Тета-модель

Динамика тета-модели на единичном круге. Синий обозначает стабильную фиксированную точку; Зеленый цвет обозначает нестабильную неподвижную точку. Изменяя входной параметр, два равновесия сталкиваются и образуют устойчивый предельный цикл; Серые стрелки указывают на то, что точки притягиваются. $\mathbb {R} ^{2}$; Черные стрелки указывают направление движения по единичному кругу.

Тета -модель , или Эрментраута-Копелла каноническая модель , представляет собой модель биологического нейрона, животных первоначально разработанную для математического описания нейронов аплизии . Модель особенно хорошо подходит для описания нервного взрыва , который характеризуется периодическими переходами между быстрыми колебаниями мембранного потенциала, за которыми следует состояние покоя. Такое взрывное поведение часто наблюдается в нейронах, ответственных за контроль и поддержание устойчивых ритмов, таких как дыхание, плавание, и переваривание. Из трех основных классов взрывных нейронов ( мезонообразный взрыв , параболический взрыв и эллиптический взрыв ): тета-модель описывает параболический всплеск , который характеризуется параболической кривой частоты во время каждого всплеска.

Модель состоит из одной переменной , которая описывает мембранный потенциал нейрона вместе с входным током. Единственная переменная тета-модели подчиняется относительно простым уравнениям , допускающим аналитические решения или решения в замкнутой форме , которые полезны для понимания свойств параболических разрывных нейронов. Напротив, другие биофизически точные нейронные модели, такие как модель Ходжкина-Хаксли и модель Морриса-Лекара, состоят из множества переменных, которые невозможно решить аналитически, и для их решения требуется численное интегрирование .

К аналогичным моделям относится модель квадратичного интегрирования и пожара (QIF), которая отличается от тета-модели только заменой переменных. и модель Планта , которая состоит из уравнений типа Ходжкина–Хаксли и также отличается от тэта-модели рядом преобразований координат.

Несмотря на свою простоту, тета-модель предлагает достаточно сложную динамику , поэтому ее использовали для широкого спектра теоретических исследований в области нейробиологии. а также в исследованиях за пределами биологии , например, в области искусственного интеллекта .

Предыстория и история

Модель пре-Бетцингеровского комплекса (pBC) нейрона . Пре-Бетцингеровский комплекс — это участок ствола мозга, отвечающий за поддержание ритмов дыхания. Это пример всплеска прямоугольных импульсов . При подготовке срезов комплекса pBC нейроны периодически разрываются и синхронизируются, пока они получают непрерывный внешний шумный входной сигнал.

Всплеск — это «колебание, в котором наблюдаемая [часть] системы, такая как напряжение или химическая концентрация , периодически меняется между активной фазой быстрых пиковых колебаний (быстрая подсистема) и фазой покоя». Всплеск бывает трех различных форм: всплеск прямоугольной формы , параболический всплеск и эллиптический всплеск . Существуют некоторые модели, которые по качественному наблюдению не вписываются в эти категории, но такие модели можно сортировать по их топологии (т.е. такие модели можно сортировать «по структуре быстрой подсистемы»).

Все три формы разрыва способны к биению и периодическому разрыву. Периодические всплески (или просто всплески) представляют больший интерес, поскольку многие явления контролируются или возникают из-за всплесков. Например, взрыв из-за изменения мембранного потенциала часто встречается в различных нейронах, включая, помимо прочего, кортикальные дребезжащие нейроны, таламокортикальные нейроны, и пейсмекерные нейроны . Известно, что кардиостимуляторы в целом взрываются и синхронизируются , генерируя таким образом устойчивый ритм, который может поддерживать повторяющиеся задачи, такие как дыхание, ходьба и прием пищи. Биение происходит, когда клетка непрерывно взрывается без периодических периодов покоя. но избиение часто считается крайним случаем и редко представляет основной интерес.

Разрывные клетки важны для генерации и синхронизации моторов. Например, пре-Бетцингеровский комплекс в млекопитающих стволе мозга содержит множество разрывных нейронов, которые контролируют автономные ритмы дыхания. Различные нейроны неокортекса (т.е. клетки неокортекса ) способны разрываться, что «вносит значительный вклад в сетевое поведение [нейронов неокортекса]». Нейрон R15 брюшного ганглия у Aplyisa , предположительно являющийся нейросекреторной клеткой (т.е. клеткой, вырабатывающей гормоны), как известно, производит всплески, характерные для нейросекреторных клеток. В частности, известно, что он производит параболические всплески.

