Брохосома
Брохосомы представляют собой микроскопические гранулы сложной структуры, выделяемые цикадками (семейство Cicadellidae отряда насекомых Hemiptera ) и обычно обнаруживаемые на поверхности их тела и, реже, в яйцах. Брохосомы впервые были описаны в 1952 с помощью электронного микроскопа . [2] [3] Брохосомы гидрофобны и помогают поддерживать чистоту кутикулы насекомых. Эти частицы также были обнаружены в пробах воздуха. [4] и могут легко загрязнять посторонние предметы, что объясняет ошибочные сообщения о брохосомах на других насекомых. [5]
Название происходит от греческих слов βρóχoς («брохос»: сетка сети) и σωμα («сома»: тело), относится к характерной сетчатой поверхности гранул.
Структура и состав
[ редактировать ]Большинство видов цикадок образуют полые сферические брохосомы диаметром 0,2–0,7 микрометра с сотовой внешней стенкой. Они часто состоят из 20 шестиугольных и 12 пятиугольных ячеек, что делает очертания каждой брохосомы приближенными к усеченному икосаэдру – геометрия футбольного мяча и C 60 молекулы бакминстерфуллерена . В химический состав брохосом входят несколько видов белков. [6] и, по данным некоторых исследований, липиды . [7] [8] Основное семейство белков, называемое брохосоминами, и другие виды белков, выявленные в составе брохосом, и соответствующие им гены не обнаруживают никакого отношения к белкам и генам каких-либо организмов за пределами Membracoidea и поэтому считаются примерами генов-сирот . [6]
Источник
[ редактировать ]
Брохосомы образуются в клетках специализированных железистых сегментов мальпигиевых канальцев — основных органов выделения насекомых, которые часто выполняют дополнительные функции. Каждая клетка одновременно производит большое количество брохосом в своих комплексах Гольджи и в конечном итоге высвобождает их в просвет канальцев. [7] [8] [9] [10]
Функции
[ редактировать ]
После каждой линьки большинство видов цикадок выпускают через задний проход капли содержащей брохосомы жидкости и активно распределяют их по вновь образовавшимся покровам . [11] [12] [13] Такое поведение называется помазанием. [12] Сухие брохосомы далее распределяются по телу и придаткам в ходе повторяющихся приступов ухода, во время которых цикадки вытирают себя ногами. Транспорту брохосом способствуют группы и ряды крепких щетинок на ножках. Образующийся слой делает покровы очень водоотталкивающими ( супергидрофобными ). [1] и к собственным жидким выделениям цикадки, [14] последний часто бывает сладким и липким и поэтому потенциально опасен для насекомого. Высказано предположение о дополнительных защитных функциях брохосомального покрытия. [13] Например, есть свидетельства того, что из-за антибликовых свойств брохосомы поверхности, покрытые ею, кажутся в глазах насекомых похожими на лист, поэтому ее можно использовать в качестве камуфляжа для яиц. [15]
В нескольких родах Нового Света подсемейства цикадок Cicadellinae (включая стекловидного снайпера и родственные виды) брохосомы также используются в качестве покрытия яичной массы. [16] [17] У беременных самок этих родов мальпигиевы канальцы переключаются [10] от образования правильных брохосом, описанных выше, к образованию более крупных, обычно удлиненных частиц, длиной до 20 микрометров. Перед откладкой яиц самка помещает массы таких брохосом на передние крылья, а затем соскребает их задними ногами на только что отложенные яйца. [17] Образующаяся порошкообразная оболочка может выполнять различные защитные функции, в том числе защиту от яиц паразитоидов отряда перепончатокрылых ( Chalcidoidea ). [18] Форма и скульптура таких «яичных» брохосом могут значительно различаться у разных видов, что дает дополнительные характеристики для идентификации вида. [17]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а б Ракитов Р., Горб С.Н. (2013) Брохосомальные оболочки переводят покровы цикадок (Insecta, Hemiptera, Cicadellidae) в супергидрофобное состояние. Труды Королевского общества B 280 (1752 г.). дои : 10.1098/rspb.2012.2391 .
- ^ Таллох Г.С., Шапиро Дж.Э. и Кочран Г.В. (1952) Встречаемость ультрамикроскопических тел у цикадок и комаров. Бюллетень Бруклинского энтомологического общества 47: 41-42.
