Модель биологического нейрона

Рис. 1. Нейрон и миелинизированный аксон с потоком сигналов от входов дендритов к выходам терминалей аксона. Сигнал представляет собой короткий электрический импульс, называемый потенциалом действия или «спайком».

нейронов Рис. 2. Временной ход потенциала действия («спайк»). Обратите внимание, что амплитуда и точная форма потенциала действия могут варьироваться в зависимости от конкретной экспериментальной техники, используемой для получения сигнала.

Модели биологических нейронов , также известные как модели импульсных нейронов . представляют собой математическое описание проведения электрических сигналов в нейронах . Нейроны (или нервные клетки) — это электрически возбудимые клетки нервной системы , способные посылать электрические сигналы, называемые потенциалами действия , через нейронную сеть. Эти математические модели описывают роль биофизических и геометрических характеристик нейронов на проведение электрической активности.

Центральное место в этих моделях занимает описание того, как мембранный потенциал (то есть разница в электрическом потенциале между внутренней и внешней частью биологической клетки ) на клеточной мембране меняется с течением времени. В экспериментальных условиях стимуляция нейронов электрическим током генерирует потенциал действия нейрона (или спайк), который распространяется вниз по аксону . Этот аксон может разветвляться и соединяться с большим количеством нижестоящих нейронов в местах, называемых синапсами . В этих синапсах спайк может вызвать высвобождение нейротрансмиттеров , что, в свою очередь, может изменить потенциал напряжения нижестоящих нейронов. Это изменение потенциально может привести к еще большему количеству всплесков в этих нижестоящих нейронах, тем самым передавая сигнал. Около 85% нейронов неокортекса , самого внешнего слоя млекопитающих мозга , состоят из возбуждающих пирамидных нейронов . и каждый пирамидный нейрон получает десятки тысяч входных сигналов от других нейронов. Таким образом, спайковые нейроны являются основной единицей обработки информации нервной системы .

Одним из таких примеров модели спайковых нейронов может быть очень подробная математическая модель, включающая пространственную морфологию . Другой может быть модель нейронов, основанная на проводимости, которая рассматривает нейроны как точки и описывает динамику мембранного напряжения как функцию трансмембранных токов. Математически более простая модель «интеграция и запуск» значительно упрощает описание динамики ионного канала и мембранного потенциала (первоначально изученной Лапиком в 1907 году).

Биологические основы, классификация и цели моделей нейронов

Нешипирующие клетки, спайковые клетки и их измерение

Не все клетки нервной системы производят спайки того типа, который определяет область применения моделей спайковых нейронов. Например, улитки волосковые клетки , рецепторные клетки сетчатки и биполярные клетки сетчатки не имеют импульсов. Более того, многие клетки нервной системы не классифицируются как нейроны, а относятся к глии .

Нейрональную активность можно измерить с помощью различных экспериментальных методов, таких как метод измерения «целая клетка», который фиксирует импульсную активность одного нейрона и создает потенциалы действия полной амплитуды.

При использовании методов внеклеточных измерений один или несколько электродов помещаются во внеклеточное пространство . Пики, часто исходящие от нескольких источников, в зависимости от размера электрода и его близости к источникам, можно идентифицировать с помощью методов обработки сигналов. Внеклеточное измерение имеет ряд преимуществ:

• Это легче получить экспериментально;
• Он прочен и прослужит дольше;
• Он может отражать доминирующий эффект, особенно когда проводится в анатомической области со многими схожими клетками.

Обзор моделей нейронов

Модели нейронов можно разделить на две категории в зависимости от физических единиц интерфейса модели. Каждую категорию можно разделить по уровню абстракции/детализации:

1. Модели электрического входного-выходного мембранного напряжения . Эти модели позволяют прогнозировать выходное напряжение мембраны как функцию электрической стимуляции, заданной как входной ток или напряжение. Различные модели этой категории отличаются точным функциональным соотношением между входным током и выходным напряжением, а также уровнем детализации. Некоторые модели этой категории предсказывают только момент возникновения всплеска выходного сигнала (также известного как «потенциал действия»); другие модели более детальны и учитывают субклеточные процессы. Модели этой категории могут быть детерминистическими или вероятностными.
2. Модели естественных стимулов или фармакологических входных нейронов . Модели этой категории связывают входной стимул, который может быть фармакологическим или естественным, с вероятностью пикового события. Входной этап этих моделей не является электрическим, а имеет либо фармакологические (химические) единицы концентрации, либо физические единицы, которые характеризуют внешний раздражитель, такой как свет, звук или другие формы физического давления. Более того, выходной каскад представляет вероятность всплеска, а не электрического напряжения.

Хотя в науке и технике нередко имеется несколько описательных моделей для разных уровней абстракции/детализации, количество различных, иногда противоречивых моделей биологических нейронов исключительно велико. Эта ситуация частично является результатом множества различных экспериментальных условий и сложности отделения внутренних свойств одного нейрона от эффектов измерения и взаимодействия многих клеток ( сетевые эффекты).

Цели моделей нейронов

В конечном счете, модели биологических нейронов призваны объяснить механизмы, лежащие в основе работы нервной системы. Однако можно выделить несколько подходов: от более реалистичных моделей (например, механистических моделей) до более прагматичных моделей (например, феноменологических моделей). Моделирование помогает анализировать экспериментальные данные и решать вопросы. Модели также важны в контексте восстановления утраченной функциональности мозга с помощью нейропротезов .

Модели электрического мембранного напряжения ввода-вывода

Модели этой категории описывают взаимосвязь между мембранными токами нейронов на входном этапе и мембранным напряжением на выходном этапе. В эту категорию входят (обобщенные) модели «интеграция и запуск» и биофизические модели, вдохновленные работой Ходжкина-Хаксли в начале 1950-х годов с использованием экспериментальной установки, которая протыкала клеточную мембрану и позволяла создавать определенное мембранное напряжение/ток.

Большинство современных электрических нейронных интерфейсов применяют внеклеточную электрическую стимуляцию, чтобы избежать прокола мембраны, который может привести к гибели клеток и повреждению тканей. Следовательно, неясно, в какой степени модели электрических нейронов справедливы для внеклеточной стимуляции (см., например, ).

Ходжкин – Хаксли

Экспериментальные данные, подтверждающие модель

Свойство модели H&H	Ссылки
Форма отдельного шипа
Идентичность участвующих ионов
Пиковая скорость по аксону

Основная статья: модель Ходжкина – Хаксли

Модель Ходжкина – Хаксли (модель H&H) представляет собой модель взаимосвязи между потоком ионных токов через мембрану нейрональной клетки и мембранным напряжением клетки. Он состоит из системы нелинейных дифференциальных уравнений, описывающих поведение ионных каналов, пронизывающих клеточную мембрану гигантского аксона кальмара . За эту работу Ходжкин и Хаксли были удостоены Нобелевской премии по физиологии и медицине 1963 года.

Важно отметить зависимость напряжение-ток: множество токов, зависящих от напряжения, заряжают клеточную мембрану емкостью C _m.

$C_{\mathrm {m} }{\frac {dV(t)}{dt}}=-\sum _{i}I_{i}(t,V).$

Приведенное выше уравнение представляет собой производную по времени закона емкости , Q = CV где изменение общего заряда следует объяснить как сумму токов. Каждый ток определяется выражением

$I(t,V)=g(t,V)\cdot (V-V_{\mathrm {eq} })$

где g ( t , V ) — проводимость , или обратное сопротивление, которое можно разложить через максимальную проводимость ḡ и доли активации и инактивации m и h соответственно, которые определяют, сколько ионов может проходить через доступные мембранные каналы. Это расширение определяется выражением

$g(t,V)={\bar {g}}\cdot m(t,V)^{p}\cdot h(t,V)^{q}$

и наши фракции следуют кинетике первого порядка

${\frac {dm(t,V)}{dt}}={\frac {m_{\infty }(V)-m(t,V)}{\tau _{\mathrm {m} }(V)}}=\alpha _{\mathrm {m} }(V)\cdot (1-m)-\beta _{\mathrm {m} }(V)\cdot m$

с аналогичной динамикой для h , где мы можем использовать либо τ и m _∞ , либо α и β для определения наших долей ворот.

Модель Ходжкина-Хаксли может быть расширена за счет включения дополнительных ионных токов. Обычно они включают входящий внутрь Ca ²⁺ и На ⁺ входные токи, а также несколько разновидностей К ⁺ внешние токи, включая ток «утечки».

Результат может находиться в пределах 20 параметров, которые необходимо оценить или измерить для получения точной модели. В модели сложной системы нейронов численное интегрирование уравнений требует больших вычислительных затрат . Поэтому необходимы осторожные упрощения модели Ходжкина – Хаксли.

Модель может быть уменьшена до двух измерений благодаря динамическим отношениям, которые могут быть установлены между вентильными переменными. также возможно расширить его, чтобы учесть эволюцию концентраций (считающихся фиксированными в исходной модели).

