Устойчивость к замерзанию
Морозостойкость описывает способность растений выдерживать отрицательные температуры за счет образования кристаллов льда в ксилеме и межклеточном пространстве ( апопласте ) их клеток. Толерантность к морозу повышается в результате постепенной адаптации к низкой температуре посредством процесса, известного как холодовая акклиматизация, который инициирует переход к подготовке к отрицательным температурам за счет изменений скорости обмена веществ, уровня гормонов и сахара. [ 1 ] Толерантность к морозу быстро повышается в первые дни процесса акклиматизации к холоду, когда температура падает. В зависимости от вида растения максимальная морозостойкость может быть достигнута всего лишь через две недели воздействия низких температур. [ 2 ] Способность контролировать образование межклеточного льда во время замерзания имеет решающее значение для выживания морозоустойчивых растений. [ 3 ] Если образуется внутриклеточный лед, это может быть смертельным для растения, когда возникает адгезия между клеточными мембранами и стенками. Процесс выработки морозоустойчивости посредством акклиматизации к холоду представляет собой двухэтапный механизм: [ 4 ]
- Первый этап происходит при относительно высоких отрицательных температурах, поскольку вода, находящаяся в тканях растений, замерзает вне клетки.
- Второй этап происходит при более низких температурах, поскольку межклеточный лед продолжает формироваться.
В апопласте белки -антифризы локализуют рост кристаллов льда с помощью зародышеобразователей льда, чтобы предотвратить физическое повреждение тканей и способствовать переохлаждению чувствительных к замерзанию тканей и клеток. Осмотический стресс , включая обезвоживание, высокую соленость, а также обработку абсцизовой кислотой , также может повысить переносимость заморозков.
Устойчивость к замораживанию можно оценить, выполнив простой анализ выживаемости растений или с помощью более трудоемкого, но количественного анализа утечки электролита. [ 5 ]
Растения – не единственные организмы, способные выдерживать отрицательные температуры. Было показано, что лесные лягушки, молодые расписные черепахи, личинки золотарника-галловой мухи и приливные улитки-барвинки способны на то же самое. Они превращают до 70% всей воды в организме в лед, накапливающийся во внеклеточных пространствах. [ 6 ] Чтобы совершать такие замечательные действия, было установлено, что несколько биохимических адаптаций являются факторами, поддерживающими устойчивость к заморозкам. К ним относятся следующие:
- Белки: Нуклеирующие белки вызывают и регулируют весь процесс внеклеточного замораживания. Определенные белки, называемые белками реструктуризации льда или белками-антифризами, предотвращают рекристаллизацию мелких кристаллов льда в более крупные кристаллы, которые могут вызвать физическое повреждение тканей.
- Криопротекторы: это несколько факторов, которые предотвращают внутриклеточное замораживание, предотвращают чрезмерное уменьшение объема клеток и стабилизируют конформацию белка. Чаще всего это высокие концентрации многоатомных спиртов (глицерина, сорбита) и сахаров (глюкозы), которые упакованы в клетку. Другими защитными средствами являются трегалоза и пролин, которые предотвращают разрушение бислоя мембраны.
- Толерантность к ишемии: для выживания клеток и органов без кровообращения необходима хорошая антиоксидантная защита и повышенный уровень белков-шаперонов. Они помогают защитить макромолекулы клеток, в то время как снижение скорости метаболизма значительно снижает энергию, необходимую клеткам во время заморозки.
Новые работы в этой области сосредоточены в основном на четырех различных темах. [ 7 ] К ним относятся:
- Идентификация новых генов и их белковых продуктов, обнаруженных у морозоустойчивых видов.
- Исследование огромного спектра других генов/белков, которые решают множество различных проблем сохранения и жизнеспособности клеток.
- Исследования важных факторов транскрипции, которые опосредуют реакцию толерантности к замораживанию.
- Анализ биохимических механизмов, регулирующих экспрессию генов и белков в отношении микроРНК, фосфорилирования белков и эпигенетического контроля.
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Достопочтенный, туалет; Гриффит, М.; Млынарз А.; Квок, ЮК; Ян, Д.С. (1995). «Белки-антифризы озимой ржи аналогичны белкам, связанным с патогенезом» . Физиология растений . 109 (3): 879–889. дои : 10.1104/стр.109.3.879 . ПМК 161389 . ПМИД 8552719 .
- ^ Гилмор, Сара Дж.; Хажела, Равиндра К.; Томасшоу, Майкл Ф. (1 июля 1988 г.). «Холодная акклиматизация Arabidopsis thaliana1» . Физиология растений . 87 (3): 745–750. дои : 10.1104/стр.87.3.745 . ISSN 0032-0889 . ПМЦ 1054832 . ПМИД 16666219 .
- ^ Яиш, М.В.; Докси, AC; МакКонки, Би Джей; Моффатт, бакалавр; Гриффит, М. (2006). «Холодоактивные глюканазы озимой ржи с ледосвязывающей способностью» . Физиология растений . 141 (4): 1459–1472. дои : 10.1104/стр.106.081935 . ПМЦ 1533947 . ПМИД 16815958 .
- ^ Томасшоу, М. (1998). «Роль генов, реагирующих на холод, в устойчивости растений к заморозкам» . Физиология растений . 118 (1): 1–8. дои : 10.1104/стр.118.1.1 . ПМК 1539187 . ПМИД 9733520 .
- ^ Уитлоу, Томас Х.; Бассюк, Нина Л.; Рэнни, Томас Г.; Райхерт, Дебора Л. (1 января 1992 г.). «Улучшенный метод использования утечки электролита для оценки компетентности мембран в растительных тканях» . Физиология растений . 98 (1): 198–205. дои : 10.1104/стр.98.1.198 . ISSN 0032-0889 . ПМК 1080169 . ПМИД 16668614 .
- ^ Стори, КБ; Стори, Дж. М. (2017). «Молекулярная физиология морозоустойчивости позвоночных» . Физиологические обзоры . 97 (2): 623–665. doi : 10.1152/physrev.00016.2016 . ПМИД 28179395 .
- ^ Стори, КБ «Морозоустойчивость» . Лаборатория Стори: клеточные и молекулярные реакции на стресс . Проверено 19 ноября 2018 г.