Модель отклика на спайк

Модель реакции на пик (SRM) ^[1] представляет собой модель импульсного нейрона , в которой спайки генерируются либо детерминированным ^[2] или стохастик ^[1] пороговый процесс. В SRM мембранное напряжение $V$ описывается как линейная сумма постсинаптических потенциалов (PSP), вызванных приходом спайков, к которым добавляются эффекты рефрактерности и адаптации. Порог может быть фиксированным или динамическим. В последнем случае он увеличивается после каждого всплеска. SRM достаточно гибок, чтобы учитывать различные паттерны возбуждения нейронов в ответ на входной ток шагового тока. ^[2] SRM также использовался в теории вычислений для количественной оценки мощности импульсных нейронных сетей; ^[3] а также в нейробиологии для прогнозирования подпорогового напряжения и времени срабатывания корковых нейронов во время стимуляции токовой стимуляцией, зависящей от времени. ^[4] Название «Модель пикового отклика» указывает на свойство, которым обладают два важных фильтра. $\varepsilon$ и $\eta$ модели можно интерпретировать как реакцию мембранного потенциала на входящий спайк (ядро ответа $\varepsilon$ , PSP) и исходящему спайку (ядро ответа $\eta$ , также называемое тугоплавким ядром). SRM была сформулирована в непрерывном и дискретном времени. ^[5] SRM можно рассматривать как обобщенную линейную модель (GLM). ^[6]^[7] или как (интегрированная версия) обобщенной модели интеграции и запуска с адаптацией. ^[2]^[8]^[9]

Модельные уравнения для SRM в непрерывном времени

В SRM в каждый момент времени t всплеск может генерироваться стохастически с мгновенной стохастической интенсивностью или «функцией ухода». ^[8]^[9]^[5]

\rho (t)=f(V(t)-\vartheta (t))

который зависит от мгновенной разницы между мембранным напряжением $V (t)$ и динамическим порогом $\vartheta (t)$ .

Мембранное напряжение $V (t)$ в момент времени t определяется выражением ^[8]^[5]

V(t)=\sum _{f}\eta (t-t^{f})+\int _{0}^{\infty }\kappa (s)I(t-s)\,ds+V_{\mathrm {rest} }

где $т ж$ - время срабатывания спайка номер f нейрона, $V rest$ - напряжение покоя при отсутствии входного сигнала, $I(ts)$ - входной ток в момент времени t - s и $\kappa (s)$ — это линейный фильтр (также называемый ядром), который описывает вклад импульса входного тока в момент времени t — s в напряжение в момент времени t . Вклад в напряжение, вызванный всплеском во времени $t^{f}$ описываются рефрактерным ядром $\eta (t-t^{f})$ . В частности,

$\eta (t-t^{f})$ описывает временной ход потенциала действия, начиная с момента $t^{f}$ а также пиковый послепотенциал.

Динамический порог $\vartheta (t)$ дается ^[8]^[4]

\vartheta (t)=\vartheta _{0}+\sum _{f}\theta _{1}(t-t^{f})

где $\vartheta _{0}$ – порог срабатывания неактивного нейрона и $\theta _{1}(t-t^{f})$ описывает увеличение порога после всплеска во времени $t^{f}$ . В случае фиксированного порога [т.е. $\theta _{1}(t-t^{f})$ =0], тугоплавкое ядро $\eta (t-t^{f})$ должно включать только пиковый послепотенциал, но не форму самого спайка.

Общий выбор ^[8]^[9]^[5] для «скорости побега» $f$ (что согласуется с биологическими данными ^[4]) является

f(V-\vartheta )={\frac {1}{\tau _{0}}}\exp[\beta (V-\vartheta )]

где $\tau _{0}$ — это постоянная времени, которая описывает, как быстро возникает спайк, когда мембранный потенциал достигает порога и $\beta$ является параметром резкости. Для $\beta \to \infty$ порог становится резким, и выбросы импульсов происходят детерминированно в тот момент, когда мембранный потенциал достигает порога снизу. Значение резкости, найденное в экспериментах, равно $1/\beta \approx 4mV$ что возбуждение нейронов становится существенным, как только мембранный потенциал становится на несколько мВ ниже формального порога возбуждения. Процесс скорости ускользания через мягкий порог рассматривается в главе 9 учебника «Нейронная динамика». ^[8]

В сети N нейронов SRM $1\leq i\leq N$ , мембранное напряжение нейрона $i$ дается ^[5]

V_{i}(t)=\sum _{f}\eta _{i}(t-t_{i}^{f})+\sum _{j=1}^{N}w_{ij}\sum _{f'}\varepsilon _{ij}(t-t_{j}^{f'})+V_{\mathrm {rest} }

где $t_{j}^{f'}$ — время срабатывания нейрона j (т. е. его последовательности спайков), а $\eta _{i}(t-t_{i}^{f})$ описывает временной ход спайка и послеспайкового потенциала для нейрона i, $w_{ij}$ и $\varepsilon _{ij}(t-t_{j}^{f'})$ описать амплитуду и временной ход возбуждающего или тормозного постсинаптического потенциала (PSP), вызванного спайком. $t_{j}^{f'}$ пресинаптического нейрона j. Курс времени $\varepsilon _{ij}(s)$ PSP возникает в результате свертки постсинаптического тока $I(t)$ вызванный поступлением пресинаптического импульса от нейрона j.

