Механорецепторы (у растений)

Механорецептор — это сенсорный орган или клетка, которая реагирует на механическую стимуляцию, такую как прикосновение, давление, вибрация и звук, как из внутренней, так и из внешней среды. ^{[ 1 ]} Механорецепторы хорошо известны у животных и интегрированы в нервную систему как сенсорные нейроны. Хотя у растений нет нервов или нервной системы, как у животных, они также содержат механорецепторы, выполняющие аналогичную функцию. Механорецепторы обнаруживают механические стимулы, исходящие изнутри растения (внутренние) и из окружающей среды (внешние). ^{[ 2 ]} Способность ощущать вибрации, прикосновения или другие помехи — это адаптивная реакция на травоядность и нападение, позволяющая растению адекватно защищаться от вреда. ^{[ 3 ]} Механорецепторы можно разделить на три уровня: молекулярный, клеточный и органный. ^{[ 2 ]}

Механизм ощущения

Сигнал

Объем знаний о том, как механорецепторы в растительных клетках получают информацию о механической стимуляции, растет, но в нынешнем понимании существует много пробелов. Хотя полную модель еще невозможно сформировать, мы знаем многое из того, что происходит на плазматической мембране.

Плазматическая мембрана полна мембранных белков и ионных каналов. Одним из типов ионных каналов являются механочувствительные (МС) ионные каналы. Каналы MS отличаются от других мембранных белков тем, что их основным стимулом является сила, так что они открывают каналы для прохождения ионов через мембрану в ответ на механические стимулы. Эта система позволяет физической силе создавать поток ионов , что затем приводит к интеграции сигнала и реагированию (как подробно описано ниже). Предполагается, что каналы MS являются рабочим механизмом восприятия силы тяжести, вибрации, прикосновения, гиперосмотического и гипоосмотического стресса, патогенной инвазии и взаимодействия с комменсальными микробами. Каналы MS были обнаружены у самых разных родов, а также в различных органах растений, таких как листья и стебли, и локализуются в различных клеточных мембранах. ^{[ 2 ]}

Механорецепторы могут не только присутствовать внутри плазматической мембраны клеток, но они также могут существовать в виде целых клеток, основной целью которых является обнаружение механических раздражителей. Хорошо известным примером являются волоски на спусковом крючке ловушки для венеринских мух. При неоднократном прикосновении в течение определенного промежутка времени растение захлопывается, захватывая и переваривая свою добычу. ^{[ 2 ]}

Интеграция и реагирование

Как только растение воспринимает механический стимул через механорецепторные клетки или механорецепторные белки внутри плазматической мембраны клетки, возникающий поток ионов интегрируется через сигнальные пути, что приводит к ответной реакции. Сигнальный каскад (интеграция) и реакция зависят от типа стимула и конкретного вида. Например, это может проявляться в изменении тургорного давления, приводящем к движению, секреции защитных химических веществ и закрытию устьиц.

Примеры

Венерина мухоловка

Dionaea muscipula (венеринская мухоловка), как известно, быстро смыкает свои доли при прикосновении, чтобы поймать и переварить добычу. Уникальное хищное растение имеет чрезвычайно чувствительные механосенсорные волоски, расположенные на поверхности ловушки. Когда жертва касается одного волоса, анионные каналы открываются и деполяризуют плазматическую мембрану, тем самым запуская потенциал действия (ПД) через флоэму. АП приводит к накоплению ионов Са2+. Если волосы оставить в покое, Ca2+ рассеется. Однако если в течение 30 секунд после первого волоса стимулировать другой волос, сработает другой AP, и [Ca+] достигнет порога, вызывающего изменения тургора клеток в черешке . Это приведет к тому, что ловушка быстро захлопнется, и жертва окажется внутри своих долей. ^{[ 4 ]}

Когда жертва перемещается внутри ловушки, она сильнее ударяет по механосенсорным волоскам, вызывая повторяющиеся выстрелы AP. Всего три AP (включая первые два) инициируют выработку сигнальных путей гормона жасмоновой кислоты , создавая герметичное уплотнение, запуская секрецию пищеварительных ферментов и усиливая выработку транспортеров для поглощения питательных веществ. ^{[ 4 ]}

