Модель оптимальности
В биологии . модели оптимальности — это инструмент, используемый для оценки затрат и выгод различных особенностей, черт и характеристик организма, включая поведение, в мире природы Эта оценка позволяет исследователям делать прогнозы об оптимальном поведении организма или других аспектах его фенотипа . Моделирование оптимальности — это модельный аспект теории оптимизации . Это позволяет рассчитывать и визуализировать затраты и выгоды, влияющие на результат решения, и способствует пониманию адаптаций. Подход, основанный на моделях оптимальности в биологии, иногда называют теорией оптимальности . [1]
Оптимальное поведение определяется как действие, которое максимизирует разницу между затратами и выгодами от этого решения. В моделях оптимальности поведения используются три основные переменные: решения, валюта и ограничения. [2] Решение предполагает эволюционное рассмотрение затрат и выгод от своих действий. Валюта определяется как переменная, которую предполагается максимизировать (например, еда на единицу энергозатрат). Это движущий фактор действия, который обычно включает в себя пищу или другие предметы, необходимые для выживания организма. Ограничения относятся к ограничениям, налагаемым на поведение, например, время и энергия, затрачиваемые на такое поведение, или, возможно, ограничения, присущие их сенсорным способностям.
Модели оптимальности используются для прогнозирования оптимального поведения (например, времени, потраченного на поиск пищи). Чтобы спрогнозировать оптимальное поведение, для визуализации модели оптимальности используются графики затрат и выгод (см. рисунок 1). Оптимальность возникает в тот момент, когда разница между выгодами и затратами на получение валюты посредством определенного поведения максимальна.
Строительство
[ редактировать ]Чтобы построить модель оптимальности, сначала необходимо четко определить поведение. Затем необходимо получить описания того, как затраты и выгоды изменяются в зависимости от способа реализации поведения. [1] Примеры выгод и затрат включают прямые показатели приспособленности, такие как произведенное потомство, изменение продолжительности жизни, потраченное или полученное время или потраченная и полученная энергия.
Каждый раз, когда организм демонстрирует определенное поведение, он должен взвесить затраты и выгоды, чтобы принять решение. Например, учитывая Х времени путешествия, поймав одного жука, будет ли лучше для птицы продолжать добывать пищу или быстро вернуться в гнездо, чтобы покормить птенцов? [3] Лучшее понимание взаимосвязей между значениями в модели приводит к лучшим прогнозам поведения организма.
Чтобы определить оптимальное время, затрачиваемое на определенное поведение, можно построить график, показывающий, как выгоды и затраты изменяются в зависимости от поведения. Оптимальность определяется как точка, в которой разница между выгодами и издержками для определенного поведения максимальна, что можно сделать путем построения графика выгод и затрат по оси Y и показателя поведения по оси X.
Также необходимо указать валюту. Можно провести проверку прогнозов, сгенерированных моделью оптимальности, чтобы определить, какую валюту максимизирует организм в любой момент времени. Например, при построении модели оптимальности времени кормления пчел исследователи смотрели на то, была ли оптимизирована энергетическая эффективность (полученная энергия/затраченная энергия) или чистая скорость прироста ((полученная энергия − затраченная энергия)/время). Было обнаружено, что пчелы максимизируют энергетическую эффективность при поиске нектара. [4]
Примеры
[ редактировать ]Клеточное зондирование
[ редактировать ]Клетки демонстрируют точное поведение в ответ на физические сигналы. [5] Эта оптимальность была смоделирована путем количественного определения того, какую информацию датчик может получить из своего физического окружения. [6] В последние десятилетия в экспериментах наблюдалась биофизическая оптимальность хемосенсорства. [7] [8] [9] [10] [11] механосенсорство, [12] [13] [14] и светочувствительность. [6] [15] [16]
Вороны и трубачи
[ редактировать ]