Модельные уравнения для SRM в дискретном времени

Для моделирования SRM обычно реализуется в дискретном времени. ^[5]^[10] В шаге по времени $t_{n}$ продолжительности $\Delta t$ , всплеск генерируется с вероятностью

P_{F}(t_{n})=F(V(t_{n})-\vartheta (t_{n}))

который зависит от мгновенной разницы между мембранным напряжением $V$ и динамическим порогом $\vartheta$ . Функцию F часто принимают за стандартную сигмоидальную $F(x)=0.5[1+\tanh(\gamma x)]$ ^[11] с параметром крутизны $\gamma$ . Но функциональную форму F можно также вычислить по стохастической интенсивности $f$ в непрерывном времени, как $F(y_{n})\approx 1-\exp[y_{n}\,\Delta t]$ где $y_{n}=V(t_{n})-\vartheta (t_{n})$ расстояние до порога. ^[8]^[5]

Мембранное напряжение $V(t_{n})$ в дискретное время определяется выражением

V(t_{n})=\sum _{f}\eta (t_{n}-t^{f})+\sum _{m=1}^{\infty }\kappa (m\,\Delta t)I(t_{n}-m\,\Delta t)+V_{\mathrm {rest} }

где $т ж$ — дискретное время срабатывания нейрона, $V rest$ — напряжение покоя при отсутствии входного сигнала, а $I(t_{k})$ входной ток в момент времени $t_{k}$ (интегрировано за один временной шаг). Входной фильтр $\kappa (s)$ и пиковый послепотенциал $\eta (s)$ определяются так же, как и в случае СРМ в непрерывном времени.

Для сетей SRM-нейронов в дискретное время мы определяем последовательность спайков нейрона j как последовательность нулей и единиц: $\{X_{j}(t_{m})\in \{0,1\};m=1,2,3,\dots \}$ и перепишем мембранный потенциал как ^[5]

V_{i}(t_{n})=\sum _{m}\eta _{i}(t_{n}-t_{m})X_{i}(t_{m})+\sum _{j}w_{ij}\sum _{m}\varepsilon _{ij}(t_{n}-t_{m})X_{j}(t_{m})+V_{\mathrm {rest} }

В этих обозначениях тугоплавкое ядро $\kappa (s)$ и форма PSP $\varepsilon _{ij}(s)$ можно интерпретировать как фильтры с линейным откликом, применяемые к двоичным сериям импульсов. $X_{j}$ .

Основные применения SRM

Теория вычислений с использованием импульсных нейронных сетей

Поскольку формулировка SRM обеспечивает явное выражение мембранного напряжения (без обхода дифференциальными уравнениями), SRM были доминирующей математической моделью в формальной теории вычислений с импульсными нейронами. ^[12]^[13]^[3]

Прогнозирование напряжения и времени спайков корковых нейронов

SRM с динамическим порогом использовался для прогнозирования времени срабатывания корковых нейронов с точностью до нескольких миллисекунд. ^[4] Нейроны стимулировали посредством подачи тока зависимыми от времени токами различной величины и дисперсии, при этом записывали мембранное напряжение. Надежность предсказанных всплесков была близка к внутренней надежности, когда один и тот же зависящий от времени ток повторялся несколько раз. Более того, извлечение формы фильтров $\kappa (s)$ и $\eta (s)$ непосредственно из экспериментальных данных выяснилось, что адаптация простирается во временных масштабах от десятков миллисекунд до десятков секунд. ^[14]^[15] Благодаря свойствам выпуклости вероятности в обобщенных линейных моделях ^[6]^[7] извлечение параметров эффективно. ^[16]

Ассоциативная память в сетях спайковых нейронов

Нейроны SRM0 использовались для создания ассоциативной памяти в сети импульсных нейронов. ^[5]^[11] Сеть СРМ ^[5] который хранил конечное число стационарных шаблонов в качестве аттракторов с использованием матрицы связности типа Хопфилда. ^[17] был одним из первых примеров сетей аттракторов с шипами нейронов. ^[18]^[19]^[20]

Уравнения популяционной активности в больших сетях спайковых нейронов

Для нейронов SRM важной переменной, характеризующей внутреннее состояние нейрона, является время, прошедшее с момента последнего спайка (или «возраста» нейрона), который попал в рефрактерное ядро. $\eta (s)$ . Уравнения активности популяций для нейронов SRM можно альтернативно сформулировать либо в виде интегральных уравнений, ^[5]^[10]^[21] или как уравнения в частных производных для «плотности огнеупорных материалов». ^[5]^[10] Поскольку рефрактерное ядро может включать временную шкалу, более медленную, чем временная шкала мембранного потенциала, уравнения популяции для нейронов SRM предоставляют мощные альтернативы. ^[22]^[21]^[23] к более широко используемым уравнениям в частных производных для «плотности мембранного потенциала». ^[19]^[24]^[25] Обзоры уравнения активности популяций на основе плотности огнеупоров можно найти в ^[23] а также в главе 14 учебника «Нейронная динамика». ^[8]