- ^ Дэй М.Ф. и М. Бриггс (1958)Происхождение и структура брохосом. Журнал исследований ультраструктуры 2: 239-244. ПМИД 13631751
- ^ Виттмаак К. (2005) Брохосомы, вырабатываемые цикадками - широко неизвестным, но очень распространенным видом биоаэрозолей в окружающем воздухе. Атмосферная среда 39: 1173-1180.
- ^ Ракитов Р.А. (2011) Загрязнение как причина ошибочных записей брохосом. Психика: журнал энтомологии, 2011 г., номер статьи 767963, дои : 10.1155/2011/767963 .
- ^ Jump up to: а б Ракитов Р., Мойса А.А., Копылов А.Т., Мошковский С.А., Петерс Р.С., Мейсеманн К., Мисоф Б., Дитрих Ч.Х., Джонсон К.П., Подсядловски Л., Уолден К.О. (2018) Брохосомины и другие новые белки из брохосом цикадок (Insecta , Hemiptera, Cicadellidae). Биохимия насекомых и молекулярная биология , 94, 10–17. дои : 10.1016/j.ibmb.2018.01.001
- ^ Jump up to: а б Смит Д.С. и Литтау В.Г. (1960)Клеточная специализация экскреторного эпителия насекомого Macrosteles fascifrons Stål (Homoptera). Журнал клеточной биологии 8: 103-133.
- ^ Jump up to: а б Гурантон Дж. и Майле П.Л. (1967)Происхождение и структура брохосом. Журнал микроскопии 6:53-64.
- ^ Ракитов Р.А. (1999) Секреторные продукты мальпигиевых канальцев Cicadellidae (Hemiptera, Membracoidea): ультраструктурное исследование. Международный журнал морфологии и эмбриологии насекомых 28: 179–192. дои : 10.1078/0044-5231-00025
- ^ Jump up to: а б Ракитов Р.А. (2000) Секреция брохосом в онтогенезе цикадки Oncometopia orbona (F.) (Insecta, Homoptera, Cicadellidae). Ткани и клетки 32: 28-39. PMID 10798315
- ^ Jump up to: а б Ракитов Р.А. (1996) Поведение после линьки, связанное с секрецией мальпигиевых канальцев у цикадок и цикадок (Auchenorryncha: Membracoidea) . Европейский журнал энтомологии 93: 167-184.
- ^ Jump up to: а б Ракитов Р.А. (2009) Брохосомальные покрытия покровов цикадок (Hemiptera, Cicadellidae). В: С. Н. Горб (ред.), Функциональные поверхности в биологии , Vol. 1, 113–137. ISBN 978-1-4020-6696-2 .
- ^ Ракитов Р. и Горб С.Н. (2013) Брохосомы защищают цикадок (Insecta, Hemiptera, Cicadellidae) от липких экссудатов. Журнал интерфейса Королевского общества 10 (87). два : 10.1098/rsif.2013.0445 .
- ^ «Цикадки используют крошечные светопоглощающие шарики, чтобы спрятать свои яйца» . Новости науки . 03.11.2017 . Проверено 31 января 2020 г.
- ^ Hix RL (2001) Откладка яиц и производство брохосом наблюдаются у стрелка со стеклокрылыми крыльями. Архивировано 3 марта 2016 г. в Wayback Machine California Agriculture 50 (4): 19-22.
- ^ Jump up to: а б с Ракитов Р.А. (2004) Опудривание яичных гнезд брохосомами и связанный с ним половой диморфизм у цикадок (Insecta, Hemiptera, Cicadellidae). Зоологический журнал Линнеевского общества 140: 353-381. дои : 10.1111/j.1096-3642.2003.00103.x
- ^ Велема Х.П., Хемерик Л., Ходдл М.С. и Лак РФ (2005) Влияние брохосом на эффективность паразитирования яичной массы Homalodisca coagulata (Say) (Hemiptera: Cicadellidae) Gonatocerus ashmeadi Girault (Hymenoptera: Mymaridae). Экологическая энтомология 30: 485-496. дои : 10.1111/j.0307-6946.2005.00731.x
Внешние ссылки
[ редактировать ]- Брохосомы Р.А. Ракитова, Исследование естественной истории штата Иллинойс.
- База данных изображений брохосом яиц цикадки , составленная Р.А. Ракитовым, Исследование естественной истории штата Иллинойс.