На тихоокеанском побережье Канады вороны кормятся трубачами — разновидностью моллюсков. Чтобы разбить панцирь моллюска, вороны прилетают и роняют детенышей на камни. Рето Зак построил модель оптимальности, позволяющую предсказать оптимальную высоту, на которой вороны сбрасывают детенышей. [17] Преимущество этой модели заключается в успешности взлома панциря трубача, а основная стоимость - это энергия, затрачиваемая на полет. Если бы вороны не летали достаточно высоко, им не удалось бы разбить панцири трубачей. Однако вороны могут потратить ценную энергию, если заберутся слишком высоко. В своей модели Зак предсказал оптимальную высоту, на которой вороны могут сбрасывать детенышей. Для этого Зак рассчитал общее расстояние, на которое упал каждый дракончик, прежде чем он был успешно сломан. Трубачи, упавшие с высоты 3 метров и ниже, на самом деле преодолели большие расстояния, потому что их приходилось ронять много раз, чтобы сломать. С другой стороны, трубачи падали с высоты 5 и 15 метров примерно одинаковое количество раз, чтобы инициировать отрыв; однако, чтобы сломать трубача на высоте 15 метров, воронам, очевидно, придется подняться выше, чем на высоте 5 метров. Зак предсказал, что оптимальной высотой падения будет 5 метров. Результаты показали, что вороны следуют этой модели, поскольку средняя высота падения составила 5,2 метра.
Навозные мухи
[ редактировать ]
Навозные мухи — полигамный вид, спаривающийся на коровьих лепешках. Копуляционное поведение этого вида также можно смоделировать с помощью теоремы о предельной ценности. Было обнаружено, что в тех случаях, когда два самца навозной мухи совокупляются с одной и той же самкой в относительно быстрой последовательности, второй самец оплодотворяет 80% яиц, а первый самец - только 20%. Это создает дилемму для самцов навозных мух. Чем дольше они остаются с самкой после совокупления, тем лучше они способны защитить ее от совокупления с другими самцами, тем самым увеличивая вероятность передачи его генов ее потомству. Однако чем дольше самец остается с отдельной самкой, тем меньше у него шансов найти других самок. Джефф Паркер предсказал, что на модель оптимальности, сравнивающую эти два поведения, будет влиять время прохождения между двумя патчами. [18] Например, короткие расстояния между коровьими лепешками должны расширить круг доступных партнеров в определенном географическом месте. Паркер предсказал, что в этом случае навозные мухи с большей вероятностью покинут своего нынешнего партнера раньше, чтобы найти новых партнеров. Но если коровьих пятен мало и они редки, самцу навозной мухи будет полезно проводить больше времени, охраняя самку, обеспечивая передачу его генов, потому что у него могут возникнуть трудности с поиском дополнительной партнерши. Результаты эксперимента Паркера согласуются с этой моделью.
Скворцы
[ редактировать ]Одним из распространенных применений модели оптимальности является теория оптимального кормодобывания . Например, поведение скворцов при поиске пищи можно предсказать с помощью модели оптимальности, в частности модели теоремы о предельной ценности . Исследователи сравнили время, в течение которого птица добывает корм, с расстоянием, которое птица преодолевает до места кормления. [19] Птицы стараются максимально увеличить количество еды, которую они возвращают своему потомству. Скворцы в основном выкармливают свое потомство кожаными куртками [ нужна ссылка ] . По мере того, как скворцы собирают все больше кожаных курток, поиск последующих кожаных курток с дополнительной добычей во рту становится все труднее и требует больше времени. Таким образом, в какой-то момент им будет полезно перестать тратить лишнюю энергию на поиск дополнительной пищи и вместо этого вернуться в свои гнезда. График этого явления, называемый кривой загрузки, сравнивает время поиска пищи с количеством пойманной добычи. Алекс Кацельник предсказал, что кривая будет колебаться в зависимости от времени путешествия скворца. Он предсказал, что скворцы, путешествующие дальше, будут проводить больше времени на месте кормления, чтобы достичь оптимального поведения при кормлении. Важно, чтобы эти скворцы проводили больше времени на кормовом участке, поскольку на перемещение туда и обратно от гнезда требуется много энергии. С другой стороны, он предсказал, что скворцы, путешествующие на более короткие расстояния к местам кормления, должны тратить меньше времени на поиск пищи и совершать более частые поездки, чтобы оптимизировать свое поведение. Поскольку этим скворцам предстоит преодолеть более короткое расстояние, им не нужно тратить столько сил на поиск кожаных курток, поскольку им легче вернуться к местам кормления. Его результаты совпали с его предсказаниями.