Идеальная интеграция и запуск

Одной из самых ранних моделей нейрона является идеальная модель «интеграция и запуск» (также называемая «интеграция и запуск без утечек»), впервые исследованная в 1907 году Луи Лапиком . Нейрон представлен его мембранным напряжением V , которое меняется во времени при стимуляции входным током I(t) по закону:

$I(t)=C{\frac {dV(t)}{dt}}$

по времени является производной закона емкости что Q = CV . Когда подается входной ток, мембранное напряжение увеличивается со временем, пока не достигнет постоянного порога V _th , после чего происходит всплеск дельта-функции и напряжение сбрасывается до своего потенциала покоя, после чего модель продолжает работать. Таким образом, частота срабатывания модели увеличивается линейно и неограниченно по мере увеличения входного тока.

Модель можно сделать более точной, если ввести рефрактерный период t _ref , который ограничивает частоту срабатывания нейрона, предотвращая его срабатывание в течение этого периода. Для постоянного входа I(t)=I пороговое напряжение достигается по истечении времени интегрирования t _int =CV _thr /I после старта с нуля. После сброса рефрактерный период вводит мертвое время, так что общее время до следующего запуска равно t _ref + t _int . Частота срабатывания обратна общему интервалу между спайками (включая мертвое время). Таким образом, частота срабатывания как функция постоянного входного тока равна

$\,\!f(I)={\frac {I}{C_{\mathrm {} }V_{\mathrm {th} }+t_{\mathrm {ref} }I}}.$

Недостатком этой модели является то, что она не описывает ни адаптацию, ни утечку. Если в какой-то момент модель получит короткий импульс тока ниже порогового значения, она сохранит это повышение напряжения навсегда — до тех пор, пока другой вход позже не запустит его. Эта характеристика не соответствует наблюдаемому поведению нейронов. Следующие расширения делают модель «интеграция и запуск» более правдоподобной с биологической точки зрения.

Утечка: интеграция и запуск

«Дырявая» модель «интегрируй и стреляй», восходящая к Луи Лапику . содержит член «утечки» в уравнении мембранного потенциала, который отражает диффузию ионов через мембрану, в отличие от модели «интеграция и пожар» без утечек. Уравнение модели выглядит так

$C_{\mathrm {m} }{\frac {dV_{\mathrm {m} }(t)}{dt}}=I(t)-{\frac {V_{\mathrm {m} }(t)}{R_{\mathrm {m} }}}$

Нейрон представлен RC-цепью с порогом. Каждый входной импульс (например, вызванный выбросом от другого нейрона) вызывает короткий импульс тока. Напряжение падает экспоненциально. Если порог достигнут, на выходе генерируется всплеск, и напряжение сбрасывается.

где V _m — напряжение на клеточной мембране, а R _m — сопротивление мембраны. (Модель «интеграция и пожар» без утечек восстанавливается в пределе R _m до бесконечности, т. е. если мембрана является идеальным изолятором). Уравнение модели справедливо для произвольных зависящих от времени входных данных до тех пор, пока будет достигнут порог Vth _не ; после этого мембранный потенциал восстанавливается.

Для постоянного входа минимальный входной сигнал для достижения порога равен I _th = V _th / R _m . Предполагая сброс до нуля, частота срабатывания, таким образом, выглядит так:

$f(I)={\begin{cases}0,&I\leq I_{\mathrm {th} }\\\left[t_{\mathrm {ref} }-R_{\mathrm {m} }C_{\mathrm {m} }\log \left(1-{\tfrac {V_{\mathrm {th} }}{IR_{\mathrm {m} }}}\right)\right]^{-1},&I>I_{\mathrm {th} }\end{cases}}$

которая сходится при больших входных токах к предыдущей модели отсутствия утечек с рефрактерным периодом. Модель также можно использовать для тормозных нейронов.

Наиболее существенным недостатком этой модели является то, что она не содержит адаптации нейронов и не может описать экспериментально измеренную серию спайков в ответ на постоянный входной ток. Этот недостаток устраняется в обобщенных моделях интегрирования и запуска, которые также содержат одну или несколько переменных адаптации и способны с высокой степенью точности предсказывать время спайков корковых нейронов при воздействии тока.

Адаптивная интеграция и запуск

Экспериментальные данные, подтверждающие модель

Адаптивная модель интеграции и запуска	Ссылки
Подпороговое напряжение для входного тока, зависящего от времени
Время срабатывания для входного тока, зависящего от времени
Шаблоны срабатывания в ответ на входной сигнал шагового тока

Нейрональная адаптация означает, что даже при наличии постоянного тока в соме интервалы между выходными импульсами увеличиваются. Адаптивная модель нейрона «интеграция и запуск» сочетает в себе утечку интегрирования напряжения V с одной или несколькими переменными адаптации w _k (см. главу 6.1 учебника «Нейронная динамика»). )

$\tau _{\mathrm {m} }{\frac {dV_{\mathrm {m} }(t)}{dt}}=RI(t)-[V_{\mathrm {m} }(t)-E_{\mathrm {m} }]-R\sum _{k}w_{k}$

$\tau _{k}{\frac {dw_{k}(t)}{dt}}=-a_{k}[V_{\mathrm {m} }(t)-E_{\mathrm {m} }]-w_{k}+b_{k}\tau _{k}\sum _{f}\delta (t-t^{f})$

где $\tau _{m}$ – постоянная времени мембраны, w _k – номер тока адаптации, с индексом k , $\tau _{k}$ – постоянная времени тока адаптации w _k , Em _– потенциал покоя и t ^ж — время срабатывания нейрона, а греческая дельта обозначает дельта-функцию Дирака. Всякий раз, когда напряжение достигает порога срабатывания, напряжение сбрасывается до значения V _r ниже порога срабатывания. Значение сброса является одним из важных параметров модели. Простейшая модель адаптации имеет только одну переменную адаптации w , а сумма по k удаляется.

Время пиков и подпороговое напряжение моделей корковых нейронов можно предсказать с помощью обобщенных моделей «интеграция и запуск», таких как адаптивная модель «интеграция и запуск», адаптивная экспоненциальная модель «интеграция и запуск» или модель реакции на спайк. В приведенном здесь примере адаптация реализуется с помощью динамического порога, который увеличивается после каждого всплеска.

Нейроны «интеграция и активация» с одной или несколькими переменными адаптации могут отвечать за различные паттерны активации нейронов в ответ на постоянную стимуляцию, включая адаптацию, взрыв и начальный взрыв. Более того, адаптивные нейроны интеграции и активации с несколькими переменными адаптации способны предсказывать время спайков корковых нейронов при зависящем от времени введении тока в сому.

Утечка дробного порядка, интеграция и запуск

Недавние достижения в области вычислительного и теоретического дробного исчисления привели к появлению новой формы модели, называемой «дырявое интегрирование и запуск дробного порядка». Преимущество этой модели заключается в том, что она может отражать эффекты адаптации с помощью одной переменной. Модель имеет следующий вид

$I(t)-{\frac {V_{\mathrm {m} }(t)}{R_{\mathrm {m} }}}=C_{\mathrm {m} }{\frac {d^{\alpha }V_{\mathrm {m} }(t)}{d^{\alpha }t}}$

Как только напряжение достигает порога, оно сбрасывается. Дробная интеграция использовалась для учета адаптации нейронов в экспериментальных данных.

«Экспоненциальная экспоненциальная интеграция и запуск» и «адаптивная экспоненциальная интеграция и запуск»

Основная статья: Экспоненциальная интеграция и запуск

Экспериментальные данные, подтверждающие модель

Адаптивная экспоненциальная интеграция и запуск	Ссылки
Подпороговое соотношение ток-напряжение
Схемы срабатывания в ответ на входной сигнал шагового тока
Рефрактерность и адаптация

В «интеграция и запуск » экспоненциальной модели Генерация всплесков является экспоненциальной, согласно уравнению:

${\frac {dV}{dt}}-{\frac {R}{\tau _{m}}}I(t)={\frac {1}{\tau _{m}}}\left[E_{m}-V+\Delta _{T}\exp \left({\frac {V-V_{T}}{\Delta _{T}}}\right)\right].$

где $V$ мембранный потенциал, $V_{T}$ - порог внутреннего мембранного потенциала, $\tau _{m}$ – постоянная времени мембраны, $E_{m}$потенциал покоя, а $\Delta _{T}$ – резкость возникновения потенциала действия, обычно около 1 мВ для кортикальных пирамидных нейронов. Как только мембранный потенциал пересекает $V_{T}$, он расходится до бесконечности за конечное время. При численном моделировании интегрирование прекращается, если мембранный потенциал достигает произвольного порога (намного большего, чем $V_{T}$), при котором мембранный потенциал сбрасывается до значения V _r . Значение сброса напряжения V _r является одним из важных параметров модели. Важно отметить, что правая часть приведенного выше уравнения содержит нелинейность, которую можно непосредственно извлечь из экспериментальных данных. В этом смысле экспоненциальная нелинейность убедительно подтверждается экспериментальными данными.

