Удельная площадь листа

Удельная площадь листа ( SLA ) — это отношение площади листа к сухой массе листа. ^{[ 1 ]}^{[ 2 ]}^{[ 3 ]} Обратной величиной SLA является масса листьев на площадь ( LMA ).

Обоснование

Удельная площадь листьев — это соотношение, указывающее, какую площадь листьев образует растение с данным количеством биомассы листьев:

$SLA\ =\ {\frac {A}{M_{L}}}$

где A — площадь данного листа или всех листьев растения, а M _L — сухая масса этих листьев. Типичные единицы измерения: м. ²/кг или мм ²/мг.

Масса листа на площадь (LMA) является ее обратной величиной и может быть математически разложена на две составляющие переменные: толщину листа (LTh) и плотность листа (LD): ^{[ 4 ]}

$LMA\ =\ {\frac {M_{L}}{A}}\ =LTh.LD$

Типичные единицы измерения: г/м. ² для LMA, мкм для LTh и г/мл для LD.

И SLA, и LMA часто используются в экологии и биологии растений. SLA является одним из компонентов анализа роста растений и математически положительно и линейно масштабируется в зависимости от относительной скорости роста растения. LMA математически положительно масштабируется в зависимости от инвестиций, которые растения вкладывают на единицу площади листа (количество белка и клеточной стенки; количество клеток на площадь), а также от продолжительности жизни листа. Поскольку линейные положительные зависимости анализировать легче, чем обратные отрицательные, исследователи часто используют любую переменную, в зависимости от типа задаваемых вопросов.

Нормальные диапазоны

Нормальные диапазоны SLA и LMA зависят от вида и зависят от среды роста. В таблице 1 приведены нормальные диапазоны (~10-й и ~90-й процентили) для видов, растущих в поле, для хорошо освещенных листьев. Водные растения обычно имеют очень низкие значения LMA, причем особенно низкие значения отмечаются для таких видов, как Myriophyllum Farwelli (2,8 г/м2). ²) ^{[ 5 ]} и Potamogeton perfoliatus (3,9 г/м2). ²). ^{[ 6 ]} Вечнозеленые кустарники и голосеменные деревья, а также суккуленты имеют особенно высокие значения LMA, при этом самые высокие значения наблюдаются у Aloe saponaria (2010 г/м2). ²) и Агава пустынная (2900 г/м2). ²). ^{[ 7 ]}

Таблица 1. Нормальные диапазоны SLA и LMA для видов растений, произрастающих в полевых условиях. ^{[ 8 ]}
		SLA (м ²/кг)		LMA (г/м ²)
Нормальный диапазон		низкий	высокий	низкий	высокий
Травянистый разновидность	Водные растения	15	210	4	65
	Папоротники	10	45	20	95
	Форбс	8	35	25	130
	Травы	4	30	35	225
	Суккуленты	2	12	85	510
Вуди разновидность	Лиственные кустарники	9	27	35	110
	Лиственные древесные породы	8	25	40	120
	Вечнозеленые кустарники	2	15	65	380
	Вечнозеленые покрытосеменные деревья	8	23	40	120
	Вечнозеленые голосеменные деревья	2	11	90	470

Приложение

Удельную площадь листьев можно использовать для оценки репродуктивной стратегии конкретного растения на основе уровня освещенности и влажности (влажности), среди других факторов. ^{[ 9 ]} Удельная площадь листа является одной из наиболее широко распространенных ключевых характеристик листа, используемых при изучении свойств листьев. ^{[ 10 ]}^{[ 11 ]}^{[ 12 ]}^{[ 13 ]}

Изменения в ответ на засуху

Засуха и водный стресс по-разному влияют на конкретную площадь листьев. У многих видов засуха уменьшает удельную площадь листьев. ^{[ 14 ]}^{[ 15 ]}^{[ 16 ]} Например, в условиях засухи листья в среднем были меньше, чем листья на контрольных растениях. ^{[ 17 ]} Это логичное наблюдение, поскольку относительное уменьшение площади поверхности будет означать, что будет меньше способов потери воды. Виды с обычно низкой удельной площадью листьев приспособлены к сохранению приобретенных ресурсов из-за большого содержания сухого вещества, высоких концентраций клеточных стенок и вторичных метаболитов, а также высокой долговечности листьев и корней. ^{[ 18 ]}

У некоторых других видов, таких как тополь, удельная площадь листьев в целом уменьшится, но удельная площадь листьев будет увеличиваться до тех пор, пока лист не достигнет своего окончательного размера. После достижения окончательного размера удельная площадь листа начнет уменьшаться. ^{[ 19 ]}

Другие исследования показали увеличение удельной площади листьев у растений в условиях ограничения воды. Примером увеличения удельной площади листьев в результате стресса засухи являются виды березы. ^{[ 20 ]} Значения удельной площади листьев березы значительно увеличились после двух засушливых сезонов, хотя авторы отметили, что в типичных случаях снижение удельной площади листьев рассматривается как адаптация к стрессу от засухи.