Ограничения
[ редактировать ]Некоторые авторы утверждают, что модели оптимальности могут оказаться недостаточными для объяснения поведения организма. [20] [21] Степень оптимизации в ответ на естественный отбор зависит от скорости изменения генетической структуры, количества аддитивных вариаций, присутствующих во время отбора, потока генов , скорости изменения окружающей среды и случайных эффектов, таких как генетический дрейф . Таким образом, прерывистые фенотипы и колебания выигрыша влияют на оптимальность. [22] Строгий оптимум может быть недостижим из-за генетических и экологических изменений. [23] Генетические факторы, ограничивающие достижение оптимальности, включают мутации и генетическое сцепление . Дополнительные стратегии описания и анализа поведения организма включают филогенетические сравнительные методы и количественную генетику . [1]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Перейти обратно: а б с Паркер, Джорджия; Смит, Дж. Мейнард (ноябрь 1990 г.). «Теория оптимальности в эволюционной биологии». Природа . 348 (6296): 27–33. дои : 10.1038/348027a0 . S2CID 4348920 .
- ^ Лукас, Джеффри Р. (август 1983 г.). «Роль ограничений времени на поиск пищи и встреч с разнообразной добычей в выборе оптимальной диеты». Американский натуралист . 122 (2): 191–209. дои : 10.1086/284130 . S2CID 85216873 .
- ^ Дэвис, Н.; Кребс, Дж.; Уэст, С. (2012). Введение в поведенческую экологию (4-е изд.). Хобокен, Нью-Джерси: John Wiley & Sons.
- ^ Шмид-Хемпель, Пол (февраль 1987 г.). «Эффективный сбор нектара медоносными пчелами I. Экономические модели». Журнал экологии животных . 56 (1): 209–218. дои : 10.2307/4810 . JSTOR 4810 .
- ^ Бялек, В. (1987). «Физические пределы ощущений и восприятия». Ежегодный обзор биофизики и биофизической химии . 16 : 455–478. дои : 10.1146/annurev.bb.16.060187.002323 . ПМИД 3297091 .
- ^ Перейти обратно: а б Бялек, В. (2012). Биофизика: в поисках принципов . Принстонский университет. Пресс.
- ^ Берг, ХК; Перселл, Э.М. (ноябрь 1977 г.). «Физика хеморецепции» . Биофизический журнал . 20 (2): 193–219. дои : 10.1016/s0006-3495(77)85544-6 . ПМЦ 1473391 . ПМИД 911982 .
- ^ Петкова Мариэла Д.; Ткачик, Гашпер; Бялек, Уильям; Вишаус, Эрик Ф.; Грегор, Томас (февраль 2019 г.). «Оптимальное декодирование клеточной идентичности в генетической сети» . Клетка . 176 (4): 844–855.e15. дои : 10.1016/j.cell.2019.01.007 . ПМК 6526179 . ПМИД 30712870 .
- ^ Акино, Херардо; Уингрин, Нед С.; Эндрес, Роберт Г. (март 2016 г.). «Знаете предел чувствительности одного рецептора? Подумайте еще раз» . Журнал статистической физики . 162 (5): 1353–1364. дои : 10.1007/s10955-015-1412-9 . ПМЦ 4761375 . ПМИД 26941467 .
- ^ Мора, Тьерри; Уингрин, Нед С. (18 июня 2010 г.). «Пределы восприятия временных изменений концентрации отдельными клетками» . Письма о физических отзывах . 104 (24): 248101. arXiv : 1002.3907 . doi : 10.1103/PhysRevLett.104.248101 . ПМИД 20867338 . S2CID 10526866 .
