Экспоненциальная интеграция и запуск

В биологии экспоненциальные модели интеграции и запуска представляют собой компактные и эффективные в вычислительном отношении модели нелинейных импульсных нейронов с одной или двумя переменными. Экспоненциальная модель интеграции и запуска была впервые предложена как одномерная модель. ^[1] Наиболее яркими двумерными примерами являются адаптивная экспоненциальная модель «интеграция и запуск». ^[2] и обобщенная экспоненциальная модель интеграции и запуска . ^[3] Экспоненциальные модели интеграции и запуска широко используются в области вычислительной нейробиологии и импульсных нейронных сетей из-за (i) прочного обоснования модели нейрона в области экспериментальной нейронауки, (ii) вычислительной эффективности в симуляциях и аппаратных реализациях, и (iii) математическая прозрачность.

Экспоненциальная интеграция и запуск (EIF)

Экспоненциальная модель «интеграция и запуск» (EIF) — это модель биологического нейрона , простая модификация классической модели «протекающей интеграции и запуска», описывающей, как нейроны производят потенциалы действия . В EIF порог возникновения всплеска заменяется деполяризующей нелинейностью. Модель впервые представили Николя Фурко-Трокме, Давид Гензель, Карл ван Фрисвейк и Николя Брюнель. ^[1] Экспоненциальная нелинейность была позже подтверждена Badel et al. ^[4] Это один из ярких примеров точных теоретических предсказаний в вычислительной нейробиологии, которые позже были подтверждены экспериментальной нейробиологией.

В экспоненциальной модели «интеграция и запуск» ^[1] Генерация всплесков является экспоненциальной, согласно уравнению:

{\frac {dV}{dt}}-{\frac {R}{\tau _{m}}}I(t)={\frac {1}{\tau _{m}}}[E_{m}-V+\Delta _{T}\exp \left({\frac {V-V_{T}}{\Delta _{T}}}\right)]

.

где $V$ мембранный потенциал, $V_{T}$ - порог внутреннего мембранного потенциала, $\tau _{m}$ – постоянная времени мембраны, $E_{m}$ потенциал покоя, а $\Delta _{T}$ – резкость возникновения потенциала действия, обычно около 1 мВ для кортикальных пирамидных нейронов. ^[4] Как только мембранный потенциал пересекает $V_{T}$ , он расходится до бесконечности за конечное время. ^[5]^[4] При численном моделировании интегрирование прекращается, если мембранный потенциал достигает произвольного порога (намного большего, чем $V_{T}$ ), при котором мембранный потенциал сбрасывается до значения $V r$ . Значение сброса напряжения $V r$ является одним из важных параметров модели.

Два важных замечания: (i) Правая часть приведенного выше уравнения содержит нелинейность, которую можно непосредственно извлечь из экспериментальных данных. ^[4] В этом смысле экспоненциальная нелинейность не является произвольным выбором, а напрямую подтверждается экспериментальными данными. (ii) Несмотря на то, что это нелинейная модель, достаточно просто рассчитать скорострельность при постоянном входном сигнале и линейную реакцию на колебания, даже при наличии входного шума. ^[6]

Дидактический обзор экспоненциальной модели интегрирования и запуска (включая ее соответствие экспериментальным данным и связь с моделью Ходжкина-Хаксли) можно найти в главе 5.2 учебника «Нейронная динамика». ^[7]

Адаптивная экспоненциальная интеграция и запуск (AdEx)

Адаптивный экспоненциальный нейрон интеграции и запуска ^[2] (AdEx) представляет собой двумерную модель импульсного нейрона, в которой указанная выше экспоненциальная нелинейность уравнения напряжения сочетается с переменной адаптации w.

$\tau _{m}{\frac {dV}{dt}}=RI(t)+[E_{m}-V+\Delta _{T}\exp \left({\frac {V-V_{T}}{\Delta _{T}}}\right)]-Rw$

$\tau {\frac {dw(t)}{dt}}=-a[V_{\mathrm {m} }(t)-E_{\mathrm {m} }]-w+b\tau \delta (t-t^{f})$

где $w$ обозначает ток адаптации с временным масштабом $\tau$ . Важными параметрами модели являются значение сброса напряжения $V r$ , собственный порог $V_{T}$ , постоянные времени $\tau$ и $\tau _{m}$ а также параметры связи $a$ и $b$ . Адаптивная экспоненциальная модель интегрирования и запуска наследует экспериментально полученную нелинейность напряжения. ^[4] экспоненциальной модели «интеграция и запуск». Но выходя за рамки этой модели, она также может учитывать различные паттерны возбуждения нейронов в ответ на постоянную стимуляцию, включая адаптацию, взрыв и начальный взрыв. ^[8]