Пиковые паттерны и временной код

SRM полезны для понимания теорий нейронного кодирования . Нейроны сети SRM хранят аттракторы, которые формируют надежные пространственно-временные паттерны спайков. ^[1] (также известные как цепи Synfire ^[26]) пример временного кодирования для стационарных входов. Более того, уравнения активности популяции для SRM демонстрируют точные во времени переходные процессы после переключения стимула, что указывает на надежный импульсный импульс. ^[10]

4. История и связь с другими моделями

Модель Spike Response была представлена в серии статей в период с 1991 г. ^[11] и 2000. ^[2]^[5]^[10]^[27] Название Spike Response Model , вероятно, впервые появилось в 1993 году. ^[1] В некоторых работах использовался исключительно детерминированный предел с жестким порогом. ^[2] другие - мягкий порог с порывистым шумом. ^[5] Предшественниками модели пиковой реакции являются модель «интеграция и огонь», представленная Лапиком в 1907 году, а также модели, используемые в слуховой нейробиологии. ^[28]^[29]^[30]^[31]

СРМ0

Важный вариант модели — SRM0. ^[10] что связано с нестационарной теорией нелинейного восстановления . Основное отличие от введенного выше уравнения напряжения SRM состоит в том, что в члене, содержащем тугоплавкое ядро $\eta (s)$ для прошлых всплесков нет знака суммирования: имеет значение только самый последний всплеск . Модель SRM0 тесно связана с неоднородным интервальным марковским процессом. ^[32] и возраст-зависимым моделям рефрактерности. ^[29]^[30]^[31]

ГЛМ

Уравнения SRM, представленные выше, эквивалентны обобщенным линейным моделям в нейробиологии (GLM) . ^[6]^[7] В нейробиологии GLM были представлены как расширение модели линейно-нелинейного Пуассона (LNP) путем добавления самовзаимодействия выходного импульса с внутренним состоянием нейрона. ^[6]^[7] (поэтому также называемый «Рекурсивный LNP»). Самодействие эквивалентно ядру $\eta (s)$ СРМ. Структура GLM позволяет сформулировать подход максимального правдоподобия. ^[33] применяется к вероятности наблюдаемой последовательности всплесков при предположении, что SRM мог сгенерировать последовательность всплесков. ^[8] Несмотря на математическую эквивалентность, существует концептуальная разница в интерпретации: в SRM переменная V интерпретируется как мембранное напряжение, тогда как в рекурсивном LNP это «скрытая» переменная, которой не придается никакого значения. Интерпретация SRM полезна, если доступны измерения подпорогового напряжения. ^[4]^[14]^[15] тогда как рекурсивный ЛНП полезен в системной нейробиологии, где спайки (в ответ на сенсорную стимуляцию) регистрируются внеклеточно без доступа к подпорогому напряжению. ^[6]^[7]

Адаптивные модели «интеграция и запуск» с утечками

Нейрон с утечкой , интегрирующий и запускающий, с адаптацией, запускаемой спайками, имеет подпороговый мембранный потенциал, создаваемый следующими дифференциальными уравнениями.

\tau _{\mathrm {m} }{\frac {dV(t)}{dt}}=RI(t)-[V(t)-E_{\mathrm {rest} }]-R\sum _{k}w_{k}

\tau _{k}{\frac {dw_{k}(t)}{dt}}=-w_{k}+b_{k}\tau _{k}\sum _{f}\delta (t-t^{f})

где $\tau _{m}$ — постоянная времени мембраны, $w k$ — номер тока адаптации с индексом k, $E rest$ — потенциал покоя, $t ж$ — время срабатывания нейрона, а греческая дельта обозначает дельта-функцию Дирака. Всякий раз, когда напряжение достигает порога срабатывания, напряжение сбрасывается до значения $V r$ ниже порога срабатывания. Интегрирование линейных дифференциальных уравнений дает формулу, идентичную уравнению напряжения SRM. ^[2] Однако в этом случае тугоплавкое ядро $\eta (s)$ не включает форму всплеска, а только послепотенциал всплеска. В отсутствие адаптационных токов мы получаем стандартную модель LIF, эквивалентную рефрактерному ядру. $\eta (s)$ который экспоненциально затухает с постоянной времени мембраны $\tau _{m}$ .

Внешние ссылки

Модель спайкового ответа , глава 6.4 учебника Нейрональная динамика ^[8]
«мягкий порог» и побеговой шум , глава 9 учебника «Нейронная динамика» ^[8]
Теория квазиобновления Глава 14 учебника Нейронная динамика. ^[8]
Модель пикового ответа , из Scholarpedia ^[34]

