Циторриз
Циторриз — стойкое и непоправимое повреждение клеточной стенки после полного распада растительной клетки вследствие потери внутреннего положительного давления (гидравлического тургорного давления ). [1] Положительное давление внутри растительной клетки необходимо для поддержания вертикальной структуры клеточной стенки . [1] Высыхание (относительное содержание воды менее или равно 10%), приводящее к коллапсу клеток, происходит, когда способность растительной клетки регулировать тургорное давление нарушается из-за стресса окружающей среды. Вода продолжает диффундировать из клетки после достижения точки нулевого тургорного давления, когда внутреннее клеточное давление равно внешнему атмосферному давлению, создавая отрицательное давление внутри клетки. [2] Это отрицательное давление тянет центр клетки внутрь до тех пор, пока клеточная стенка не перестанет выдерживать напряжение. [1] Внутреннее давление приводит к тому, что большая часть коллапса происходит в центральной области клетки, прижимая органеллы внутри оставшейся цитоплазмы к клеточным стенкам. [1] В отличие от плазмолиза (феномена, не встречающегося в природе), плазматическая мембрана сохраняет свои связи с клеточной стенкой как во время, так и после клеточного коллапса. [1]
Циторриз растительных клеток можно вызвать в лабораторных условиях, если их поместить в гипертонический раствор , где размер растворенных веществ в растворе препятствует потоку через поры матрикса клеточной стенки. [1] [3] Полиэтиленгликоль является примером растворенного вещества с высокой молекулярной массой, которое используется для индукции циториза в экспериментальных условиях. [3] Стрессовые факторы окружающей среды, которые могут привести к возникновению циториз в естественных условиях, включают сильную засуху, отрицательные температуры и патогены, такие как рисовый грибок ( Magnaporthe grisea ) . [3] [4] [5]
Механизмы избегания
[ редактировать ]Толерантность к высыханию относится к способности клетки успешно регидратироваться без непоправимого повреждения клеточной стенки после тяжелого обезвоживания. [6] Предотвращение повреждения клеток из-за метаболического, механического и окислительного стресса, связанного с высыханием, является препятствием, которое необходимо преодолеть, чтобы поддерживать толерантность к высыханию. [6] [7] Многие механизмы, используемые для устойчивости к засухе, также используются для устойчивости к высыханию, однако термины «устойчивость к высыханию» и «устойчивость к засухе» не следует путать, поскольку обладание одним не обязательно коррелирует с обладанием другим. [7] Высокая толерантность к высыханию - это признак, обычно наблюдаемый у мохообразных , который включает группы растений роголистника, печеночника и мха, но в меньшей степени он также наблюдался у покрытосеменных растений. [7] В совокупности эти растения известны как воскресающие растения . [8]
Воскресенские растения
[ редактировать ]Многие воскресающие растения используют конститутивные и индуцибельные механизмы для борьбы с засухой, а затем и с иссушающим стрессом. [7] Защитные белки, такие как циклофилины, дегидрины и белки LEA, поддерживаются на уровне внутри устойчивых к высыханию видов, которые обычно наблюдаются только во время стресса от засухи у чувствительных к высыханию видов, обеспечивая больший защитный буфер по мере активации индуцируемых механизмов. [6] [7] Некоторые виды также постоянно производят антоцианы и другие полифенолы. [7] Увеличение уровня гормона АБК обычно связано с активацией индуцируемых метаболических путей. [7] Производство сахаров (преимущественно сахарозы ), альдегиддегидрогеназ, факторов теплового шока и других белков LEA регулируется после активации для дальнейшей стабилизации клеточных структур и функций. [6] [7] Состав структуры клеточной стенки изменяется для повышения гибкости, поэтому сгибание может происходить без непоправимого повреждения структуры клеточной стенки. [7] Сахара используются в качестве заменителей воды, поддерживая водородные связи внутри клеточной мембраны. [8] Фотосинтез прекращается, чтобы ограничить производство активных форм кислорода, а затем, в конечном итоге, весь обмен веществ резко снижается, и клетка фактически переходит в состояние покоя до регидратации. [7]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Перейти обратно: а б с д и ж «3.1.4 – Потеря тургора, циториз и плазмолиз» . plantinaction.science.uq.edu.au . Архивировано из оригинала 20 марта 2018 года . Проверено 3 июня 2016 г.
- ^ Джонс, Хэмлин Г. (2014). Растения и микроклимат: количественный подход к физиологии растений в окружающей среде . Издательство Кембриджского университета. стр. 73–76. ISBN 9780521279598 .
- ^ Перейти обратно: а б с Бюхнер, Отмар; Нойнер, Гилберт (3 июня 2009 г.). «Замерзающий циториз и критические температурные пороги для фотосистемы II в торфяном мхе Sphagnum capillifolium». Протоплазма . 243 (1–4): 63–71. дои : 10.1007/s00709-009-0053-8 . ПМИД 19495938 . S2CID 28749980 .
- ^ Мур, Джон П.; Викри-Жибуэн, Майте; Фаррант, Джилл М.; Дриуич, Азеддин (1 октября 2008 г.). «Адаптация клеточных стенок высших растений к потере воды: засуха против высыхания». Физиология Плантарум . 134 (2): 237–245. дои : 10.1111/j.1399-3054.2008.01134.x . ПМИД 18494857 .
- ^ де Йонг, Джок К.; МакКормак, Барбара Дж.; Смирнов, Николай; Талбот, Николас Дж. (1997). «Глицерин генерирует тургор в рисовом взрыве» . Природа . 389 (6648): 244. Бибкод : 1997Natur.389..244D . дои : 10.1038/38418 . S2CID 205026525 .
- ^ Перейти обратно: а б с д Хекстра, ФА; Головина Е.А.; Бьютинк, Дж. (1 сентября 2001 г.). «Механизмы устойчивости растений к засухе». Тенденции в науке о растениях . 6 (9): 431–438. дои : 10.1016/s1360-1385(01)02052-0 . ISSN 1360-1385 . ПМИД 11544133 .
- ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час я дж Гечев, Цанко С.; Динакар, Чаллабатула; Бенина, Мария; Тонева Валентина; Бартельс, Доротея (26 июля 2012 г.). «Молекулярные механизмы толерантности к высыханию у воскресающих растений» . Клеточные и молекулярные науки о жизни . 69 (19): 3175–3186. дои : 10.1007/s00018-012-1088-0 . ПМЦ 11114980 . ПМИД 22833170 . S2CID 15168972 .
- ^ Перейти обратно: а б Проктор, Майкл CF C, Роберто Дж. Лигроне и Джеффри Г. Дакетт. «Толерантность мха Polytrichum Formosum к высыханию: физиологические и тонкоструктурные изменения во время высыхания и восстановления». Annals of Botany 99.1 (2007): 75-93. Веб.