- ^ Эндрес, Роберт Г.; Уингрин, Нед С. (14 октября 2008 г.). «Точность прямого измерения градиента отдельными клетками» . Труды Национальной академии наук . 105 (41): 15749–15754. дои : 10.1073/pnas.0804688105 . ПМК 2572938 . ПМИД 18843108 .
- ^ Скедунг, Лиза; Арвидссон, Мартин; Чунг, Джун Ён; Стаффорд, Кристофер М.; Берглунд, Биргитта; Ратленд, Марк В. (12 сентября 2013 г.). «Чувствовать себя маленьким: исследование пределов тактильного восприятия» . Научные отчеты . 3 (1): 2617. doi : 10.1038/srep02617 . ПМЦ 3771396 . ПМИД 24030568 .
- ^ Бероз, Фарзан; Джаверт, Луиза М.; Мюнстер, Стефан; Вайц, Дэвид А.; Бродерс, Чейз П.; Уингрин, Нед С. (18 июля 2017 г.). «Физические ограничения биомеханического зондирования в неупорядоченных волоконно-оптических сетях» . Природные коммуникации . 8 (1): 16096. doi : 10.1038/ncomms16096 . ПМК 5520107 . ПМИД 28719577 .
- ^ Бероз, Фарзан; Чжоу, Ди; Мао, Сяомин; Лубенский, Дэвид К. (14 октября 2020 г.). «Физические пределы измерения свойств материалов» . Природные коммуникации . 11 (1): 5170. doi : 10.1038/s41467-020-18995-4 . ПМЦ 7560877 . ПМИД 33056989 .
- ^ Даулинг, Дж. Э. (1987). Сетчатка: доступная часть мозга . Кембридж: Издательство Гарвардского университета.
- ^ Оптимальная фильтрация в сетчатке саламандры. ФРике, В.Г. Оуэн и В. Бялек, «Достижения в области нейронной обработки информации» 3, Р. Липпман, Дж. Муди и Д. Турецкий,ред., стр. 377–383 (Морган Кауфманн, Сан-Матео, Калифорния, 1991).
- ^ Зак, Рето (1978). «Отбор и сброс трубачей северо-западными воронами». Поведение . 67 (1–2): 134–147. дои : 10.1163/156853978x00297 .
- ^ Паркер, Джеффри А.; Симмонс, Ли В.; Стокли, Паула; МакКристи, Дорин М.; Чарнов, Эрик Л. (апрель 1999 г.). «Оптимальная продолжительность спаривания у желтых навозных мух: влияние размера самки и содержания яиц». Поведение животных . 57 (4): 795–805. дои : 10.1006/anbe.1998.1034 . ПМИД 10202088 . S2CID 23642915 .
- ^ Баутиста, Луис М.; Тинберген, Йост; Виерсма, Попко; Кацельник, Алекс (октябрь 1998 г.). «Оптимальный поиск пищи и не только: как скворцы справляются с изменениями в доступности еды» (PDF) . Американский натуралист . 152 (4): 543–561. дои : 10.1086/286189 . ПМИД 18811363 . S2CID 12049476 .
- ^ Дэвис Н., Кребс Дж. и Уэст С. (2012). Введение в поведенческую экологию. (4-е изд.). (стр. 432-433). Хобокен, Нью-Джерси: John Wiley & Sons.
- ^ Орзак, С.Х., и Собер, Э. (2001). Адаптационизм и оптимальность. (1-е изд.). Издательство Кембриджского университета.
- ^ Франк, SA (1998). Основы социальной эволюции. Принстон, Нью-Джерси: Издательство Принстонского университета.4 Прествич, К. (2007). Заметки по теории оптимальности. Получено с http://college.holycross.edu/faculty/kprestwi/behavior/e&be_notes/e&be_07_Optimality.pdf.
- ^ Прествич, К. (2007). Заметки по теории оптимальности. Получено с http://college.holycross.edu/faculty/kprestwi/behavior/e&be_notes/e&be_07_Optimality.pdf.