Арабидопсис Талиана

Когда гусеницы жуют листья, они создают очень специфический вибрационный рисунок. Растения Arabidopsis thaliana приспособились вызывать химическую защиту, когда обнаруживают эти механические вибрации, чтобы защитить себя от продолжения травоядности. Хотя восприятие, интеграция и реакция этой системы сигналов еще тщательно не исследованы, считается, что общие рекомендации по механосенсорной стимуляции остаются верными. Считается, что механорецепция начинается с запуска механосенсоров в клеточной стенке и/или плазматической мембране клеток листа, вызывая потоки ионов Ca2+, активных форм кислорода (АФК) и H-. Эти потоки инициируют сигнальные пути, которые включают в себя множество растительных гормонов и быструю экспрессию генов, которые рано реагируют на многие стрессы растений. Эти гены регулируют выработку молекул химической защиты, таких как глюкозинолаты, полифенол-антоцианы и ряд летучих соединений. Растение выделяет эти химические вещества не только в пораженный лист, но и в другие листья растения. Предполагается, что, хотя существуют и другие сигналы, сообщающие растению о травоядности, именно механические вибрации вызывают реакцию всего растения. ^{[ 5 ]}

Ссылки

^ Френч А.С., Торккели PH (01.01.2009), «Механорецепторы» , в Squire LR (ред.), Энциклопедия нейронаук , Academic Press, стр. 689–695, doi : 10.1016/B978-008045046-9.01921-5 , ISBN 978-0-08-045046-9 , получено 24 мая 2020 г.
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д Хамант О, Haswell ES (июль 2017 г.). «Жизнь за стеной: ощущение механических сигналов в растениях» . БМК Биология . 15 (1): 59. дои : 10.1186/s12915-017-0403-5 . ПМК 5505048 . ПМИД 28697754 .
^ «В целости и сохранности» . РСБ . Проверено 24 мая 2020 г.
^ Jump up to: ^а ^б Хедрих Р. (март 2018 г.). «Венерина мухоловка: как работает возбудимое хищное растение» . Тенденции в науке о растениях . 23 (3): 220–234. doi : 10.1016/j.tplants.2017.12.004 . ПМИД 29336976 .
^ Аппель Х.М., Кокрофт Р.Б. (август 2014 г.). «Растения реагируют на вибрацию листьев, вызванную жеванием травоядных насекомых» . Экология . 175 (4): 1257–66. Бибкод : 2014Oecol.175.1257A . дои : 10.1007/s00442-014-2995-6 . ПМК 4102826 . ПМИД 24985883 .

[1] Френч А.С., Торккели PH (01.01.2009), «Механорецепторы» , в Squire LR (ред.), Энциклопедия нейронаук , Academic Press, стр. 689–695, doi : 10.1016/B978-008045046-9.01921-5 , ISBN 978-0-08-045046-9 , получено 24 мая 2020 г.

[:0-2] Jump up to: ^а ^б ^с ^д Хамант О, Haswell ES (июль 2017 г.). «Жизнь за стеной: ощущение механических сигналов в растениях» . БМК Биология . 15 (1): 59. дои : 10.1186/s12915-017-0403-5 . ПМК 5505048 . ПМИД 28697754 .

[3] «В целости и сохранности» . РСБ . Проверено 24 мая 2020 г.

[:1-4] Jump up to: ^а ^б Хедрих Р. (март 2018 г.). «Венерина мухоловка: как работает возбудимое хищное растение» . Тенденции в науке о растениях . 23 (3): 220–234. doi : 10.1016/j.tplants.2017.12.004 . ПМИД 29336976 .

[5] Аппель Х.М., Кокрофт Р.Б. (август 2014 г.). «Растения реагируют на вибрацию листьев, вызванную жеванием травоядных насекомых» . Экология . 175 (4): 1257–66. Бибкод : 2014Oecol.175.1257A . дои : 10.1007/s00442-014-2995-6 . ПМК 4102826 . ПМИД 24985883 .

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]