества . 83 (4): 307–324. дои : 10.1111/j.1096-3642.1985.tb01178.x .

[eight-11] Национальный центр исследования скелетных мышц (январь 2006 г.). «Мышечная физиология» . Проверено 29 ноября 2012 г.

[eleven-12] Jump up to: ^а ^б Азизи, Эмануэль, Брейнерд, Элизабет Л. и Робертс, Томас Дж. (2008). «Переменная зубчатая передача в перистых мышцах» . ПНАС . 105 (5): 1745–1750. Бибкод : 2008PNAS..105.1745A . дои : 10.1073/pnas.0709212105 . ПМК 2234215 . ПМИД 18230734 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )

[13] Энрайт, К; Мортон, Дж; Ига, Дж; Драст, Б. (2015). «Эффект организации параллельных тренировок у молодых элитных футболистов» (PDF) . Европейский журнал прикладной физиологии . 115 (11): 2367–81. дои : 10.1007/s00421-015-3218-5 . ПМИД 26188880 . S2CID 14667961 .

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]

[12]

[13]