См. также

Ссылки

^ Вайл, Д.; Гарнье, Э; Шипли, Б; Лоран, Дж; Навас, МЛ; Руме, К; Лаворель, С ; Диас, С ; и др. (2005). «Оценка удельной площади листа и содержания сухого вещества в пластинчатых листьях» . Анналы ботаники . 96 (6): 1129–1136. дои : 10.1093/aob/mci264 . ПМК 4247101 . ПМИД 16159941 .
^ «Удельная площадь листьев и содержание сухого вещества в листьях растений, произрастающих в песчаных дюнах» . Электронный журнал.sinica.edu.tw . Проверено 8 августа 2010 г. {{cite journal}}: Для цитирования журнала требуется |journal= ( помощь )
^ «Сортовые различия в площади листьев: общий физиологический фактор, определяющий способность к кущению и силу раннего роста? - Публикации агентов дю Сирада» . Публикации.cirad.fr . Проверено 8 августа 2010 г. {{cite journal}}: Для цитирования журнала требуется |journal= ( помощь )
^ Витковски, ETF; Ламонт, Байрон Б. (1 декабря 1991 г.). «Удельная масса листа влияет на плотность и толщину листа». Экология . 88 (4): 486–493. Бибкод : 1991Oecol..88..486W . дои : 10.1007/BF00317710 . ISSN 1432-1939 . ПМИД 28312617 . S2CID 23909271 .
^ Гербер, Д. Тимоти; Лес, Дональд Х. (1994). «Сравнение морфологии листьев погруженных видов Myriophyllum (Haloragaceae) из разных мест обитания и географического распространения». Американский журнал ботаники . 81 (8): 973–979. дои : 10.1002/j.1537-2197.1994.tb15584.x . ISSN 1537-2197 .
^ Нойндорфер, СП; Кемп, WM (1993). «Обогащение солоноватой воды азотом и фосфором: реакция погруженного растения Potamogeton perfoliatus и связанного с ним водорослевого сообщества» . Серия «Прогресс в области морской экологии» . 94 : 71–82. Бибкод : 1993MEPS...94...71N . дои : 10.3354/meps094071 . ISSN 0171-8630 .
^ Тернер, Нил С., литературный редактор. Крамер, Пол Джексон, литературный редактор. (1980). Адаптация растений к водному и высокотемпературному стрессу . Джон Уайли и сыновья. ISBN 0471053724 . OCLC 932308683 . {{cite book}}: |last= имеет общее имя ( справка ) CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
^ Пуртер, Хендрик; Ниинеметс, Юло; Пуртер, Лоренс; Райт, Ян Дж.; Вильяр, Рафаэль (2009). «Причины и последствия изменения массы листьев на площадь (LMA): метаанализ» . Новый фитолог . 182 (3): 565–588. дои : 10.1111/j.1469-8137.2009.02830.x . ISSN 1469-8137 . ПМИД 19434804 . S2CID 6350349 .
^ Милла, Р.; Рейх ПБ (4 апреля 2008 г.). «Контроль окружающей среды и развития конкретной площади листа мало изменяется с помощью аллометрии листьев» . Функциональная экология . 22 (4): 565–576. дои : 10.1111/j.1365-2435.2008.01406.x .
^ Фреше Г.Т., Диас АТС, Акерли Д.Д., Аэртс Р., ван Бодегом П.М., Корнуэлл В.К., Донг М., Курокава Х., Лю Г., Онипченко В.Г., Ордоньес Дж.К., Пельтцер Д.А., Ричардсон С.Дж., Шидаков II, Судзиловская Н.А., Тао Дж. и Корнелиссен JHC (2011). Различия в глобальном масштабе и масштабе сообщества в распространенности конвергентных и дивергентных распределений признаков листьев в растительных сообществах. Глобальная экология и биогеография, нет-нет.
^ Хоффманн, Вашингтон; Франко, AC; Морейра, МЗ; Харидасан, М. (2005). «Конкретная площадь листьев объясняет различия в характеристиках листьев между родственными саванными и лесными деревьями» . Функциональная экология . 19 (6): 932–940. дои : 10.1111/j.1365-2435.2005.01045.x . S2CID 24617364 .