Справочный раздел

^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д Герстнер, Вульфрам; Ритц, Рафаэль; ван Хеммен, Дж. Лео (1 октября 1993 г.). «Почему всплески? Хеббианское обучение и извлечение разрешенных во времени паттернов возбуждения» . Биологическая кибернетика . 69 (5): 503–515. дои : 10.1007/BF00199450 . ISSN 1432-0770 . ПМИД 7903867 . S2CID 6195748 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж Герстнер, Вульфрам; ван Хеммен, Дж. Лео; Коуэн, Джек Д. (15 ноября 1996 г.). «Что важно в нейронной блокировке?» . Нейронные вычисления . 8 (8): 1653–1676. дои : 10.1162/neco.1996.8.8.1653 . ISSN 0899-7667 . ПМИД 8888612 . S2CID 1301248 .
^ Jump up to: ^а ^б Маасс, Вольфганг (1 февраля 1997 г.). «Быстрые сигмоидальные сети через спайковые нейроны» . Нейронные вычисления . 9 (2): 279–304. дои : 10.1162/neco.1997.9.2.279 . ISSN 0899-7667 . ПМИД 9117904 . S2CID 34984298 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и Жоливе, Рено; Раух, Александр; Люшер, Ганс-Рудольф; Герстнер, Вульфрам (август 2006 г.). «Прогнозирование времени спайков неокортикальных пирамидных нейронов с помощью простых пороговых моделей» . Журнал вычислительной нейронауки . 21 (1): 35–49. дои : 10.1007/s10827-006-7074-5 . ISSN 0929-5313 . ПМИД 16633938 . S2CID 8911457 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л ^м ^н Герстнер, Вульфрам; Хеммен, Дж. Лео ван (1 января 1992 г.). «Ассоциативная память в сети «спайковых» нейронов» . Сеть: Вычисления в нейронных системах . 3 (2): 139–164. дои : 10.1088/0954-898X_3_2_004 . ISSN 0954-898X .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и Трукколо, Уилсон; Иден, Ури Т.; Товарищи, Мэтью Р.; Донохью, Джон П.; Браун, Эмери Н. (1 февраля 2005 г.). «Структура точечного процесса для связи активности нейронных пиков с историей пиков, нейронным ансамблем и внешними ковариатными эффектами» . Журнал нейрофизиологии . 93 (2): 1074–1089. дои : 10.1152/jn.00697.2004 . ISSN 0022-3077 . ПМИД 15356183 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и Подушка, Джонатан В.; Шленс, Джонатон; Панински, Лиам; Шер, Александр; Литке, Алан М.; Чичилнисский, Э.Дж.; Симончелли, Ээро П. (август 2008 г.). «Пространственно-временные корреляции и визуальная передача сигналов в полной популяции нейронов» . Природа . 454 (7207): 995–999. Бибкод : 2008Natur.454..995P . дои : 10.1038/nature07140 . ISSN 1476-4687 . ПМЦ 2684455 . ПМИД 18650810 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л Герстнер, Вульфрам. (24 июля 2014 г.). Нейрональная динамика: от одиночных нейронов к сетям и моделям познания . Кистлер, Вернер М., 1969-, Науд, Рихард, Панински, Лиам. Кембридж, Великобритания. ISBN 978-1-107-06083-8 . OCLC 861774542 . {{cite book}}: CS1 maint: отсутствует местоположение издателя ( ссылка )
^ Jump up to: ^а ^б ^с Герстнер, Вульфрам. (2002). Модели спайковых нейронов: отдельные нейроны, популяции, пластичность . Кистлер, Вернер М., 1969-. Кембридж, Великобритания: Издательство Кембриджского университета. ISBN 0-511-07817-Х . OCLC 57417395 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж Герстнер, Вульфрам (1 января 2000 г.). «Популяционная динамика импульсных нейронов: быстрые переходные процессы, асинхронные состояния и блокировка» . Нейронные вычисления . 12 (1): 43–89. дои : 10.1162/089976600300015899 . ISSN 0899-7667 . ПМИД 10636933 . S2CID 7832768 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ГЕРСТНЕР, Вульфрам (1991). [papers.nips.cc/paper/371-associative-memory-in-a-network-of-biological-neurons.pdf «Ассоциативная память в сети биологических нейронов»] (PDF) . Достижения в области нейронных систем обработки информации . 3 : 84–90. {{cite journal}}: Проверять |url= ценность ( помощь )
^ Импульсные нейронные сети . Маасс, Вольфганг, 21 августа 1949 г., Бишоп, Кристофер М. Кембридж, Массачусетс: MIT Press. 1999. ISBN 978-0-262-27876-8 . OCLC 42856203 . {{cite book}}: CS1 maint: другие ( ссылка )
^ Боте, Сандер М.; Кок, Йост Н.; Ла Путре, Хан (1 октября 2002 г.). «Обратное распространение ошибок во временно закодированных сетях импульсных нейронов» . Нейрокомпьютинг . 48 (1): 17–37. дои : 10.1016/S0925-2312(01)00658-0 . ISSN 0925-2312 .
^ Jump up to: ^а ^б Поццорини, Кристиан; Науд, Ричард; Менси, Скандер; Герстнер, Вульфрам (июль 2013 г.). «Временное отбеливание за счет степенной адаптации нейронов неокортекса» . Природная неврология . 16 (7): 942–948. дои : 10.1038/nn.3431 . ISSN 1546-1726 . ПМИД 23749146 . S2CID 1873019 .
^ Jump up to: ^а ^б Менси, Скандер; Науд, Ричард; Поццорини, Кристиан; Аверманн, Майкл; Петерсен, Карл CH; Герстнер, Вульфрам (7 декабря 2011 г.). «Извлечение параметров и классификация трех типов корковых нейронов выявляет два различных механизма адаптации» . Журнал нейрофизиологии . 107 (6): 1756–1775. дои : 10.1152/jn.00408.2011 . ISSN 0022-3077 . ПМИД 22157113 .