В адаптивном экспоненциальном нейроне интеграции и запуска вышеуказанная экспоненциальная нелинейность уравнения напряжения сочетается с переменной адаптации w

$\tau _{m}{\frac {dV}{dt}}=RI(t)+\left[E_{m}-V+\Delta _{T}\exp \left({\frac {V-V_{T}}{\Delta _{T}}}\right)\right]-Rw$

$\tau {\frac {dw(t)}{dt}}=-a[V_{\mathrm {m} }(t)-E_{\mathrm {m} }]-w+b\tau \delta (t-t^{f})$

Схема срабатывания начального взрыва в ответ на входной сигнал ступенчатого тока, созданный с помощью адаптивной экспоненциальной модели интеграции и запуска. Также могут быть созданы другие шаблоны стрельбы.

где w обозначает ток адаптации с временным масштабом $\tau$. Важными параметрами модели являются значение сброса напряжения V _r , собственный порог $V_{T}$, постоянные времени $\tau$ и $\tau _{m}$ а также параметры связи a и b . Адаптивная экспоненциальная модель интегрирования и запуска наследует экспериментально полученную нелинейность напряжения. экспоненциальной модели «интеграция и запуск». Но выходя за рамки этой модели, она также может объяснять различные паттерны возбуждения нейронов в ответ на постоянную стимуляцию, включая адаптацию, взрыв и начальный взрыв. Однако, поскольку адаптация протекает в форме тока, может возникнуть аберрантная гиперполяризация. Эта проблема была решена путем выражения ее как проводимости.

Модель адаптивного порогового нейрона

В этой модели функция, зависящая от времени $\theta (t)$ добавляется к фиксированному порогу, $v_{th0}$, после каждого всплеска, вызывающего адаптацию порога. Пороговый потенциал, $v_{th}$, постепенно возвращается к своему установившемуся значению в зависимости от пороговой постоянной времени адаптации $\tau _{\theta }$. Это один из самых простых методов достижения адаптации частоты пиков. Выражение для адаптивного порога определяется следующим образом:

$v_{th}(t)=v_{th0}+{\frac {\sum \theta (t-t_{f})}{f}}=v_{th0}+{\frac {\sum \theta _{0}\exp \left[-{\frac {(t-t_{f})}{\tau _{\theta }}}\right]}{f}}$

где $\theta (t)$ определяется: $\theta (t)=\theta _{0}\exp \left[-{\frac {t}{\tau _{\theta }}}\right]$

Когда мембранный потенциал, $u(t)$, достигает порога, он сбрасывается на $v_{rest}$:

$u(t)\geq v_{th}(t)\Rightarrow v(t)=v_{\text{rest}}$

Более простая версия этого с одной постоянной времени при пороговом затухании с помощью LIF-нейрона реализована в для достижения LSTM, такого как рекуррентные импульсные нейронные сети, для достижения точности, близкой к ИНС, в нескольких пространственно-временных задачах.

Двойной экспоненциальный адаптивный порог (DEXAT)

Модель нейрона DEXAT представляет собой разновидность модели адаптивного нейрона, в которой пороговое напряжение затухает по двойной экспоненте, имеющей две константы времени. Двойное экспоненциальное затухание определяется быстрым начальным затуханием, а затем более медленным затуханием в течение более длительного периода времени. Этот нейрон, используемый в SNN посредством суррогатного градиента, создает адаптивную скорость обучения, обеспечивающую более высокую точность и более быструю сходимость, а также гибкую долговременную краткосрочную память по сравнению с существующими аналогами в литературе. Динамика мембранного потенциала описывается уравнениями, а правило пороговой адаптации:

$v_{th}(t)=b_{0}+\beta _{1}b_{1}(t)+\beta _{2}b_{2}(t)$

Динамика $b_{1}(t)$ и $b_{2}(t)$ даны

$b_{1}(t+\delta t)=p_{j1}b_{1}(t)+(1-p_{j1})z(t)\delta (t)$,

$b_{2}(t+\delta t)=p_{j2}b_{2}(t)+(1-p_{j2})z(t)\delta (t)$,

где $p_{j1}=\exp \left[-{\frac {\delta t}{\tau _{b1}}}\right]$ и $p_{j2}=\exp \left[-{\frac {\delta t}{\tau _{b2}}}\right]$.

Кроме того, показана многовременная модель адаптивного порогового нейрона, показывающая более сложную динамику.

Стохастические модели мембранного напряжения и времени всплесков

Модели этой категории представляют собой обобщенные модели интеграции и запуска, которые включают определенный уровень стохастичности. В экспериментах обнаружено, что кортикальные нейроны надежно реагируют на зависящие от времени входные данные, хотя и с небольшой степенью различий между одним испытанием и другим, если один и тот же стимул повторяется. Стохастичность в нейронах имеет два важных источника. Во-первых, даже в строго контролируемом эксперименте, когда входной ток подается непосредственно в сому, ионные каналы открываются и закрываются стохастически. и этот канальный шум приводит к небольшой вариативности точного значения мембранного потенциала и точного времени выходных пиков. Во-вторых, для нейрона, встроенного в кортикальную сеть, трудно точно контролировать входные данные, поскольку большая часть входных данных поступает от ненаблюдаемых нейронов где-то в другом месте мозга.

Стохастичность была введена в модели импульсных нейронов в двух принципиально разных формах: либо (i) зашумленный входной ток ; к дифференциальному уравнению модели нейрона добавляется или (ii) процесс генерации всплесков является шумным. В обоих случаях математическая теория может быть разработана для непрерывного времени, которое затем, при желании, для использования в компьютерном моделировании, преобразуется в модель дискретного времени.

Связь шума в моделях нейронов с изменчивостью последовательностей импульсов и нейронных кодов обсуждается в разделе «Нейронное кодирование» и в главе 7 учебника «Нейронная динамика».

Модель шумного входа (диффузный шум)

Нейрон, встроенный в сеть, получает импульсные сигналы от других нейронов. Поскольку время прибытия импульсов не контролируется экспериментатором, их можно рассматривать как стохастические. Таким образом, (потенциально нелинейная) модель интеграции и запуска с нелинейностью f(v) получает два входных сигнала: вход $I(t)$ контролируемый экспериментаторами и шумный входной ток $I^{\rm {noise}}(t)$ который описывает неконтролируемый фоновый ввод.

$\tau _{m}{\frac {dV}{dt}}=f(V)+RI(t)+RI^{\text{noise}}(t)$

Модель Штейна является частным случаем дырявого интегрирующего и активирующего нейрона и стационарного тока белого шума. $I^{\rm {noise}}(t)=\xi (t)$ со средним нулем и единичной дисперсией. В подпороговом режиме эти предположения приводят к уравнению Орнштейна–Уленбека процесса

$\tau _{m}{\frac {dV}{dt}}=[E_{m}-V]+RI(t)+R\xi (t)$

, в отличие от стандартного процесса Орнштейна-Уленбека, мембранное напряжение сбрасывается всякий раз, когда V достигает порога срабатывания Vth _Однако . Расчет интервального распределения модели Орнштейна – Уленбека для постоянного входного сигнала с порогом приводит к проблеме времени первого прохождения . Модель нейрона Штейна и ее варианты использовались для подбора распределения интервалов между спайками последовательностей спайков реальных нейронов при постоянном входном токе.

В математической литературе приведенное выше уравнение процесса Орнштейна–Уленбека записывается в виде

$dV=[E_{m}-V+RI(t)]{\frac {dt}{\tau _{m}}}+\sigma \,dW$

где $\sigma$ – амплитуда входного шума, а dW – приращения винеровского процесса. Для реализаций с дискретным временем и временным шагом dt обновления напряжения

$\Delta V=[E_{m}-V+RI(t)]{\frac {\Delta t}{\tau _{m}}}+\sigma {\sqrt {\tau _{m}}}y$

где y взят из распределения Гаусса с нулевой средней единичной дисперсией. Напряжение сбрасывается, когда оно достигает порога Vth _{срабатывания} .

Модель шумного входа также может использоваться в обобщенных моделях интеграции и запуска. Например, экспоненциальная модель «интеграция и запуск» с зашумленными входными данными читается

$\tau _{m}{\frac {dV}{dt}}=E_{m}-V+\Delta _{T}\exp \left({\frac {V-V_{T}}{\Delta _{T}}}\right)+RI(t)+R\xi (t)$

Для постоянного детерминированного ввода $I(t)=I_{0}$ можно рассчитать среднюю скорострельность как функцию $I_{0}$. Это важно, поскольку зависимость частоты от тока (fI-кривая) часто используется экспериментаторами для характеристики нейрона.

Метод «дырявого интегрирования и запуска» с шумным входным сигналом широко использовался при анализе сетей импульсных нейронов. Шумный входной сигнал также называют «диффузионным шумом», поскольку он приводит к диффузии подпорогового мембранного потенциала вокруг свободной от шума траектории (Йоханнесма, Теория импульсных нейронов с шумным входом рассмотрена в главе 8.2 учебника « Нейронная динамика» .

Модель с шумным выходом (ускользающий шум)

В детерминированных моделях «интеграция и запуск» всплеск генерируется, если мембранный потенциал V (t) достигает порога. $V_{th}$. В моделях с шумным выходом строгий порог заменяется шумным следующим образом. В каждый момент времени t стохастически генерируется всплеск с мгновенной стохастической интенсивностью или «скоростью ускользания».