^ Крафт, Нью-Джерси; Валенсия, Р.; Акерли, Д.Д. (2008). «Функциональные особенности и сборка древесных сообществ на основе ниш в лесу Амазонки». Наука . 322 (5901): 580–582. Бибкод : 2008Sci...322..580K . дои : 10.1126/science.1160662 . ПМИД 18948539 . S2CID 18150107 .
^ Райт, Эй Джей; Райх, ПБ; Вестоби, М.; Акерли, Д.Д.; Барух, З.; Бонгерс, Ф.; Кавендер-Барес, Дж .; Чапин, Т.; Корнелиссен, JHC; Димер, М.; Флексас, Дж.; Гарнье, Э.; Жених, ПК; Гулиас, Дж.; Хикосака, К.; Ламонт, BB; Ли, Т.; Ли, В.; Ласк, Дж.; Мидгли, Джей-Джей; Навас, М.-Л.; Ниинемец, У.; Олексин Ю.; Осада, Н.; Портер, Х.; Пут, П.; Прайор, Л.; Пьянков В.И.; Руме, Ж.; Томас, Южная Каролина; Тьёлкер, МГ; Венекласс, Э.Дж.; Вильяр, Р. (2004). «Мировой спектр экономики листьев». Природа . 428 (6985): 821–827. Бибкод : 2004Natur.428..821W . дои : 10.1038/nature02403 . hdl : 11299/176900 . ПМИД 15103368 . S2CID 4326028 .
^ Каспер, Б.Б.; Форсет, Индиана; Кемпених, Х.; Зельцер, С.; Ксавье, К. (2001). «Засуха продлевает продолжительность жизни листьев травянистого пустынного многолетнего растения Cryptantha flava» . Функциональная экология . 15 (6): 740–747. дои : 10.1046/j.0269-8463.2001.00583.x . S2CID 85582412 .
^ Маррон, Н.; Дрейер, Э.; Будуреск, Э.; Задержка, Д.; Пети, Ж.-М.; Дельмотт, FM; Бриньолас, Ф. (2003). «Влияние последовательных циклов засухи и повторного полива на рост и удельную площадь листьев двух клонов Populus canadensis (Moench), «Dorskamp» и «Luisa_Avanzo » . Физиология дерева . 23 (18): 1225–1235. дои : 10.1093/treephys/23.18.1225 . ПМИД 14652222 .
^ Лауреано, Р.Г.; Лазо, Ю.О.; Линарес, Х.К.; Люке, А.; Мартинес, Ф.; Секо, Дж.И.; Мерино, Дж. (2008). «Цена устойчивости к стрессу: затраты на строительство и содержание листьев и корней двух популяций Quercus ilex» . Физиология дерева . 28 (11): 1721–1728. дои : 10.1093/treephys/28.11.1721 . ПМИД 18765377 .
^ Каспер, Б.Б.; Форсет, Индиана; Кемпених, Х.; Зельцер, С.; Ксавье, К. (2001). «Засуха продлевает продолжительность жизни листьев травянистого пустынного многолетнего растения Cryptantha flava» . Функциональная экология . 15 (6): 740–747. дои : 10.1046/j.0269-8463.2001.00583.x . S2CID 85582412 .
^ Маррон, Н.; Дрейер, Э.; Будуреск, Э.; Задержка, Д.; Пети, Ж.-М.; Дельмотт, FM; Бриньолас, Ф. (2003). «Влияние последовательных циклов засухи и повторного полива на рост и удельную площадь листьев двух клонов Populus canadensis (Moench), «Dorskamp» и «Luisa_Avanzo » . Физиология дерева . 23 (18): 1225–1235. дои : 10.1093/treephys/23.18.1225 . ПМИД 14652222 .
^ Маррон, Н.; Дрейер, Э.; Будуреск, Э.; Задержка, Д.; Пети, Ж.-М.; Дельмотт, FM; Бриньолас, Ф. (2003). «Влияние последовательных циклов засухи и повторного полива на рост и удельную площадь листьев двух клонов Populus canadensis (Moench), «Dorskamp» и «Luisa_Avanzo » . Физиология дерева . 23 (18): 1225–1235. дои : 10.1093/treephys/23.18.1225 . ПМИД 14652222 .
^ Аспельмайер, С.; Лейшнер, К. (2006). «Генотипические вариации реакции на засуху березы повислой (Betula pendula Roth): морфология листьев и корней и распределение углерода». Деревья . 20 : 42–52. дои : 10.1007/s00468-005-0011-9 . S2CID 39622078 .