^ Поццорини, Кристиан; Менси, Скандер; Хагенс, Оливье; Науд, Ричард; Кох, Кристоф; Герстнер, Вульфрам (17 июня 2015 г.). «Автоматизированная высокопроизводительная характеристика одиночных нейронов с помощью упрощенных моделей всплесков» . PLOS Вычислительная биология . 11 (6): e1004275. Бибкод : 2015PLSCB..11E4275P . дои : 10.1371/journal.pcbi.1004275 . ISSN 1553-7358 . ПМЦ 4470831 . ПМИД 26083597 .
^ Хопфилд, Джей-Джей (1 апреля 1982 г.). «Нейронные сети и физические системы с возникающими коллективными вычислительными способностями» . Труды Национальной академии наук . 79 (8): 2554–2558. Бибкод : 1982PNAS...79.2554H . дои : 10.1073/pnas.79.8.2554 . ISSN 0027-8424 . ПМЦ 346238 . ПМИД 6953413 .
^ Амит, Дэниел Дж.; Цодыкс, М.В. (01.01.1991). «Количественное исследование извлечения нейронной сети-аттрактора при низкой частоте всплесков: I. субстрат — всплески, частота и прирост нейронов» . Сеть: Вычисления в нейронных системах . 2 (3): 259–273. дои : 10.1088/0954-898X_2_3_003 . ISSN 0954-898X .
^ Jump up to: ^а ^б Амит, Д. (1 апреля 1997 г.). «Модель глобальной спонтанной активности и локальной структурированной активности в периоды задержки в коре головного мозга» . Кора головного мозга . 7 (3): 237–252. дои : 10.1093/cercor/7.3.237 . ISSN 1460-2199 . ПМИД 9143444 .
^ Брейдер, Джозеф М.; Сенн, Уолтер; Фузи, Стефано (20 сентября 2007 г.). «Изучение реальных стимулов в нейронной сети с помощью синаптической динамики, управляемой спайками» . Нейронные вычисления . 19 (11): 2881–2912. дои : 10.1162/neco.2007.19.11.2881 . ISSN 0899-7667 . ПМИД 17883345 . S2CID 5933554 .
^ Jump up to: ^а ^б Швальгер, Тило; Дегер, Мориц; Герстнер, Вульфрам (19 апреля 2017 г.). Грэм, Лайл Дж. (ред.). «К теории корковых столбцов: от шипящих нейронов к взаимодействующим нейронным популяциям конечного размера» . PLOS Вычислительная биология . 13 (4): e1005507. arXiv : 1611.00294 . Бибкод : 2017PLSCB..13E5507S . дои : 10.1371/journal.pcbi.1005507 . ISSN 1553-7358 . ПМЦ 5415267 . ПМИД 28422957 .
^ Науд, Ричард; Герстнер, Вульфрам (4 октября 2012 г.). «Кодирование и декодирование с помощью адаптирующихся нейронов: популяционный подход к гистограмме времени перистимула» . PLOS Вычислительная биология . 8 (10): e1002711. Бибкод : 2012PLSCB...8E2711N . дои : 10.1371/journal.pcbi.1002711 . ISSN 1553-7358 . ПМЦ 3464223 . ПМИД 23055914 .
^ Jump up to: ^а ^б Швальгер, Тило; Чижов, Антон В. (01.10.2019). «Обратите внимание на последний всплеск — модели скорости срабатывания для мезоскопических популяций импульсивных нейронов» . Современное мнение в нейробиологии . Вычислительная нейронаука. 58 : 155–166. arXiv : 1909.10007 . дои : 10.1016/j.conb.2019.08.003 . ISSN 0959-4388 . ПМИД 31590003 . S2CID 202719555 .
^ Тревес, Алессандро (январь 1993 г.). «Анализ среднего поля динамики нейрональных спайков» . Сеть: Вычисления в нейронных системах . 4 (3): 259–284. дои : 10.1088/0954-898X_4_3_002 . ISSN 0954-898X .
^ Брюнель, Николя (01 мая 2000 г.). «Динамика разреженных сетей возбуждающих и тормозных импульсных нейронов» . Журнал вычислительной нейронауки . 8 (3): 183–208. дои : 10.1023/А:1008925309027 . ISSN 1573-6873 . ПМИД 10809012 . S2CID 1849650 .
^ Абелес, Моше (2009). «Цепи Synfire» . Схоларпедия . 4 (7): 1441. Бибкод : 2009SchpJ...4.1441A . doi : 10.4249/scholarpedia.1441 . ISSN 1941-6016 .
^ Герстнер, Вульфрам (1 января 1995 г.). «Временная структура деятельности в нейросетевых моделях» . Физический обзор E . 51 (1): 738–758. Бибкод : 1995PhRvE..51..738G . дои : 10.1103/PhysRevE.51.738 . ПМИД 9962697 .
^ Вайс, Томас Ф. (1 ноября 1966 г.). «Модель периферической слуховой системы» . Кибернетик . 3 (4): 153–175. дои : 10.1007/BF00290252 . ISSN 1432-0770 . ПМИД 5982096 . S2CID 30861035 .
^ Jump up to: ^а ^б Джонсон, Дон Х.; Свами, Анантрам (1 августа 1983 г.). «Передача сигналов по паттернам разрядки волокон слухового нерва» . Журнал Акустического общества Америки . 74 (2): 493–501. Бибкод : 1983ASAJ...74..493J . дои : 10.1121/1.389815 . ISSN 0001-4966 . ПМИД 6311884 .
^ Jump up to: ^а ^б Берри, Майкл Дж.; Мейстер, Маркус (15 марта 1998 г.). «Рефрактерность и точность нейронов» . Журнал неврологии . 18 (6): 2200–2211. doi : 10.1523/JNEUROSCI.18-06-02200.1998 . ISSN 0270-6474 . ПМК 6792934 . ПМИД 9482804 .
^ Jump up to: ^а ^б Гомонд, РП; Мольнар, CE; Ким, DO (сентябрь 1982 г.). «Зависимость вероятности разряда спайков кохлеарного нервного волокна от стимула и восстановления» . Журнал нейрофизиологии . 48 (3): 856–873. дои : 10.1152/jn.1982.48.3.856 . ISSN 0022-3077 . ПМИД 6290620 .
^ Касс, Роберт Э.; Вентура, Валери (1 августа 2001 г.). «Вероятностная модель спайк-последовательности» . Нейронные вычисления . 13 (8): 1713–1720. дои : 10.1162/08997660152469314 . ISSN 0899-7667 . ПМИД 11506667 . S2CID 9909632 .
^ Бриллинджер, доктор медицинских наук (1 августа 1988 г.). «Анализ максимального правдоподобия последовательностей спайков взаимодействующих нервных клеток» . Биологическая кибернетика . 59 (3): 189–200. дои : 10.1007/BF00318010 . ISSN 1432-0770 . ПМИД 3179344 . S2CID 10164135 .
^ Герстнер, Вульфрам (2008). «Модель пикового отклика» . Схоларпедия . 3 (12): 1343. Бибкод : 2008SchpJ...3.1343G . doi : 10.4249/scholarpedia.1343 . ISSN 1941-6016 .