$\rho (t)=f(V(t)-V_{th})$

который зависит от мгновенной разницы между мембранным напряжением V (t) и порогом $V_{th}$. Распространенный выбор для «скорости побега» $f$ (что согласуется с биологическими данными ) является

$f(V-V_{th})={\frac {1}{\tau _{0}}}\exp[\beta (V-V_{th})]$

Генерация стохастических всплесков (шумный выходной сигнал) зависит от мгновенной разницы между мембранным потенциалом V (t) и порогом. Мембранный потенциал V модели спайк-реакции (SRM) имеет два значения. Сначала входной ток I фильтруется первым фильтром k. Во-вторых, последовательность выходных выбросов S(t) фильтруется вторым фильтром η и возвращается обратно. Результирующий мембранный потенциал V(t) используется для генерации выходных выбросов посредством стохастического процесса ρ(t) с интенсивностью, которая зависит от расстояния между мембранным потенциалом и порогом. Модель пикового отклика (SRM) тесно связана с Обобщенной линейной моделью (GLM).

где $\tau _{0}$— это постоянная времени, которая описывает, как быстро возникает спайк, когда мембранный потенциал достигает порога и $\beta$ является параметром резкости. Для $\beta \to \infty$ порог становится резким, и выбросы импульсов происходят детерминированно в тот момент, когда мембранный потенциал достигает порога снизу. Значение резкости, найденное в экспериментах является $1/\beta \approx 4mV$ это означает, что возбуждение нейронов становится существенным, как только мембранный потенциал становится на несколько мВ ниже формального порога возбуждения.

Процесс скорости ускользания через мягкий порог рассматривается в главе 9 учебника «Нейронная динамика».

Для моделей в дискретном времени всплеск генерируется с вероятностью

$P_{F}(t_{n})=F[V(t_{n})-V_{th}]$

который зависит от мгновенной разницы между мембранным напряжением V в момент времени $t_{n}$ и порог $V_{th}$. Функцию F часто принимают за стандартную сигмоидальную $F(x)=0.5[1+\tanh(\gamma x)]$ с параметром крутизны $\gamma$, аналогично динамике обновления в искусственных нейронных сетях. Но функциональную форму F можно также вывести из стохастической интенсивности $f$ в непрерывном времени, введенном выше как $F(y_{n})\approx 1-\exp[y_{n}\Delta t]$ где $y_{n}=V(t_{n})-V_{th}$ это пороговое расстояние.

Модели интегрирования и запуска с выходным шумом можно использовать для прогнозирования гистограммы перистимульного времени (PSTH) реальных нейронов при произвольных, зависящих от времени входных данных. Для неадаптивных нейронов «интеграция и активация» интервальное распределение при постоянной стимуляции можно рассчитать на основе теории стационарного обновления .

Модель пикового отклика (SRM)

Экспериментальные данные, подтверждающие модель

Модель отклика на спайк	Ссылки
Подпороговое напряжение для входного тока, зависящего от времени
Время срабатывания для входного тока, зависящего от времени
Шаблоны срабатывания в ответ на входной сигнал шагового тока
Распределение интервалов между спайками
Спайк-послепотенциал
огнеупорность и динамический порог воспламенения

Основная статья : Модель отклика на спайк

Модель пикового отклика (SRM) представляет собой обобщенную линейную модель подпорогового мембранного напряжения в сочетании с нелинейным процессом выходного шума для генерации пиков. Мембранное напряжение V (t) в момент времени t равно

$V(t)=\sum _{f}\eta (t-t^{f})+\int \limits _{0}^{\infty }\kappa (s)I(t-s)\,ds+V_{\mathrm {rest} }$

где т ^ж - время срабатывания спайка номер f нейрона, V _rest - напряжение покоя при отсутствии входного сигнала, I(ts) - входной ток в момент времени ts и $\kappa (s)$ представляет собой линейный фильтр (также называемый ядром), который описывает вклад импульса входного тока в момент времени ts в напряжение в момент времени t. Вклад в напряжение, вызванный всплеском во времени $t^{f}$ описываются рефрактерным ядром $\eta (t-t^{f})$. В частности, $\eta (t-t^{f})$ описывает сброс после всплеска и временной ход послевсплеска после всплеска. Следовательно, оно выражает последствия рефрактерности и адаптации. Напряжение V(t) можно интерпретировать как результат интегрирования дифференциального уравнения модели с утечкой «интеграция и срабатывание», связанной с произвольным количеством переменных адаптации, запускаемых пиковыми импульсами.

Пиковое срабатывание является стохастическим и происходит с зависящей от времени стохастической интенсивностью (мгновенной скоростью).

$f(V-\vartheta (t))={\frac {1}{\tau _{0}}}\exp[\beta (V-\vartheta (t))]$

с параметрами $\tau _{0}$ и $\beta$ и динамический порог $\vartheta (t)$ данный

$\vartheta (t)=\vartheta _{0}+\sum _{f}\theta _{1}(t-t^{f})$

Здесь $\vartheta _{0}$ - порог срабатывания неактивного нейрона и $\theta _{1}(t-t^{f})$ описывает увеличение порога после всплеска во времени $t^{f}$. В случае фиксированного порога устанавливается $\theta _{1}(t-t^{f})=0$. Для $\beta \to \infty$ пороговый процесс детерминирован.

Временной ход фильтров $\eta ,\kappa ,\theta _{1}$ которые характеризуют модель реакции на всплеск, могут быть непосредственно извлечены из экспериментальных данных. Благодаря оптимизированным параметрам SRM описывает временной ход подпорогового мембранного напряжения для зависящего от времени входного сигнала с точностью до 2 мВ и может прогнозировать время большинства выходных пиков с точностью до 4 мс. SRM тесно связана с линейно-нелинейными каскадными моделями Пуассона (также называемыми обобщенной линейной моделью). Оценка параметров вероятностных моделей нейронов, таких как SRM, с использованием методов, разработанных для обобщенных линейных моделей. обсуждается в главе 10 учебника «Нейронная динамика» .

Прибытие спайка вызывает суммирование постсинаптических потенциалов (красные линии). Если общее напряжение V достигает порога (пунктирная синяя линия), инициируется всплеск (зеленый), который также включает всплеск послепотенциала. Порог увеличивается после каждого всплеска. Постсинаптические потенциалы представляют собой реакцию на входящие спайки, тогда как спайк-послепотенциал является реакцией на исходящие спайки.

Название «модель пикового отклика» возникает потому, что в сети входной ток для нейрона i генерируется спайками других нейронов, так что в случае сети уравнение напряжения принимает вид

$V_{i}(t)=\sum _{f}\eta _{i}(t-t_{i}^{f})+\sum _{j=1}^{N}w_{ij}\sum _{f'}\varepsilon _{ij}(t-t_{j}^{f'})+V_{\mathrm {rest} }$

где $t_{j}^{f'}$– время срабатывания нейрона j (т.е. его последовательности спайков); $\eta _{i}(t-t_{i}^{f})$ описывает временной ход спайка и послеспайкового потенциала для нейрона i; и $w_{ij}$ и $\varepsilon _{ij}(t-t_{j}^{f'})$ описать амплитуду и временной ход возбуждающего или тормозного постсинаптического потенциала (PSP), вызванного спайком. $t_{j}^{f'}$пресинаптического нейрона j. Курс времени $\varepsilon _{ij}(s)$ PSP возникает в результате свертки постсинаптического тока $I(t)$ вызвано поступлением пресинаптического импульса от нейрона j с мембранным фильтром $\kappa (s)$.

СРМ0

СРМ ​ 0 — это стохастическая модель нейрона, связанная с теорией нелинейного восстановления, зависящей от времени , и упрощенная модель пикового отклика (SRM). Основное отличие от введенного выше уравнения напряжения SRM состоит в том, что в члене, содержащем тугоплавкое ядро $\eta (s)$ нет знака суммирования прошлых всплесков: только самый последний всплеск (обозначается как время ${\hat {t}}$) имеет значение. Еще одно отличие состоит в том, что порог является постоянным. Модель SRM0 может быть сформулирована в дискретном или непрерывном времени. Например, в непрерывном времени уравнение одного нейрона имеет вид

$V(t)=\eta (t-{\hat {t}})+\int _{0}^{\infty }\kappa (s)I(t-s)\,ds+V_{\mathrm {rest} }$

и сетевые уравнения SRM 0 имеют вид

$V_{i}(t\mid {\hat {t}}_{i})=\eta _{i}(t-{\hat {t}}_{i})+\sum _{j}w_{ij}\sum _{f}\varepsilon _{ij}(t-{\hat {t}}_{i},t-t^{f})+V_{\mathrm {rest} }$

где ${\hat {t}}_{i}$ это последний нейрон времени срабатывания i. Обратите внимание, что временной ход постсинаптического потенциала $\varepsilon _{ij}$ Также допускается зависимость от времени, прошедшего с момента последнего спайка нейрона i, для описания изменения проводимости мембраны во время рефрактерности. Мгновенная скорострельность (стохастическая интенсивность) равна

$f(V-\vartheta )={\frac {1}{\tau _{0}}}\exp[\beta (V-V_{th})]$

где $V_{th}$ фиксированный порог срабатывания. Таким образом, срабатывание импульса нейрона i зависит только от его входного сигнала и времени, прошедшего с момента, когда нейрон i выпустил свой последний импульс.