[1] Вайл, Д.; Гарнье, Э; Шипли, Б; Лоран, Дж; Навас, МЛ; Руме, К; Лаворель, С ; Диас, С ; и др. (2005). «Оценка удельной площади листа и содержания сухого вещества в пластинчатых листьях» . Анналы ботаники . 96 (6): 1129–1136. дои : 10.1093/aob/mci264 . ПМК 4247101 . ПМИД 16159941 .

[2] «Удельная площадь листьев и содержание сухого вещества в листьях растений, произрастающих в песчаных дюнах» . Электронный журнал.sinica.edu.tw . Проверено 8 августа 2010 г. {{cite journal}}: Для цитирования журнала требуется |journal= ( помощь )

[3] «Сортовые различия в площади листьев: общий физиологический фактор, определяющий способность к кущению и силу раннего роста? - Публикации агентов дю Сирада» . Публикации.cirad.fr . Проверено 8 августа 2010 г. {{cite journal}}: Для цитирования журнала требуется |journal= ( помощь )

[4] Витковски, ETF; Ламонт, Байрон Б. (1 декабря 1991 г.). «Удельная масса листа влияет на плотность и толщину листа». Экология . 88 (4): 486–493. Бибкод : 1991Oecol..88..486W . дои : 10.1007/BF00317710 . ISSN 1432-1939 . ПМИД 28312617 . S2CID 23909271 .

[5] Гербер, Д. Тимоти; Лес, Дональд Х. (1994). «Сравнение морфологии листьев погруженных видов Myriophyllum (Haloragaceae) из разных мест обитания и географического распространения». Американский журнал ботаники . 81 (8): 973–979. дои : 10.1002/j.1537-2197.1994.tb15584.x . ISSN 1537-2197 .

[6] Нойндорфер, СП; Кемп, WM (1993). «Обогащение солоноватой воды азотом и фосфором: реакция погруженного растения Potamogeton perfoliatus и связанного с ним водорослевого сообщества» . Серия «Прогресс в области морской экологии» . 94 : 71–82. Бибкод : 1993MEPS...94...71N . дои : 10.3354/meps094071 . ISSN 0171-8630 .

[7] Тернер, Нил С., литературный редактор. Крамер, Пол Джексон, литературный редактор. (1980). Адаптация растений к водному и высокотемпературному стрессу . Джон Уайли и сыновья. ISBN 0471053724 . OCLC 932308683 . {{cite book}}: |last= имеет общее имя ( справка ) CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )

[8] Пуртер, Хендрик; Ниинеметс, Юло; Пуртер, Лоренс; Райт, Ян Дж.; Вильяр, Рафаэль (2009). «Причины и последствия изменения массы листьев на площадь (LMA): метаанализ» . Новый фитолог . 182 (3): 565–588. дои : 10.1111/j.1469-8137.2009.02830.x . ISSN 1469-8137 . ПМИД 19434804 . S2CID 6350349 .

[9] Милла, Р.; Рейх ПБ (4 апреля 2008 г.). «Контроль окружающей среды и развития конкретной площади листа мало изменяется с помощью аллометрии листьев» . Функциональная экология . 22 (4): 565–576. дои : 10.1111/j.1365-2435.2008.01406.x .

[10] Фреше Г.Т., Диас АТС, Акерли Д.Д., Аэртс Р., ван Бодегом П.М., Корнуэлл В.К., Донг М., Курокава Х., Лю Г., Онипченко В.Г., Ордоньес Дж.К., Пельтцер Д.А., Ричардсон С.Дж., Шидаков II, Судзиловская Н.А., Тао Дж. и Корнелиссен JHC (2011). Различия в глобальном масштабе и масштабе сообщества в распространенности конвергентных и дивергентных распределений признаков листьев в растительных сообществах. Глобальная экология и биогеография, нет-нет.

[11] Хоффманн, Вашингтон; Франко, AC; Морейра, МЗ; Харидасан, М. (2005). «Конкретная площадь листьев объясняет различия в характеристиках листьев между родственными саванными и лесными деревьями» . Функциональная экология . 19 (6): 932–940. дои : 10.1111/j.1365-2435.2005.01045.x . S2CID 24617364 .