Адаптивная экспоненциальная модель «интеграция и запуск» примечательна тремя аспектами: (i) ее простотой, поскольку она содержит только две связанные переменные; (ii) его основу составляют экспериментальные данные, поскольку нелинейность уравнения напряжения извлекается из экспериментов; ^[4] и (iii) широкий спектр паттернов активации одиночных нейронов, которые можно описать соответствующим выбором параметров модели AdEx. ^[8] В частности, AdEx воспроизводит следующие шаблоны срабатывания в ответ на входной сигнал ступенчатого тока: адаптация нейронов, регулярный взрыв , начальный взрыв, нерегулярный импульс, регулярный импульс. ^[8]

Дидактический обзор адаптивной экспоненциальной модели интеграции и запуска (включая примеры моделей активации одиночных нейронов) можно найти в главе 6.1 учебника «Нейронная динамика». ^[7]

Обобщенная экспоненциальная модель интеграции и запуска (GEM)

Обобщенная экспоненциальная модель интеграции и запуска ^[3] (GEM) представляет собой двумерную модель импульсного нейрона, в которой экспоненциальная нелинейность уравнения напряжения сочетается с подпороговой переменной x.

$\tau _{m}{\frac {dV}{dt}}=RI(t)+[E_{m}-V+\Delta _{T}\exp \left({\frac {V-V_{T}}{\Delta _{T}}}\right)]-b\,[E_{x}-V]x$

$\tau _{x}(V){\frac {dx(t)}{dt}}=x_{0}(V_{\mathrm {m} }(t))-x$

где b — параметр связи, $\tau _{x}(V)$ — постоянная времени, зависящая от напряжения, и $x_{0}(V)$ — это насыщающая нелинейность, подобная стробирующей переменной m модели Ходжкина-Хаксли. Термин $b[E_{x}-V]x$ в первом уравнении можно рассматривать как медленный ионный ток, активируемый напряжением. ^[3]

GEM примечателен двумя аспектами: (i) нелинейность уравнения напряжения извлекается из экспериментов; ^[4] и (ii) GEM достаточно прост, чтобы обеспечить математический анализ стационарной скорострельности и линейного отклика даже при наличии зашумленного входного сигнала. ^[3]

Обзор вычислительных свойств GEM и его связи с другими моделями импульсных нейронов можно найти здесь. ^[9]

Ссылки

^ Jump up to: ^а ^б ^с Фурко-Трокме, Николя; Гензель, Дэвид; ван Фреесвейк, Карл; Брюнель, Николя (17 декабря 2003 г.). «Как механизмы генерации импульсов определяют реакцию нейронов на изменяющиеся входные сигналы» . Журнал неврологии . 23 (37): 11628–11640. doi : 10.1523/JNEUROSCI.23-37-11628.2003 . ISSN 0270-6474 . ПМК 6740955 . ПМИД 14684865 .
^ Jump up to: ^а ^б Бретт Р., Герстнер В. (ноябрь 2005 г.). «Адаптивная экспоненциальная модель интеграции и запуска как эффективное описание активности нейронов» . Журнал нейрофизиологии . 94 (5): 3637–42. дои : 10.1152/jn.00686.2005 . ПМИД 16014787 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д Ричардсон, Магнус Дж. Э. (24 августа 2009 г.). «Динамика популяций и сетей нейронов с потенциал-активируемыми и кальций-активируемыми токами» . Физический обзор E . 80 (2): 021928. Бибкод : 2009PhRvE..80b1928R . дои : 10.1103/PhysRevE.80.021928 . ISSN 1539-3755 . ПМИД 19792172 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час Бадель Л., Лефорт С., Бретт Р., Петерсен К.С., Герстнер В. , Ричардсон М.Дж. (февраль 2008 г.). «Динамические кривые IV являются надежными предикторами натуралистических следов напряжения пирамидальных нейронов». Журнал нейрофизиологии . 99 (2): 656–66. CiteSeerX 10.1.1.129.504 . дои : 10.1152/Jn.01107.2007 . ПМИД 18057107 .
^ Остоич С., Брюнель Н., Хаким В. (август 2009 г.). «Как связность, фоновая активность и синаптические свойства формируют взаимную корреляцию между последовательностями спайков» . Журнал неврологии . 29 (33): 10234–53. doi : 10.1523/JNEUROSCI.1275-09.2009 . ПМК 6665800 . ПМИД 19692598 .
^ Ричардсон, Магнус Дж. Э. (20 августа 2007 г.). «Реакция скорости срабатывания линейных и нелинейных интегрирующих и активирующих нейронов на модулированный синаптический двигатель, основанный на токе и проводимости» . Физический обзор E . 76 (2): 021919. Бибкод : 2007PhRvE..76b1919R . дои : 10.1103/PhysRevE.76.021919 . ПМИД 17930077 .
^ Jump up to: ^а ^б Герстнер, Вульфрам. Нейрональная динамика: от одиночных нейронов к сетям и моделям познания . Кистлер, Вернер М., 1969-, Науд, Ричард, Панински, Лиам. Кембридж. ISBN 978-1-107-44761-5 . OCLC 885338083 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с Науд Р., Марсиль Н., Клопат С., Герстнер В. (ноябрь 2008 г.). «Схемы стрельбы в адаптивной экспоненциальной модели интеграции и стрельбы» . Биологическая кибернетика . 99 (4–5): 335–47. дои : 10.1007/s00422-008-0264-7 . ПМК 2798047 . ПМИД 19011922 .
^ Брюнель, Николя; Хаким, Винсент; Ричардсон, Магнус Дж. Э. (01 апреля 2014 г.). «Динамика и вычисления одиночных нейронов» . Современное мнение в нейробиологии . Теоретическая и вычислительная нейробиология. 25 : 149–155. дои : 10.1016/j.conb.2014.01.005 . ISSN 0959-4388 . ПМИД 24492069 . S2CID 16362651 .