[:0-1] Jump up to: ^а ^б ^с ^д Герстнер, Вульфрам; Ритц, Рафаэль; ван Хеммен, Дж. Лео (1 октября 1993 г.). «Почему всплески? Хеббианское обучение и извлечение разрешенных во времени паттернов возбуждения» . Биологическая кибернетика . 69 (5): 503–515. дои : 10.1007/BF00199450 . ISSN 1432-0770 . ПМИД 7903867 . S2CID 6195748 .

[:1-2] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж Герстнер, Вульфрам; ван Хеммен, Дж. Лео; Коуэн, Джек Д. (15 ноября 1996 г.). «Что важно в нейронной блокировке?» . Нейронные вычисления . 8 (8): 1653–1676. дои : 10.1162/neco.1996.8.8.1653 . ISSN 0899-7667 . ПМИД 8888612 . S2CID 1301248 .

[:16-3] Jump up to: ^а ^б Маасс, Вольфганг (1 февраля 1997 г.). «Быстрые сигмоидальные сети через спайковые нейроны» . Нейронные вычисления . 9 (2): 279–304. дои : 10.1162/neco.1997.9.2.279 . ISSN 0899-7667 . ПМИД 9117904 . S2CID 34984298 .

[:2-4] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и Жоливе, Рено; Раух, Александр; Люшер, Ганс-Рудольф; Герстнер, Вульфрам (август 2006 г.). «Прогнозирование времени спайков неокортикальных пирамидных нейронов с помощью простых пороговых моделей» . Журнал вычислительной нейронауки . 21 (1): 35–49. дои : 10.1007/s10827-006-7074-5 . ISSN 0929-5313 . ПМИД 16633938 . S2CID 8911457 .

[:3-5] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л ^м ^н Герстнер, Вульфрам; Хеммен, Дж. Лео ван (1 января 1992 г.). «Ассоциативная память в сети «спайковых» нейронов» . Сеть: Вычисления в нейронных системах . 3 (2): 139–164. дои : 10.1088/0954-898X_3_2_004 . ISSN 0954-898X .

[:4-6] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и Трукколо, Уилсон; Иден, Ури Т.; Товарищи, Мэтью Р.; Донохью, Джон П.; Браун, Эмери Н. (1 февраля 2005 г.). «Структура точечного процесса для связи активности нейронных пиков с историей пиков, нейронным ансамблем и внешними ковариатными эффектами» . Журнал нейрофизиологии . 93 (2): 1074–1089. дои : 10.1152/jn.00697.2004 . ISSN 0022-3077 . ПМИД 15356183 .

[:5-7] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и Подушка, Джонатан В.; Шленс, Джонатон; Панински, Лиам; Шер, Александр; Литке, Алан М.; Чичилнисский, Э.Дж.; Симончелли, Ээро П. (август 2008 г.). «Пространственно-временные корреляции и визуальная передача сигналов в полной популяции нейронов» . Природа . 454 (7207): 995–999. Бибкод : 2008Natur.454..995P . дои : 10.1038/nature07140 . ISSN 1476-4687 . ПМЦ 2684455 . ПМИД 18650810 .