[12] Крафт, Нью-Джерси; Валенсия, Р.; Акерли, Д.Д. (2008). «Функциональные особенности и сборка древесных сообществ на основе ниш в лесу Амазонки». Наука . 322 (5901): 580–582. Бибкод : 2008Sci...322..580K . дои : 10.1126/science.1160662 . ПМИД 18948539 . S2CID 18150107 .

[13] Райт, Эй Джей; Райх, ПБ; Вестоби, М.; Акерли, Д.Д.; Барух, З.; Бонгерс, Ф.; Кавендер-Барес, Дж .; Чапин, Т.; Корнелиссен, JHC; Димер, М.; Флексас, Дж.; Гарнье, Э.; Жених, ПК; Гулиас, Дж.; Хикосака, К.; Ламонт, BB; Ли, Т.; Ли, В.; Ласк, Дж.; Мидгли, Джей-Джей; Навас, М.-Л.; Ниинемец, У.; Олексин Ю.; Осада, Н.; Портер, Х.; Пут, П.; Прайор, Л.; Пьянков В.И.; Руме, Ж.; Томас, Южная Каролина; Тьёлкер, МГ; Венекласс, Э.Дж.; Вильяр, Р. (2004). «Мировой спектр экономики листьев». Природа . 428 (6985): 821–827. Бибкод : 2004Natur.428..821W . дои : 10.1038/nature02403 . hdl : 11299/176900 . ПМИД 15103368 . S2CID 4326028 .

[14] Каспер, Б.Б.; Форсет, Индиана; Кемпених, Х.; Зельцер, С.; Ксавье, К. (2001). «Засуха продлевает продолжительность жизни листьев травянистого пустынного многолетнего растения Cryptantha flava» . Функциональная экология . 15 (6): 740–747. дои : 10.1046/j.0269-8463.2001.00583.x . S2CID 85582412 .

[15] Маррон, Н.; Дрейер, Э.; Будуреск, Э.; Задержка, Д.; Пети, Ж.-М.; Дельмотт, FM; Бриньолас, Ф. (2003). «Влияние последовательных циклов засухи и повторного полива на рост и удельную площадь листьев двух клонов Populus canadensis (Moench), «Dorskamp» и «Luisa_Avanzo » . Физиология дерева . 23 (18): 1225–1235. дои : 10.1093/treephys/23.18.1225 . ПМИД 14652222 .

[16] Лауреано, Р.Г.; Лазо, Ю.О.; Линарес, Х.К.; Люке, А.; Мартинес, Ф.; Секо, Дж.И.; Мерино, Дж. (2008). «Цена устойчивости к стрессу: затраты на строительство и содержание листьев и корней двух популяций Quercus ilex» . Физиология дерева . 28 (11): 1721–1728. дои : 10.1093/treephys/28.11.1721 . ПМИД 18765377 .

[17] Каспер, Б.Б.; Форсет, Индиана; Кемпених, Х.; Зельцер, С.; Ксавье, К. (2001). «Засуха продлевает продолжительность жизни листьев травянистого пустынного многолетнего растения Cryptantha flava» . Функциональная экология . 15 (6): 740–747. дои : 10.1046/j.0269-8463.2001.00583.x . S2CID 85582412 .

[18] Маррон, Н.; Дрейер, Э.; Будуреск, Э.; Задержка, Д.; Пети, Ж.-М.; Дельмотт, FM; Бриньолас, Ф. (2003). «Влияние последовательных циклов засухи и повторного полива на рост и удельную площадь листьев двух клонов Populus canadensis (Moench), «Dorskamp» и «Luisa_Avanzo » . Физиология дерева . 23 (18): 1225–1235. дои : 10.1093/treephys/23.18.1225 . ПМИД 14652222 .

[19] Маррон, Н.; Дрейер, Э.; Будуреск, Э.; Задержка, Д.; Пети, Ж.-М.; Дельмотт, FM; Бриньолас, Ф. (2003). «Влияние последовательных циклов засухи и повторного полива на рост и удельную площадь листьев двух клонов Populus canadensis (Moench), «Dorskamp» и «Luisa_Avanzo » . Физиология дерева . 23 (18): 1225–1235. дои : 10.1093/treephys/23.18.1225 . ПМИД 14652222 .

[20] Аспельмайер, С.; Лейшнер, К. (2006). «Генотипические вариации реакции на засуху березы повислой (Betula pendula Roth): морфология листьев и корней и распределение углерода». Деревья . 20 : 42–52. дои : 10.1007/s00468-005-0011-9 . S2CID 39622078 .

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]

[ 14 ]

[ 15 ]

[ 16 ]

[ 17 ]

[ 18 ]

[ 19 ]

[ 20 ]