Максилла (ротовой аппарат членистоногих)

У членистоногих ( верхние челюсти единственное число maxillae ) представляют собой парные структуры, присутствующие на голове в качестве ротового аппарата у представителей клады Mandibulata , используемые для дегустации пищи и манипулирования ею. Эмбриологически верхние челюсти происходят из 4-го и 5-го сегментов головы и верхнечелюстных щупиков; сегментированные придатки, отходящие от основания верхней челюсти, представляют собой бывшие ножки этих соответствующих сегментов. В большинстве случаев присутствуют две пары верхних челюстей, причем в разных группах членистоногих две пары верхних челюстей модифицированы по-разному. У ракообразных первая пара называется maxillulae (singular maxillula ).

Видоизмененные тазики у основания педипальп у пауков еще называют «максиллами». ^{[ 1 ]} хотя они не гомологичны нижнечелюстной кости.

Многоножки

У многоножек вторые верхние челюсти были утеряны, в результате чего ротовой аппарат превратился только в первые верхние челюсти, которые слились вместе, образуя гнатохилариум , действующий как нижняя губа по отношению к ротовой полости, а нижние челюсти были увеличены и значительно специализированы и использовались для жевания. еда. По краю гнатохилариум богат хемосенсорными и тактильными рецепторами. ^{[ 2 ]} Пара верхнечелюстных желез, также называемых нефридиальными органами, участвующих в осморегуляции и выделении азотистых отходов, открывается в гнатохилариум, и отходы полностью проходят через пищеварительный тракт перед эвакуацией. Считается, что нефридиальные органы произошли от аналогичных органов у кольчатых червей , хотя их количество меньше, поскольку открытая система кровообращения членистоногих уменьшает потребность в отдельных органах выделения. Причина их переднего расположения, вероятно, заключается в том, что эти органы должны развиваться на ранних стадиях развития эмбриона, а многоножки и другие членистоногие развиваются главным образом за счет пролиферации клеток в задней части эмбриона. ^{[ 3 ]}

Многоножки

Схема анатомии верхних челюстей многоножек.

У многоножек развиты обе пары максилл. Первые максиллы расположены вентрально от мандибул и закрывают их из виду. Эта пара состоит из базальной пластинки, образованной из сросшихся тазиков каждой ноги плюс вентрального стернита этого сегмента и поэтому называемого коксостернитом, и двух пар конически сочлененных придатков, называемых телоподитами и выступами тазика. Вторые максиллы, частично перекрывающие первые, состоят только из телоподита и коксостернита. Телоподит имеет узнаваемую ножкообразную структуру и состоит из трех сегментов плюс апикальный коготь. Вторые челюсти также имеют метамерную пору, которая представляет собой отверстие верхнечелюстной железы, и верхнечелюстной нефридий, гомологичный таковым у многоножек. ^{[ 4 ]}

Ракообразные

У ракообразных две пары верхних челюстей называются maxillulae (1-я пара) и maxillae (2-я пара). Они служат для транспортировки пищи к нижним челюстям, но также часто помогают в процессе фильтрации, а также иногда могут играть роль в чистке и уходе. Эти структуры демонстрируют невероятное разнообразие среди ракообразных, но в целом они очень уплощены и напоминают листья. Две пары обычно расположены очень близко друг к другу, а их апикальные части обычно находятся в непосредственном контакте с нижней челюстью. ^{[ 5 ]}

Шестиногий

Схема единственной верхней челюсти таракана *Periplaneta americana,* показывающая анатомию и мускулатуру.

Общим состоянием шестиногих является то, что первая пара верхних челюстей состоит из базального треугольного склерита, называемого кардо, и большого центрального склерита, называемого ножкой, от которого отходят три отростка: лациния, галея и верхнечелюстные щупики. Лацинии часто сильно склеротизированы и зубчаты. Он предназначен для разрезания и манипулирования пищей во рту. ^{[ 6 ]} Галея представляет собой широкую лопастную структуру, которая помогает верхнечелюстным щупикам брать образцы предметов перед проглатыванием. Нижнечелюстные щупики серийно гомологичны шагающей ноге, в то время как кардо и ножки считаются серийно гомологичными первому сегменту ноги, тазику. ^{[ 7 ]} Губа ( находится сразу позади первых верхних челюстей и образуется в результате слияния вторых верхних челюстей, хотя у более низких отрядов, включая Archaeognatha щетинохвосты ) и Thysanura (серебряная рыбка), две верхние челюсти не слиты полностью. Он состоит из базального субментума, который соединяется с прементумом через узкий склерит — ментум. Губа у насекомых образует нижнюю часть ротовой полости. Прементум имеет пару лабиальных щупиков по бокам и две широкие мягкие доли, называемые параглоссами, посередине. Эти параглоссы имеют у основания две маленькие тонкие доли, называемые глоссами.