[:6-8] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л Герстнер, Вульфрам. (24 июля 2014 г.). Нейрональная динамика: от одиночных нейронов к сетям и моделям познания . Кистлер, Вернер М., 1969-, Науд, Рихард, Панински, Лиам. Кембридж, Великобритания. ISBN 978-1-107-06083-8 . OCLC 861774542 . {{cite book}}: CS1 maint: отсутствует местоположение издателя ( ссылка )

[:7-9] Jump up to: ^а ^б ^с Герстнер, Вульфрам. (2002). Модели спайковых нейронов: отдельные нейроны, популяции, пластичность . Кистлер, Вернер М., 1969-. Кембридж, Великобритания: Издательство Кембриджского университета. ISBN 0-511-07817-Х . OCLC 57417395 .

[:8-10] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж Герстнер, Вульфрам (1 января 2000 г.). «Популяционная динамика импульсных нейронов: быстрые переходные процессы, асинхронные состояния и блокировка» . Нейронные вычисления . 12 (1): 43–89. дои : 10.1162/089976600300015899 . ISSN 0899-7667 . ПМИД 10636933 . S2CID 7832768 .

[:9-11] Jump up to: ^а ^б ^с ГЕРСТНЕР, Вульфрам (1991). [papers.nips.cc/paper/371-associative-memory-in-a-network-of-biological-neurons.pdf «Ассоциативная память в сети биологических нейронов»] (PDF) . Достижения в области нейронных систем обработки информации . 3 : 84–90. {{cite journal}}: Проверять |url= ценность ( помощь )

[12] Импульсные нейронные сети . Маасс, Вольфганг, 21 августа 1949 г., Бишоп, Кристофер М. Кембридж, Массачусетс: MIT Press. 1999. ISBN 978-0-262-27876-8 . OCLC 42856203 . {{cite book}}: CS1 maint: другие ( ссылка )

[13] Боте, Сандер М.; Кок, Йост Н.; Ла Путре, Хан (1 октября 2002 г.). «Обратное распространение ошибок во временно закодированных сетях импульсных нейронов» . Нейрокомпьютинг . 48 (1): 17–37. дои : 10.1016/S0925-2312(01)00658-0 . ISSN 0925-2312 .

[:17-14] Jump up to: ^а ^б Поццорини, Кристиан; Науд, Ричард; Менси, Скандер; Герстнер, Вульфрам (июль 2013 г.). «Временное отбеливание за счет степенной адаптации нейронов неокортекса» . Природная неврология . 16 (7): 942–948. дои : 10.1038/nn.3431 . ISSN 1546-1726 . ПМИД 23749146 . S2CID 1873019 .

[:18-15] Jump up to: ^а ^б Менси, Скандер; Науд, Ричард; Поццорини, Кристиан; Аверманн, Майкл; Петерсен, Карл CH; Герстнер, Вульфрам (7 декабря 2011 г.). «Извлечение параметров и классификация трех типов корковых нейронов выявляет два различных механизма адаптации» . Журнал нейрофизиологии . 107 (6): 1756–1775. дои : 10.1152/jn.00408.2011 . ISSN 0022-3077 . ПМИД 22157113 .

[16] Поццорини, Кристиан; Менси, Скандер; Хагенс, Оливье; Науд, Ричард; Кох, Кристоф; Герстнер, Вульфрам (17 июня 2015 г.). «Автоматизированная высокопроизводительная характеристика одиночных нейронов с помощью упрощенных моделей всплесков» . PLOS Вычислительная биология . 11 (6): e1004275. Бибкод : 2015PLSCB..11E4275P . дои : 10.1371/journal.pcbi.1004275 . ISSN 1553-7358 . ПМЦ 4470831 . ПМИД 26083597 .

[17] Хопфилд, Джей-Джей (1 апреля 1982 г.). «Нейронные сети и физические системы с возникающими коллективными вычислительными способностями» . Труды Национальной академии наук . 79 (8): 2554–2558. Бибкод : 1982PNAS...79.2554H . дои : 10.1073/pnas.79.8.2554 . ISSN 0027-8424 . ПМЦ 346238 . ПМИД 6953413 .

[18] Амит, Дэниел Дж.; Цодыкс, М.В. (01.01.1991). «Количественное исследование извлечения нейронной сети-аттрактора при низкой частоте всплесков: I. субстрат — всплески, частота и прирост нейронов» . Сеть: Вычисления в нейронных системах . 2 (3): 259–273. дои : 10.1088/0954-898X_2_3_003 . ISSN 0954-898X .

[:10-19] Jump up to: ^а ^б Амит, Д. (1 апреля 1997 г.). «Модель глобальной спонтанной активности и локальной структурированной активности в периоды задержки в коре головного мозга» . Кора головного мозга . 7 (3): 237–252. дои : 10.1093/cercor/7.3.237 . ISSN 1460-2199 . ПМИД 9143444 .

[20] Брейдер, Джозеф М.; Сенн, Уолтер; Фузи, Стефано (20 сентября 2007 г.). «Изучение реальных стимулов в нейронной сети с помощью синаптической динамики, управляемой спайками» . Нейронные вычисления . 19 (11): 2881–2912. дои : 10.1162/neco.2007.19.11.2881 . ISSN 0899-7667 . ПМИД 17883345 . S2CID 5933554 .

