Узорчатая растительность
Узорчатая растительность — это растительное сообщество , которое демонстрирует характерные и повторяющиеся узоры. Примеры узорчатой растительности включают еловые волны , тигровый кустарник и веревочное болото . Эти закономерности обычно возникают в результате взаимодействия явлений, которые по-разному способствуют росту или смертности растений . Последовательная картина возникает потому, что в этих явлениях присутствует сильная направленная составляющая, такая как ветер в случае еловых волн или поверхностный сток в случае тигрового кустарника. Узоры могут включать относительно равномерно расположенные участки, параллельные полосы или что-то промежуточное между этими двумя. Эти закономерности в растительности могут проявляться без каких-либо основных закономерностей в типах почв, и поэтому говорят, что они «самоорганизуются», а не определяются окружающей средой.
Механизмы
[ редактировать ]Некоторые механизмы, лежащие в основе формирования структуры растительности, известны и изучаются, по крайней мере, с середины 20 века. [1] однако математические модели, воспроизводящие их, были созданы гораздо позже. Самоорганизация в пространственных закономерностях часто является результатом того, что пространственно однородные состояния становятся неустойчивыми из-за монотонного роста и усиления неоднородных возмущений. [2] Известная нестабильность такого рода приводит к так называемым паттернам Тьюринга . Эти закономерности встречаются на многих уровнях жизни: от клеточного развития (где они были впервые предложены) до формирования узоров на шкурах животных, песчаных дюн и узорчатых ландшафтов (см. также Формирование узоров ). В своей простейшей форме модели, отражающие нестабильность Тьюринга, требуют двух взаимодействий разных масштабов: локального содействия и более отдаленной конкуренции. Например, когда Сато и Иваса [3] Создав простую модель еловых волн в Японских Альпах, они предположили, что деревья, подвергающиеся воздействию холодных ветров, погибнут от повреждений морозом, но деревья с наветренной стороны будут защищать близлежащие деревья с подветренной стороны от ветра. Полосатость появляется потому, что защитный пограничный слой, создаваемый деревьями, находящимися на большей части ветра, в конечном итоге разрушается турбулентностью, в результате чего более удаленные с подветренной стороны деревья снова подвергаются повреждению от замерзания.
Когда нет направленного потока ресурсов по ландшафту, пространственные узоры по-прежнему могут проявляться в различных регулярных и неправильных формах вдоль градиента осадков, включая, в частности, узоры с шестиугольными промежутками при относительно высоких нормах осадков, узоры полос при промежуточных нормах и шестиугольные пятна. модели по низким ценам. [4] Наличие четкой направленности на какой-либо важный фактор (например, ледяной ветер или поверхностный поток вниз по склону) способствует образованию полос (полос), ориентированных перпендикулярно направлению потока, в более широких диапазонах интенсивности осадков.Опубликовано несколько математических моделей, воспроизводящих самые разнообразные узорчатые ландшафты, в том числе полузасушливые «тигровые кусты», [5] [6] шестиугольные узоры с зазорами в виде «волшебного круга», [7] древесно-травянистые ландшафты, [8] солончаки, [9] туманозависимая пустынная растительность, [10] и болота и топи. [11]
Было показано, что сидячие морские беспозвоночные, такие как мидии и устрицы, хотя и не являются строго растительностью, также образуют полосы. [12]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Ватт, А. (1947). «Схема и процесс в растительном сообществе». Журнал экологии . 35 (1/2): 1–22. дои : 10.2307/2256497 . JSTOR 2256497 .
- ^ Мерон, Э. (2015). «Нелинейная физика экосистем». ЦРК Пресс .
- ^ Сато К., Иваса Ю. (1993). «Моделирование волнового возобновления в субальпийских лесах пихты : динамика популяции с пространственной структурой». Экология . 74 (5): 1538–1554. дои : 10.2307/1940081 . JSTOR 1940081 .
- ^ Мерон, Э (2019). «Формирование растительного рисунка: механизмы формирования форм». Физика сегодня . 72 (11): 30–36. Бибкод : 2019ФТ....72к..30М . дои : 10.1063/PT.3.4340 . S2CID 209478350 .
- ^ Клаусмайер, К. (1999). «Регулярные и неправильные закономерности в полузасушливой растительности». Наука . 284 (5421): 1826–1828. дои : 10.1126/science.284.5421.1826 . ПМИД 10364553 .
- ^ Кефи С. , Эппинга М.Б., Де Рюитер ПК, Риткерк М. (2010). «Бистабильность и регулярные пространственные закономерности в засушливых экосистемах» . Теоретическая экология . 34 (4): 257–269. дои : 10.1007/s12080-009-0067-z .
- ^ Гетцин С., Ижак Х., Белл Б., Эриксон Т.Е., Постл А.С., Катра И., Цук О., Зельник Ю.Р., Виганд К., Виганд Т., Мерон Э. (2016). «Обнаружение волшебных кругов в Австралии подтверждает теорию самоорганизации» . Труды Национальной академии наук . 113 (13): 3551–3556. Бибкод : 2016PNAS..113.3551G . дои : 10.1073/pnas.1522130113 . ПМЦ 4822591 . ПМИД 26976567 .
- ^ Гилад Э., Шачак М., Мерон Э. (2007). «Динамика и пространственная организация растительных сообществ в водоограниченных системах». Теоретическая популяционная биология . 72 (2): 214–230. дои : 10.1016/j.tpb.2007.05.002 . ПМИД 17628624 .
- ^ Риткерк М., Ван Де Коппель Дж. (2008). «Регулярное формирование закономерностей в реальных экосистемах». Тенденции в экологии и эволюции . 23 (3): 169–175. дои : 10.1016/j.tree.2007.10.013 . ПМИД 18255188 .
- ^ Бортагарай А.И., Фуэнтес М.А., Марке П.А. (2010). «Формирование растительного покрова в экосистеме, зависящей от тумана». Журнал теоретической биологии . 265 (1): 18–26. Бибкод : 2010JThBi.265...18B . дои : 10.1016/j.jtbi.2010.04.020 . ПМИД 20417646 .
- ^ Эппинга М., Риткерк М., Боррен В., Лапшина Е., Блейтен В., Вассен М.Дж. (2008). «Регулярная структура поверхности торфяников: сопоставление теории с полевыми данными» . Экосистемы . 11 (4): 520–536. дои : 10.1007/s10021-008-9138-z .
- ^ Ван Де Коппель Дж., Гаскойн Дж., Тераулаз Г., Риткерк М., Муйдж В., Герман П. (2008). «Экспериментальные доказательства пространственной самоорганизации и ее новых эффектов в экосистемах залов мидий» . Наука . 322 (5902): 739–742. Бибкод : 2008Sci...322..739V . дои : 10.1126/science.1163952 . ПМИД 18974353 . S2CID 2340587 .