[:0-1] Jump up to: ^а ^б ^с Фурко-Трокме, Николя; Гензель, Дэвид; ван Фреесвейк, Карл; Брюнель, Николя (17 декабря 2003 г.). «Как механизмы генерации импульсов определяют реакцию нейронов на изменяющиеся входные сигналы» . Журнал неврологии . 23 (37): 11628–11640. doi : 10.1523/JNEUROSCI.23-37-11628.2003 . ISSN 0270-6474 . ПМК 6740955 . ПМИД 14684865 .

[:3-2] Jump up to: ^а ^б Бретт Р., Герстнер В. (ноябрь 2005 г.). «Адаптивная экспоненциальная модель интеграции и запуска как эффективное описание активности нейронов» . Журнал нейрофизиологии . 94 (5): 3637–42. дои : 10.1152/jn.00686.2005 . ПМИД 16014787 .

[:4-3] Jump up to: ^а ^б ^с ^д Ричардсон, Магнус Дж. Э. (24 августа 2009 г.). «Динамика популяций и сетей нейронов с потенциал-активируемыми и кальций-активируемыми токами» . Физический обзор E . 80 (2): 021928. Бибкод : 2009PhRvE..80b1928R . дои : 10.1103/PhysRevE.80.021928 . ISSN 1539-3755 . ПМИД 19792172 .

[badel-4] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час Бадель Л., Лефорт С., Бретт Р., Петерсен К.С., Герстнер В. , Ричардсон М.Дж. (февраль 2008 г.). «Динамические кривые IV являются надежными предикторами натуралистических следов напряжения пирамидальных нейронов». Журнал нейрофизиологии . 99 (2): 656–66. CiteSeerX 10.1.1.129.504 . дои : 10.1152/Jn.01107.2007 . ПМИД 18057107 .

[Ostojic09-5] Остоич С., Брюнель Н., Хаким В. (август 2009 г.). «Как связность, фоновая активность и синаптические свойства формируют взаимную корреляцию между последовательностями спайков» . Журнал неврологии . 29 (33): 10234–53. doi : 10.1523/JNEUROSCI.1275-09.2009 . ПМК 6665800 . ПМИД 19692598 .

[6] Ричардсон, Магнус Дж. Э. (20 августа 2007 г.). «Реакция скорости срабатывания линейных и нелинейных интегрирующих и активирующих нейронов на модулированный синаптический двигатель, основанный на токе и проводимости» . Физический обзор E . 76 (2): 021919. Бибкод : 2007PhRvE..76b1919R . дои : 10.1103/PhysRevE.76.021919 . ПМИД 17930077 .

[:5-7] Jump up to: ^а ^б Герстнер, Вульфрам. Нейрональная динамика: от одиночных нейронов к сетям и моделям познания . Кистлер, Вернер М., 1969-, Науд, Ричард, Панински, Лиам. Кембридж. ISBN 978-1-107-44761-5 . OCLC 885338083 .

[:2-8] Jump up to: ^а ^б ^с Науд Р., Марсиль Н., Клопат С., Герстнер В. (ноябрь 2008 г.). «Схемы стрельбы в адаптивной экспоненциальной модели интеграции и стрельбы» . Биологическая кибернетика . 99 (4–5): 335–47. дои : 10.1007/s00422-008-0264-7 . ПМК 2798047 . ПМИД 19011922 .

[9] Брюнель, Николя; Хаким, Винсент; Ричардсон, Магнус Дж. Э. (01 апреля 2014 г.). «Динамика и вычисления одиночных нейронов» . Современное мнение в нейробиологии . Теоретическая и вычислительная нейробиология. 25 : 149–155. дои : 10.1016/j.conb.2014.01.005 . ISSN 0959-4388 . ПМИД 24492069 . S2CID 16362651 .

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]