При SRM 0 распределение интервалов между спайками при постоянном входе может быть математически связано с формой рефрактерного ядра. $\eta$ . Более того, стационарное частотно-токовое соотношение можно рассчитать по скорости убегания в сочетании с тугоплавким ядром. $\eta$. При соответствующем выборе ядер SRM 0 с высокой степенью точности аппроксимирует динамику модели Ходжкина-Хаксли. Более того, можно предсказать реакцию PSTH на произвольный, зависящий от времени входной сигнал.

Модель Гальвеса – Лехербаха

3D-визуализация модели Гальвеса – Лехербаха для биологических нейронных сетей. Эта визуализация настроена для 4000 нейронов (4 слоя с одной популяцией тормозных нейронов и одной популяцией возбуждающих нейронов каждый) через 180 интервалов времени.

Основная статья: Модель Гальвеса – Лехербаха

Модель Гальвеса – Лехербаха. это стохастическая модель нейрона, тесно связанная с моделью импульсного ответа SRM 0 и дырявая модель «интегрируй и запусти». Он по своей сути стохастичен и, как и SRM 0 , связан с теорией нелинейного восстановления, зависящей от времени . Учитывая характеристики модели, вероятность того, что данный нейрон $i$ пики за период $t$ может быть описан с помощью

$\mathop {\mathrm {Prob} } (X_{t}(i)=1\mid {\mathcal {F}}_{t-1})=\varphi _{i}{\Biggl (}\sum _{j\in I}W_{j\rightarrow i}\sum _{s=L_{t}^{i}}^{t-1}g_{j}(t-s)X_{s}(j),~~~t-L_{t}^{i}{\Biggl )},$

где $W_{j\rightarrow i}$ — синаптический вес , описывающий влияние нейрона $j$ на нейроне $i$, $g_{j}$ выражает утечку, и $L_{t}^{i}$ предоставляет историю импульсов нейрона $i$ до $t$, в соответствии с

$L_{t}^{i}=\sup\{s<t:X_{s}(i)=1\}.$

Важно отметить, что вероятность спайка нейрона $i$ зависит только от его входного сигнала (отфильтрованного ядром $g_{j}$ и взвешен с коэффициентом $W_{j\to i}$) и время последнего всплеска производства (подытожено $t-L_{t}^{i}$).

Дидактические игрушечные модели мембранного напряжения.

Модели этой категории представляют собой сильно упрощенные игрушечные модели, качественно описывающие мембранное напряжение как функцию входного сигнала. Они в основном используются в дидактических целях при обучении, но не считаются действительными моделями нейронов для крупномасштабного моделирования или подбора данных.

FitzHugh–Nagumo

Основная статья: Модель ФитцХью – Нагумо

Широкие упрощения Ходжкина-Хаксли были введены ФитцХью и Нагумо в 1961 и 1962 годах. Стремясь описать «регенеративное самовозбуждение» с помощью нелинейного мембранного напряжения с положительной обратной связью и восстановление с помощью линейного напряжения на затворе с отрицательной обратной связью, они разработали описанную модель. к

${\begin{aligned}{rcl}{\dfrac {dV}{dt}}&=V-V^{3}/3-w+I_{\mathrm {ext} }\\\tau {\dfrac {dw}{dt}}&=V-a-bw\end{aligned}}$

где мы снова имеем мембраноподобное напряжение и входной ток с более медленным общим напряжением затвора w и экспериментально определенными параметрами a = -0,7, b = 0,8, τ = 1/0,08 . Хотя эта модель и не выводится из биологии, она допускает упрощенную, немедленно доступную динамику, не являясь при этом тривиальным упрощением. Экспериментальная поддержка слабая, но модель полезна как дидактический инструмент для представления динамики генерации всплесков посредством анализа фазовой плоскости . См. главу 7 в учебнике « Методы нейронного моделирования» .

Моррис-Лекар

Основная статья: модель Морриса – Лекара

В 1981 году Моррис и Лекар объединили модели Ходжкина-Хаксли и ФитцХью-Нагумо в модель потенциалзависимого кальциевого канала с калиевым каналом с замедленным выпрямлением, представленным

${\begin{aligned}C{\frac {dV}{dt}}&=-I_{\mathrm {ion} }(V,w)+I\\{\frac {dw}{dt}}&=\varphi \cdot {\frac {w_{\infty }-w}{\tau _{w}}}\end{aligned}}$

где $I_{\mathrm {ion} }(V,w)={\bar {g}}_{\mathrm {Ca} }m_{\infty }\cdot (V-V_{\mathrm {Ca} })+{\bar {g}}_{\mathrm {K} }w\cdot (V-V_{\mathrm {K} })+{\bar {g}}_{\mathrm {L} }\cdot (V-V_{\mathrm {L} })$. Экспериментальная поддержка модели слаба, но модель полезна в качестве дидактического инструмента для представления динамики генерации всплесков посредством анализа фазовой плоскости . См. главу 7. в учебнике « Методы нейронного моделирования» .

Двумерная модель нейрона, очень похожая на модель Морриса-Лекара, может быть построена шаг за шагом, начиная с модели Ходжкина-Хаксли. См. главу 4.2 учебника «Нейронная динамика».

Хиндмарш – Роуз

Основная статья: Модель Хиндмарша – Роуза

Основываясь на модели ФитцХью – Нагумо, Хиндмарш и Роуз предложили в 1984 году. модель активности нейронов, описываемая тремя связанными дифференциальными уравнениями первого порядка:

${\begin{aligned}{\frac {dx}{dt}}&=y+3x^{2}-x^{3}-z+I\\{\frac {dy}{dt}}&=1-5x^{2}-y\\{\frac {dz}{dt}}&=r\cdot (4(x+{\tfrac {8}{5}})-z)\end{aligned}}$

с р ² = х ² + и ² + я ² , и r ≈ 10 ⁻² так что переменная z меняется очень медленно. Эта дополнительная математическая сложность допускает большое разнообразие динамического поведения мембранного потенциала, описываемого переменной x модели, которая включает хаотическую динамику. Это делает модель нейрона Хиндмарша-Роуза очень полезной, поскольку она по-прежнему проста и позволяет хорошо качественно описать множество различных паттернов срабатывания потенциала действия, в частности взрывов, наблюдаемых в экспериментах. Тем не менее, это остается игрушечной моделью и не подгоняется под экспериментальные данные. Она широко используется в качестве эталонной модели для динамики разрывов.

Тета-модель и квадратичная интеграция и запуск

Основная статья: Тета-модель

Тета -модель модель типа I Эрментраута-Копелла , или каноническая , математически эквивалентна квадратичной модели интегрирования и запуска, которая, в свою очередь, является приближением к экспоненциальной модели интегрирования и запуска и модели Ходжкина-Хаксли. Ее называют канонической моделью, потому что она является одной из общих моделей для постоянного ввода, близкого к точке бифуркации, что означает близкую к переходу от бесшумной стрельбы к повторяющейся.

Стандартная формулировка тета-модели такова:

${\frac {d\theta (t)}{dt}}=(I-I_{0})[1+\cos(\theta )]+[1-\cos(\theta )]$

Уравнение квадратичной модели интегрирования и запуска имеет вид (см. главу 5.3 учебника «Нейронная динамика»). )

$\tau _{\mathrm {m} }{\frac {dV_{\mathrm {m} }(t)}{dt}}=(I-I_{0})R+[V_{\mathrm {m} }(t)-E_{\mathrm {m} }][V_{\mathrm {m} }(t)-V_{\mathrm {T} }]$

Эквивалентность тета-модели и квадратичной интеграции и запуска рассматривается, например, в главе 4.1.2.2, посвященной моделям импульсных нейронов.

Для ввода $I(t)$ которая меняется со временем или находится далеко от точки бифуркации, предпочтительнее работать с экспоненциальной моделью интегрирования и запуска (если хочется остаться в классе одномерных моделей нейронов), поскольку реальные нейроны проявляют нелинейность экспоненциальной модели «интеграция и запуск».

Модели нейронов, кодирующие сенсорный входной стимул

Модели этой категории были получены в результате экспериментов с использованием естественных раздражителей, таких как свет, звук, прикосновение или запах. В этих экспериментах картина спайков, возникающая в результате предъявления каждого стимула, варьируется от попытки к попытке, но усредненный ответ нескольких испытаний часто сходится к четкой схеме. Следовательно, модели этой категории генерируют вероятностную связь между входным стимулом и возникновением всплесков. Важно отметить, что записанные нейроны часто располагаются на несколько этапов обработки после сенсорных нейронов, поэтому эти модели суммируют эффекты последовательности этапов обработки в компактной форме.