Специализации

У многих шестиногих ротовой аппарат был модифицирован для выполнения различных функций, а структура верхних челюстей и губ может сильно измениться. У пчел верхние челюсти и губы видоизменились и срослись, образуя хоботок, сосущий нектар. У отряда Hemiptera , настоящих жуков, растительных цикад и т. д., ротовой аппарат изменен и теперь образует клюв для прокалывания. Губа образует оболочку вокруг набора стилетов, состоящих из внешней пары нижних челюстей и внутренней пары верхних челюстей. У лакающих мух хоботок формируется в основном из губ, предназначенных для лакания жидкостей. Губные щупики образуют лабеллу со склеротизованными полосками для направления жидкости к гипофарангеальному стилету, через который муха может поглощать жидкости. У чешуекрылых хоботок , сосущий жидкость, полностью образован из кожного покрова верхних челюстей, хотя имеются также губные щупики. У Odonata нимф губа образует растяжимую структуру, похожую на маску, которая используется для вытягивания и захвата добычи. ^{[ 6 ]}

Ссылки

^ Феликс, Райнер Ф. (2011). Биология пауков (3-е п/б изд.). Издательство Оксфордского университета. п. 24. ISBN 978-0-19-973482-5 .
^ Хопкин, С.П. и Рид, HJ 1992. Биология многоножек. Издательство Оксфордского университета.
^ Каматини, М. 1979. Биология многоножек. Академис Пресс Инк.
^ Льюис, JGE 1981. Биология многоножек. Издательство Кембриджского университета.
^ Форест, Дж. и фон Ваупель Кляйн, Дж. К. 2004. Ракообразные. Академическое издательство «Брилл». Том 1.
^ Перейти обратно: ^а ^б Галлан П.Дж. и Крэнстон П.С. 2005. Насекомые: Очерк энтомологии. 4-е издание. Блэквелл Паблишинг
^ Рюитиро Мачида (2000). «Серийная гомология нижней и верхней челюстей прыгающего щетинистого хвоста Pedetontus unimaculatus Machida, основанная на внешней эмбриологии (Hexapoda: Archaeognatha, Machilidae)». Журнал морфологии . 245 (1): 19–28. doi : 10.1002/1097-4687(200007)245:1<19::AID-JMOR2>3.0.CO;2-H . ПМИД 10861829 .

[1] Феликс, Райнер Ф. (2011). Биология пауков (3-е п/б изд.). Издательство Оксфордского университета. п. 24. ISBN 978-0-19-973482-5 .

[2] Хопкин, С.П. и Рид, HJ 1992. Биология многоножек. Издательство Оксфордского университета.

[3] Каматини, М. 1979. Биология многоножек. Академис Пресс Инк.

[4] Льюис, JGE 1981. Биология многоножек. Издательство Кембриджского университета.

[5] Форест, Дж. и фон Ваупель Кляйн, Дж. К. 2004. Ракообразные. Академическое издательство «Брилл». Том 1.

[Gul-6] Перейти обратно: ^а ^б Галлан П.Дж. и Крэнстон П.С. 2005. Насекомые: Очерк энтомологии. 4-е издание. Блэквелл Паблишинг

[7] Рюитиро Мачида (2000). «Серийная гомология нижней и верхней челюстей прыгающего щетинистого хвоста Pedetontus unimaculatus Machida, основанная на внешней эмбриологии (Hexapoda: Archaeognatha, Machilidae)». Журнал морфологии . 245 (1): 19–28. doi : 10.1002/1097-4687(200007)245:1<19::AID-JMOR2>3.0.CO;2-H . ПМИД 10861829 .

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]