[:11-21] Jump up to: ^а ^б Швальгер, Тило; Дегер, Мориц; Герстнер, Вульфрам (19 апреля 2017 г.). Грэм, Лайл Дж. (ред.). «К теории корковых столбцов: от шипящих нейронов к взаимодействующим нейронным популяциям конечного размера» . PLOS Вычислительная биология . 13 (4): e1005507. arXiv : 1611.00294 . Бибкод : 2017PLSCB..13E5507S . дои : 10.1371/journal.pcbi.1005507 . ISSN 1553-7358 . ПМЦ 5415267 . ПМИД 28422957 .

[22] Науд, Ричард; Герстнер, Вульфрам (4 октября 2012 г.). «Кодирование и декодирование с помощью адаптирующихся нейронов: популяционный подход к гистограмме времени перистимула» . PLOS Вычислительная биология . 8 (10): e1002711. Бибкод : 2012PLSCB...8E2711N . дои : 10.1371/journal.pcbi.1002711 . ISSN 1553-7358 . ПМЦ 3464223 . ПМИД 23055914 .

[:12-23] Jump up to: ^а ^б Швальгер, Тило; Чижов, Антон В. (01.10.2019). «Обратите внимание на последний всплеск — модели скорости срабатывания для мезоскопических популяций импульсивных нейронов» . Современное мнение в нейробиологии . Вычислительная нейронаука. 58 : 155–166. arXiv : 1909.10007 . дои : 10.1016/j.conb.2019.08.003 . ISSN 0959-4388 . ПМИД 31590003 . S2CID 202719555 .

[24] Тревес, Алессандро (январь 1993 г.). «Анализ среднего поля динамики нейрональных спайков» . Сеть: Вычисления в нейронных системах . 4 (3): 259–284. дои : 10.1088/0954-898X_4_3_002 . ISSN 0954-898X .

[25] Брюнель, Николя (01 мая 2000 г.). «Динамика разреженных сетей возбуждающих и тормозных импульсных нейронов» . Журнал вычислительной нейронауки . 8 (3): 183–208. дои : 10.1023/А:1008925309027 . ISSN 1573-6873 . ПМИД 10809012 . S2CID 1849650 .

[26] Абелес, Моше (2009). «Цепи Synfire» . Схоларпедия . 4 (7): 1441. Бибкод : 2009SchpJ...4.1441A . doi : 10.4249/scholarpedia.1441 . ISSN 1941-6016 .

[27] Герстнер, Вульфрам (1 января 1995 г.). «Временная структура деятельности в нейросетевых моделях» . Физический обзор E . 51 (1): 738–758. Бибкод : 1995PhRvE..51..738G . дои : 10.1103/PhysRevE.51.738 . ПМИД 9962697 .

[28] Вайс, Томас Ф. (1 ноября 1966 г.). «Модель периферической слуховой системы» . Кибернетик . 3 (4): 153–175. дои : 10.1007/BF00290252 . ISSN 1432-0770 . ПМИД 5982096 . S2CID 30861035 .

[:13-29] Jump up to: ^а ^б Джонсон, Дон Х.; Свами, Анантрам (1 августа 1983 г.). «Передача сигналов по паттернам разрядки волокон слухового нерва» . Журнал Акустического общества Америки . 74 (2): 493–501. Бибкод : 1983ASAJ...74..493J . дои : 10.1121/1.389815 . ISSN 0001-4966 . ПМИД 6311884 .

[:14-30] Jump up to: ^а ^б Берри, Майкл Дж.; Мейстер, Маркус (15 марта 1998 г.). «Рефрактерность и точность нейронов» . Журнал неврологии . 18 (6): 2200–2211. doi : 10.1523/JNEUROSCI.18-06-02200.1998 . ISSN 0270-6474 . ПМК 6792934 . ПМИД 9482804 .

[:15-31] Jump up to: ^а ^б Гомонд, РП; Мольнар, CE; Ким, DO (сентябрь 1982 г.). «Зависимость вероятности разряда спайков кохлеарного нервного волокна от стимула и восстановления» . Журнал нейрофизиологии . 48 (3): 856–873. дои : 10.1152/jn.1982.48.3.856 . ISSN 0022-3077 . ПМИД 6290620 .

[32] Касс, Роберт Э.; Вентура, Валери (1 августа 2001 г.). «Вероятностная модель спайк-последовательности» . Нейронные вычисления . 13 (8): 1713–1720. дои : 10.1162/08997660152469314 . ISSN 0899-7667 . ПМИД 11506667 . S2CID 9909632 .

[33] Бриллинджер, доктор медицинских наук (1 августа 1988 г.). «Анализ максимального правдоподобия последовательностей спайков взаимодействующих нервных клеток» . Биологическая кибернетика . 59 (3): 189–200. дои : 10.1007/BF00318010 . ISSN 1432-0770 . ПМИД 3179344 . S2CID 10164135 .

[34] Герстнер, Вульфрам (2008). «Модель пикового отклика» . Схоларпедия . 3 (12): 1343. Бибкод : 2008SchpJ...3.1343G . doi : 10.4249/scholarpedia.1343 . ISSN 1941-6016 .

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]

[12]

[13]

[14]

[15]

[16]

[17]

[18]

[19]

[20]

[21]

[22]

[23]

[24]

[25]

[26]

[27]

[28]

[29]

[30]

[31]

[32]

[33]

[34]