Модель неоднородного пуассоновского процесса (Зиберта)

Зиберт смоделировал паттерн срабатывания нейронных импульсов, используя модель неоднородного процесса Пуассона , после экспериментов с участием слуховой системы. По мнению Зиберта, вероятность резкого события на временном интервале $[t,t+\Delta _{t}]$ пропорциональна неотрицательной функции $g[s(t)]$, где $s(t)$ является необработанным стимулом.:

$P_{\text{spike}}(t\in [t',t'+\Delta _{t}])=\Delta _{t}\cdot g[s(t)]$

Зиберт рассматривал несколько функций как $g[s(t)]$, включая $g[s(t)]\propto s^{2}(t)$ для низкой интенсивности стимула.

Основным преимуществом модели Зиберта является ее простота. Недостатками модели является ее неспособность должным образом отразить следующие явления:

• Временное усиление активности нейронов в ответ на шаговый стимул.
• Насыщение скорострельности.
• межспайк-интервалов Значения гистограммы на коротких интервалах значений (близких к нулю).

Эти недостатки устраняются с помощью модели точечного процесса, зависящей от возраста, и модели Маркова с двумя состояниями.

Модель точечного процесса тугоплавкости и возраста

Берри и Мейстер изучали рефрактерность нейронов с использованием стохастической модели, которая предсказывает спайки как произведение двух членов: функции f(s(t)), которая зависит от зависящего от времени стимула s(t), и одной функции восстановления. $w(t-{\hat {t}})$ это зависит от времени, прошедшего с момента последнего всплеска

$\rho (t)=f(s(t))w(t-{\hat {t}})$

Модель также называют процессом неоднородного интервала Маркова (IMI) . Подобные модели уже много лет используются в слуховой нейробиологии. Поскольку модель сохраняет память о времени последнего всплеска, она непуассоновская и попадает в класс моделей обновления, зависящих от времени. Она тесно связана с моделью SRM0 с экспоненциальной скоростью ухода. Важно отметить, что можно подобрать параметры модели точечного процесса, зависящей от возраста, чтобы описать не только ответ PSTH, но и статистику интервалов между спайками.

Линейно-нелинейная каскадная модель Пуассона и GLM

Основная статья: Модель линейно-нелинейного каскада Пуассона

Модель линейно-нелинейного каскада Пуассона представляет собой каскад процесса линейной фильтрации, за которым следует этап генерации нелинейных выбросов. В случае, когда пики выходного сигнала имеют обратную связь, посредством процесса линейной фильтрации мы приходим к модели, известной в нейронауках как Обобщенная линейная модель (GLM). GLM математически эквивалентен модели пикового отклика (SRM) с ускользающим шумом; но тогда как в SRM внутренние переменные интерпретируются как мембранный потенциал и порог срабатывания, в GLM внутренние переменные представляют собой абстрактные величины, которые суммируют чистый эффект входных данных (и недавних всплесков выходного сигнала) до того, как спайки будут сгенерированы на последнем этапе.

Модель Маркова с двумя состояниями (Носсенсон и Мессер)

Модель спайковых нейронов от Nossenson & Messer дает вероятность того, что нейрон выдаст спайк в зависимости от внешнего или фармакологического стимула. Модель состоит из каскада модели рецепторного слоя и модели импульсного нейрона, как показано на рис. 4. Связь между внешним стимулом и вероятностью импульса осуществляется в два этапа: во-первых, модель рецепторной клетки преобразует необработанный внешний стимул. с концентрацией нейротрансмиттера, а затем модель импульсного нейрона связывает концентрацию нейромедиатора с частотой срабатывания (вероятность импульса). Таким образом, модель спайкового нейрона сама по себе зависит от концентрации нейромедиатора на входном этапе.

Рис. 4: Блок-схема высокого уровня рецепторного слоя и модели нейронов Nossenson & Messer.

Рис. 5. Прогноз скорости стрельбы в ответ на импульсный стимул согласно модели Носсенсона и Мессера.

Важной особенностью этой модели является прогнозирование шаблона скорости срабатывания нейронов, который с использованием небольшого числа свободных параметров фиксирует характерный подчеркнутый край реакции нейронов на импульс стимула, как показано на рис. 5. Частота срабатывания определяется как как нормализованная вероятность срабатывания нервных импульсов и как количество, пропорциональное току нейротрансмиттеров, высвобождаемых клеткой. Выражение для скорострельности принимает следующий вид:

$R_{\text{fire}}(t)={\frac {P_{\text{spike}}(t;\Delta _{t})}{\Delta _{t}}}=[y(t)+R_{0}]\cdot P_{0}(t)$

где,

• P0 — вероятность того, что нейрон «вооружен» и готов к срабатыванию. Оно задается следующим дифференциальным уравнением:

${\dot {P}}_{0}=-[y(t)+R_{0}+R_{1}]\cdot P_{0}(t)+R_{1}$

Обычно P0 можно рассчитать рекурсивно с использованием метода Эйлера, но в случае импульса стимула это дает простое выражение в замкнутой форме.

• y ( t ) является входными данными модели и интерпретируется как концентрация нейромедиатора в окружающей клетке (в большинстве случаев глутамат). Для внешнего стимула его можно оценить с помощью модели рецепторного слоя:

$y(t)\simeq g_{\text{gain}}\cdot \langle s^{2}(t)\rangle ,$

с $\langle s^{2}(t)\rangle$ представляет собой короткое временное среднее значение мощности стимула (выраженное в ваттах или другой энергии в единицу времени).

• R ₀ соответствует собственной спонтанной частоте импульсов нейрона.
• R ₁ – скорость восстановления нейрона из рефрактерного состояния.

Другие прогнозы этой модели включают в себя:

1) Усредненный потенциал вызванного ответа (ВРП), обусловленный популяцией многих нейронов в нефильтрованных измерениях, напоминает скорость стрельбы.

2) Изменение напряжения активности из-за активности нескольких нейронов напоминает скорость срабатывания (также известную как мощность мультиединичной активности или MUA).

3) Распределение вероятностей между спайками и интервалами принимает форму функции, подобной гамма-распределению.

Экспериментальные данные, подтверждающие модель Носсенсона и Мессера

Свойство модели Носсенсона и Мессер	Ссылки	Описание экспериментальных данных
Форма темпа стрельбы в ответ на импульс слухового раздражителя		Скорость стрельбы имеет ту же форму, что и на рис. 5.
Форма темпа стрельбы в ответ на импульс зрительного стимула		Скорость стрельбы имеет ту же форму, что и на рис. 5.
Форма темпа стрельбы в ответ на импульс обонятельного раздражителя		Скорость стрельбы имеет ту же форму, что и на рис. 5.
Форма темпа стрельбы в ответ на соматосенсорный стимул		Скорость стрельбы имеет ту же форму, что и на рис. 5.
Изменение скорости стрельбы в ответ на применение нейромедиаторов (в основном глутамата)		Изменение скорости стрельбы в ответ на применение нейротрансмиттера (глутамата)
Квадратичная зависимость между давлением слухового раздражителя и скорострельностью		Квадратная зависимость между давлением слухового стимула и скоростью стрельбы (- Линейная зависимость в квадрате давления (мощности)).
Квадратная зависимость между электрическим полем зрительного стимула (вольты) и темпом стрельбы		Квадратная зависимость между электрическим полем зрительного стимула (вольты) - Линейная зависимость между мощностью зрительного стимула и скоростью стрельбы.
Форма статистики межспайковых интервалов (ISI)		Форма ISI напоминает гамма-функцию.
ERP напоминает скорострельность в нефильтрованных измерениях.		Форма усредненного потенциала вызванного ответа в ответ на стимул напоминает темп стрельбы (рис. 5).
Мощность МУА напоминает скорострельность		Форма эмпирической дисперсии внеклеточных измерений в ответ на импульс-стимул напоминает скорость стрельбы (рис. 5).

Модели нейронов фармакологического входного стимула

Модели этой категории дают прогнозы для экспериментов с фармакологической стимуляцией.

Синаптическая передача (Кох и Сегев)

Смотрите также: Нейротрансмиссия

Согласно модели Коха и Сегева, ответ нейрона на отдельные нейротрансмиттеры можно смоделировать как расширение классической модели Ходжкина-Хаксли как со стандартными, так и с нестандартными кинетическими токами. Четыре нейромедиатора в первую очередь влияют на ЦНС. АМРА/каинатные рецепторы являются быстрыми возбуждения медиаторами , тогда как рецепторы NMDA опосредуют значительно более медленные токи. Быстрые тормозные токи проходят через ГАМК _А рецепторы , тогда как ГАМК _В рецепторы опосредуют вторичные G -белковые калиевые каналы. Этот диапазон посредничества приводит к следующей текущей динамике:

• $I_{\mathrm {AMPA} }(t,V)={\bar {g}}_{\mathrm {AMPA} }\cdot [O]\cdot (V(t)-E_{\mathrm {AMPA} })$
• $I_{\mathrm {NMDA} }(t,V)={\bar {g}}_{\mathrm {NMDA} }\cdot B(V)\cdot [O]\cdot (V(t)-E_{\mathrm {NMDA} })$
• $I_{\mathrm {GABA_{A}} }(t,V)={\bar {g}}_{\mathrm {GABA_{A}} }\cdot ([O_{1}]+[O_{2}])\cdot (V(t)-E_{\mathrm {Cl} })$
• $I_{\mathrm {GABA_{B}} }(t,V)={\bar {g}}_{\mathrm {GABA_{B}} }\cdot {\tfrac {[G]^{n}}{[G]^{n}+K_{\mathrm {d} }}}\cdot (V(t)-E_{\mathrm {K} })$

где ḡ — максимальное проводимость (около 1 S ), а E — равновесный потенциал данного иона или передатчика (AMDA, NMDA, Cl или K ), а [ O ] ​​описывает долю открытых рецепторов. Для NMDA наблюдается значительный эффект блокады магния зависит , который сигмоидально от концентрации внутриклеточного магния по B ( V ) . Для ГАМК _B K [ G ] представляет собой концентрацию G -белка, а d _{описывает} диссоциацию G при связывании с калиевыми воротами.

Динамика этой более сложной модели была хорошо изучена экспериментально и дает важные результаты с точки зрения очень быстрой синаптической потенциации и депрессии , то есть быстрого краткосрочного обучения.

Стохастическая модель Носсенсона и Мессера переводит концентрацию нейромедиатора на входном этапе в вероятность высвобождения нейромедиатора на выходном этапе. Более подробное описание этой модели см. в разделе «Модель Маркова с двумя состояниями» выше.

HTM-модель нейрона

Модель нейрона HTM была разработана Джеффом Хокинсом и исследователями из Numenta и основана на теории под названием «Иерархическая временная память» , первоначально описанной в книге «Об интеллекте» . Он основан на нейробиологии , физиологии и взаимодействии пирамидных нейронов в неокортексе человеческого мозга.

Сравнение искусственной нейронной сети (A), биологического нейрона (B) и нейрона HTM (C).

Искусственная нейронная сеть (ИНС)	Неокортикальный пирамидальный нейрон (биологический нейрон)	HTM-модель нейрона
- Мало синапсов - Нет дендритов - Сумма входных данных x веса - Обучается, изменяя веса синапсов	- Тысячи синапсов на дендритах - Активные дендриты: клетка распознает сотни уникальных шаблонов - Совместная активация набора синапсов на дендритном сегменте вызывает всплеск NMDA и деполяризацию сомы. - Источники ввода в ячейку: Входные сигналы прямой связи, которые формируют синапсы проксимальнее сомы и непосредственно приводят к потенциалам действия. Спайки NMDA генерируются в более дистальных базальных отделах. Апикальные дендриты, которые деполяризуют сому (обычно недостаточно для генерации соматического потенциала действия) - Учится, выращивая новые синапсы	- Вдохновлен пирамидными клетками в слоях неокортекса 2/3 и 5. - Тысячи синапсов - Активные дендриты: клетка распознает сотни уникальных шаблонов - Моделирует дендриты и спайки NMDA, при этом каждый массив совпадающих детекторов имеет набор синапсов. - Обучается, моделируя рост новых синапсов

Приложения

Основная статья: Интерфейс мозг-компьютер

Модели импульсных нейронов используются в различных приложениях, которые требуют кодирования или декодирования последовательностей нейронных импульсов в контексте нейропротезов и интерфейсов мозг-компьютер, таких как протез сетчатки : или контроль и чувствительность искусственных конечностей. Приложения не являются частью этой статьи; Для получения дополнительной информации по этой теме, пожалуйста, обратитесь к основной статье.

Связь между моделями искусственных и биологических нейронов

Самая базовая модель нейрона состоит из входа с некоторым вектором синаптического веса и функции активации или передаточной функции внутри нейрона, определяющей выходной сигнал. Это базовая структура, используемая для искусственных нейронов, которая в нейронной сети часто выглядит так:

$y_{i}=\varphi \left(\sum _{j}w_{ij}x_{j}\right)$

где y _i — выход i- го нейрона, x _j — входной сигнал j- го нейрона, w _ij — синаптический вес (или сила связи) между нейронами i и j , а φ — функция активации . Хотя эта модель добилась успеха в приложениях машинного обучения, она является плохой моделью для реальных (биологических) нейронов, поскольку в ней отсутствует временная зависимость входных и выходных данных.

Когда вход включается в момент времени t и после этого остается постоянным, биологические нейроны излучают серию импульсов. Важно отметить, что эта серия импульсов не является регулярной, а демонстрирует временную структуру, характеризующуюся адаптацией, взрывом или первоначальным взрывом, за которым следуют регулярные выбросы. Обобщенные модели интеграции и запуска, такие как адаптивная экспоненциальная модель интеграции и запуска, модель пикового ответа или (линейная) адаптивная модель интеграции и запуска, могут фиксировать эти модели активации нейронов.

Более того, вход нейронов в мозг зависит от времени. Зависящий от времени входной сигнал преобразуется сложными линейными и нелинейными фильтрами в последовательность импульсов на выходе. Опять же, модель реакции на всплески или адаптивная модель интеграции и запуска позволяет прогнозировать последовательность всплесков на выходе для произвольных, зависящих от времени входных данных, тогда как искусственный нейрон или простой дырявый объект «интегрируй и запускай» этого не делает.

Если мы возьмем модель Ходкгина-Хаксли в качестве отправной точки, обобщенные модели «интегрировать и запустить» можно систематически выводить с помощью процедуры поэтапного упрощения. Это было явно показано для экспоненциального метода интегрирования и запуска. модель и модель реакции на всплеск .

В случае моделирования биологического нейрона вместо таких абстракций, как «вес» и «передаточная функция», используются физические аналоги. Нейрон заполнен и окружен водосодержащими ионами, несущими электрический заряд. Нейрон связан изолирующей клеточной мембраной и может поддерживать концентрацию заряженных ионов с обеих сторон, что определяет емкость C _m . Запуск нейрона включает в себя движение ионов в клетку, которое происходит, когда нейротрансмиттеры вызывают ионных каналов открытие на клеточной мембране. Мы описываем это физическим током, зависящим от времени I ( t ) . При этом происходит изменение напряжения или разницы электрической потенциальной энергии между клеткой и ее окружением, что иногда приводит к всплеску напряжения, называемому потенциалом действия , который перемещается по длине клетки и вызывает высвобождение дополнительных нейротрансмиттеров. Таким образом, напряжение представляет собой интересующую величину и определяется как V _m ( t ) .

Если входной ток постоянен, большинство нейронов после некоторого времени адаптации или первоначального взрыва излучают регулярную серию импульсов. Частота регулярных выстрелов в ответ на постоянный ток I описывается частотно-токовым соотношением, которое соответствует передаточной функции $\varphi$ искусственных нейронных сетей. Аналогично, для всех моделей импульсных нейронов передаточная функция $\varphi$ можно рассчитать численно (или аналитически).

Теория кабеля и модели отсеков

Смотрите также: Теория кабеля

Все вышеперечисленные детерминированные модели являются моделями точечных нейронов, поскольку они не учитывают пространственную структуру нейрона. Однако дендрит способствует преобразованию входных данных в выходные. Модели точечных нейронов являются допустимым описанием в трех случаях. (i) Если входной ток подается непосредственно в сому. (ii) Если синаптическая информация поступает преимущественно в сому или близко к ней (близость определяется масштабом длины $\lambda$ представлено ниже. (iii) Если синапс достигает любого места дендрита, но дендрит полностью линейный. В последнем случае кабель действует как линейный фильтр; эти свойства линейного фильтра могут быть включены в формулировку обобщенных моделей интегрирования и запуска, таких как модель пикового отклика .

Свойства фильтра можно рассчитать по уравнению кабеля .

Рассмотрим клеточную мембрану в виде цилиндрического кабеля. Положение кабеля обозначается буквой x, а напряжение на клеточной мембране — буквой V. Кабель характеризуется продольным сопротивлением. $r_{l}$ на единицу длины и сопротивление мембраны $r_{m}$ . Если все линейно, то напряжение меняется как функция времени.

${\frac {r_{m}}{r_{l}}}{\frac {\partial ^{2}V}{\partial x^{2}}}=c_{m}r_{m}{\frac {\partial V}{\partial t}}+V$ ( 19 )

Вводим шкалу длины $\lambda ^{2}={r_{m}}/{r_{l}}$ с левой стороны и постоянная времени $\tau =c_{m}r_{m}$ на правой стороне. Уравнение кабеля теперь можно записать в его, пожалуй, самой известной форме:

$\lambda ^{2}{\frac {\partial ^{2}V}{\partial x^{2}}}=\tau {\frac {\partial V}{\partial t}}+V$ ( 20 )

Приведенное выше уравнение кабеля справедливо для одиночного цилиндрического кабеля.

Теория линейного кабеля описывает дендритную ветвь нейрона как цилиндрическую структуру, претерпевающую регулярные раздвоения , подобно ветвям дерева. Для одного цилиндра или всего дерева статическая входная проводимость в основании (там, где дерево встречается с телом ячейки или любой такой границей) определяется как

$G_{in}={\frac {G_{\infty }\tanh(L)+G_{L}}{1+(G_{L}/G_{\infty })\tanh(L)}}$,

где L — электротоническая длина цилиндра, зависящая от его длины, диаметра и сопротивления. Простой рекурсивный алгоритм линейно масштабируется в зависимости от количества ветвей и может использоваться для расчета эффективной проводимости дерева. Это дано

$\,\!G_{D}=G_{m}A_{D}\tanh(L_{D})/L_{D}$

где AD _LD = πld — общая площадь поверхности дерева общей длиной l , а — _его полная электротонная длина. Для целого нейрона, в котором проводимость тела клетки равна , _GS а проводимость мембраны на единицу площади равна G _md = G _m / A , мы находим общую проводимость нейрона G _N для n дендритных деревьев путем сложения проводимостей всех деревьев и сомы: данный

$G_{N}=G_{S}+\sum _{j=1}^{n}A_{D_{j}}F_{dga_{j}},$

где мы можем найти общий поправочный коэффициент F _dga экспериментально, отметив G _D = G _md A _D F _dga .

Модель линейного кабеля делает несколько упрощений, чтобы дать закрытые аналитические результаты, а именно, что дендритная ветвь должна разветвляться уменьшающимися парами по фиксированному шаблону и что дендриты являются линейными. Модель с отсеками допускает любую желаемую топологию дерева с произвольными ветвями и длинами, а также с произвольными нелинейностями. По сути, это дискретная вычислительная реализация нелинейных дендритов.

Каждая часть или отделение дендрита моделируется прямым цилиндром произвольной длины l и диаметром d , который с фиксированным сопротивлением соединяется с любым количеством разветвляющихся цилиндров. Определим коэффициент проводимости i- го цилиндра как B _i = G _i / G _∞ , где $G_{\infty }={\tfrac {\pi d^{3/2}}{2{\sqrt {R_{i}R_{m}}}}}$ и R _i — сопротивление между текущим отсеком и следующим. Мы получаем серию уравнений для коэффициентов проводимости внутри и снаружи отсека, внося поправки в нормальную динамику B _{out, i} = B _{in, i+1} , как

• $B_{\mathrm {out} ,i}={\frac {B_{\mathrm {in} ,i+1}(d_{i+1}/d_{i})^{3/2}}{\sqrt {R_{\mathrm {m} ,i+1}/R_{\mathrm {m} ,i}}}}$
• $B_{\mathrm {in} ,i}={\frac {B_{\mathrm {out} ,i}+\tanh X_{i}}{1+B_{\mathrm {out} ,i}\tanh X_{i}}}$
• $B_{\mathrm {out,par} }={\frac {B_{\mathrm {in,dau1} }(d_{\mathrm {dau1} }/d_{\mathrm {par} })^{3/2}}{\sqrt {R_{\mathrm {m,dau1} }/R_{\mathrm {m,par} }}}}+{\frac {B_{\mathrm {in,dau2} }(d_{\mathrm {dau2} }/d_{\mathrm {par} })^{3/2}}{\sqrt {R_{\mathrm {m,dau2} }/R_{\mathrm {m,par} }}}}+\ldots$

где последнее уравнение касается родителей и дочерей в филиалах, и $X_{i}={\tfrac {l_{i}{\sqrt {4R_{i}}}}{\sqrt {d_{i}R_{m}}}}$. Мы можем повторять эти уравнения по дереву, пока не получим точку, где дендриты соединяются с телом клетки (сомой), где коэффициент проводимости равен B _in,stem . Тогда наша общая проводимость нейронов для статического входа определяется выражением

$G_{N}={\frac {A_{\mathrm {soma} }}{R_{\mathrm {m,soma} }}}+\sum _{j}B_{\mathrm {in,stem} ,j}G_{\infty ,j}.$

Важно отметить, что статический ввод — это особый случай. В биологии входные данные зависят от времени. Более того, дендриты не всегда линейны.

Компартментные модели позволяют учитывать нелинейности через ионные каналы, расположенные в произвольных местах вдоль дендритов. Для статических входов иногда можно уменьшить количество отсеков (увеличить скорость вычислений), сохранив при этом существенные электрические характеристики.

См. Также: Многокамерная модель.

Предположения о роли нейрона в более широком контексте принципа работы мозга

Схема обнаружения энергии на основе нейротрансмиттеров

Схема обнаружения энергии на основе нейротрансмиттеров предполагает, что нервная ткань химически выполняет процедуру обнаружения, подобную радару.

Рис. 6. Схема биологического нейронного обнаружения, предложенная Носсенсоном и др.

Как показано на рис. 6, ключевая идея гипотезы состоит в том, чтобы учитывать концентрацию нейротрансмиттеров, генерацию нейромедиаторов и скорость удаления нейромедиаторов как важные величины при выполнении задачи обнаружения, при этом ссылаясь на измеренные электрические потенциалы как на побочный эффект, который только в определенных условиях совпадают с функциональным назначением каждого шага. Схема обнаружения аналогична радарному «обнаружению энергии», поскольку она включает в себя возведение сигнала в квадрат, временное суммирование и механизм порогового переключения, как и детектор энергии, но она также включает в себя блок, который подчеркивает края стимула и переменную длину памяти. (переменная память). Согласно этой гипотезе, физиологическим эквивалентом статистики энергетического теста является концентрация нейромедиатора, а частота импульсов соответствует току нейромедиатора. Преимущество этой интерпретации состоит в том, что она приводит к непротиворечивому объяснению, которое позволяет соединить электрофизиологические измерения, биохимические измерения и психофизические результаты.

Доказательства, рассмотренные в предполагает следующую связь между функциональностью и гистологической классификацией:

1. Возведение в квадрат стимула, вероятно, осуществляется рецепторными клетками.
2. Выделение края стимула и передачу сигнала осуществляют нейроны.
3. Временное накопление нейротрансмиттеров осуществляется глиальными клетками. Кратковременное накопление нейромедиаторов, вероятно, происходит и в некоторых типах нейронов.
4. Логическое переключение осуществляется глиальными клетками и происходит в результате превышения порогового уровня концентрации нейромедиатора. Это пересечение порога также сопровождается изменением скорости утечки нейромедиаторов.
5. Физическое переключение движения «все или нет» происходит за счет мышечных клеток и является результатом превышения определенного порога концентрации нейромедиаторов в мышечной среде.

Обратите внимание, что хотя электрофизиологические сигналы на рис.6 часто похожи на функциональный сигнал (мощность сигнала/концентрация нейротрансмиттера/мышечная сила), существуют некоторые этапы, на которых электрическое наблюдение отличается от функционального назначения соответствующего этапа. В частности, Носсенсон и др. предположили, что пересечение порога глии имеет совершенно иное функциональное действие по сравнению с излучаемым электрофизиологическим сигналом и что последний может быть только побочным эффектом разрыва глии.

Общие комментарии относительно современного взгляда на научные и инженерные модели

• Вышеупомянутые модели все еще являются идеализациями. Необходимо внести поправку на увеличенную площадь поверхности мембраны, обусловленную многочисленными дендритными шипами, температуры, значительно более высокие, чем экспериментальные данные при комнатной температуре, и неоднородность внутренней структуры клетки. Некоторые наблюдаемые эффекты не вписываются в некоторые из этих моделей. Например, циклическое изменение температуры (с минимальным суммарным повышением температуры) клеточной мембраны во время распространения потенциала действия несовместимо с моделями, которые полагаются на моделирование мембраны как сопротивления, которое должно рассеивать энергию, когда через нее протекает ток. Эти модели также не предсказывают временное утолщение клеточной мембраны во время распространения потенциала действия, а также изменение емкости и скачок напряжения, возникающие в результате этого утолщения, не включены в эти модели. Для этих моделей также проблематично действие некоторых анестетиков, таких как инертные газы. Новые модели, такие как солитонная модель, пытаются объяснить эти явления, но они менее развиты, чем старые модели, и еще не нашли широкого применения.
• Современные взгляды на роль научной модели предполагают, что «все модели неверны, но некоторые полезны» (Box and Draper, 1987, Gribbin, 2009; Paninski et al., 2009).
• Недавняя гипотеза предполагает, что каждый нейрон может функционировать как совокупность независимых пороговых единиц. Предполагается, что нейрон может анизотропно активироваться в зависимости от происхождения сигналов, поступающих на мембрану, через ее дендритные деревья. Было также предложено, чтобы форма импульса всплеска зависела от происхождения стимула.

Внешние ссылки

• Нейрональная динамика: от одиночных нейронов к сетям и моделям познания (В. Герстнер, В. Кистлер, Р. Науд, Л. Панински, Cambridge University Press, 2014) . В частности, главы 6–10, онлайн-версия в формате html .
• Модели импульсных нейронов (В. Герстнер и В. Кистлер, издательство Кембриджского университета, 2002 г.)

См. также

• Связывающий нейрон
• Байесовский подход к работе мозга
• Интерфейсы «мозг-компьютер»
• Принцип свободной энергии
• Модели нейронных вычислений
• Нейронное кодирование
• Нейронные колебания
• Количественные модели потенциала действия
• Пиковая нейронная сеть