Поскольку многие биологические процессы включают взрывное поведение, в научной литературе существует множество различных моделей взрыва. Например, существует несколько моделей интернейронов. и кортикальные спайковые нейроны . Однако литература по моделям параболического разрыва относительно скудна.

Модели параболического взрыва — это математические модели , имитирующие параболический взрыв в реальных биологических системах. Каждый всплеск параболического барстера имеет характерную особенность в самой структуре всплеска – частота в начале и в конце всплеска мала по сравнению с частотой в середине всплеска. Частотный график одного всплеска напоминает параболу , отсюда и название «параболический всплеск». Кроме того, в отличие от эллиптических или прямоугольных всплесков, существует медленная модулирующая волна, которая на своем пике возбуждает клетку достаточно, чтобы генерировать всплеск, и подавляет клетку в областях, близких к ее минимуму. В результате нейрон периодически переходит из режима взрыва в состояние покоя.

Параболический разрыв наиболее подробно изучен на нейроне R15, который является одним из шести типов нейронов аплизии. брюшного ганглия и один из тридцати нейронов, составляющих брюшной ганглий . Брюшной ганглий аплизии был изучен и тщательно охарактеризован , поскольку его относительно большие нейроны и близость нейронов к поверхности ганглия сделали его идеальным и «ценным препаратом для клеточных электрофизических исследований».

Ранние попытки смоделировать параболический взрыв предназначались для конкретных приложений, часто связанных с исследованиями нейрона R15. Особенно это касается завода RE Plant. и Карпентер, чьи совместные работы составляют большую часть моделей параболического разрыва, предшествовавших канонической модели Эрментроута и Копелла.

Хотя в статьях Планта не было конкретного упоминания термина «параболический взрыв», модель(и) Планта действительно включает в себя медленные модулирующие колебания, которые контролируют взрыв в модели(ях). По определению, это параболический взрыв. Обе статьи Планта по этой теме используют модель, полученную на основе уравнений Ходжкина – Хаксли , и включают дополнительные проводимости, которые только усложняют модель.

Карпентер разработала свою модель в первую очередь для барстера прямоугольных волн. Модель была способна генерировать небольшое количество всплесков прямоугольной волны и создавать параболические всплески вследствие добавления дополнительной проводимости . Однако модель применима только к пространственному распространению по аксонам , а не к ситуациям, когда колебания ограничены небольшой областью пространства (т.е. она не подходит для ситуаций «ограничения пространства»).

Отсутствие простой, обобщаемой, ограниченной в пространстве модели параболического взрыва побудило Эрментраута и Копелла разработать тета-модель.

Характеристики модели

Общие уравнения

Можно описать множество параболических разрывных ячеек, выведя простую математическую модель, называемую канонической моделью. Вывод канонической модели Эрментроута и Копелла начинается с общей формы параболического всплеска, и для пояснения обсуждения будут исправлены обозначения. Буквы $f$, $g$, $h$, $I$ зарезервированы для функций; $x$, $y$, $\theta$ для переменных состояния; $\varepsilon$, $p$, и $q$ для скаляров .

В следующей обобщенной системе уравнений параболического всплеска значения $f$ описывают мембранный потенциал и ионные каналы, типичные для многих моделей биологических нейронов , основанных на проводимости . Медленные колебания контролируются $h$и в конечном итоге описывается $y$. Этими медленными колебаниями могут быть, например, медленные колебания концентрации кальция внутри клетки. Функция $g$ пары ${\dot {y}}$ к ${\dot {x}}$, тем самым позволяя второй системе, ${\dot {y}}$, чтобы влиять на поведение первой системы, ${\dot {x}}$. Если говорить более кратко, " $x$ генерирует спайки и $y$ порождает медленные волны». Уравнения:

${\dot {x}}=f(x)+\varepsilon ^{2}g(x,y,\varepsilon ),$

${\dot {y}}=\varepsilon h(x,y,\varepsilon ),$

где $x$ представляет собой вектор с $p$ записи (т.е. $x\in \mathbb {R} ^{p}$), $y$ представляет собой вектор с $q$ записи (т.е. $y\in \mathbb {R} ^{q}$), $\varepsilon$ мал и положителен, и $f$, $g$, $h$ гладкие ( т.е. бесконечно дифференцируемые). Дополнительные ограничения необходимы, чтобы гарантировать параболический взрыв. Первый, ${\dot {x}}=f(x)$ должен создавать круг в фазовом пространстве , который является инвариантным , то есть не изменяется при определенных преобразованиях . также должен притягивать Этот круг $\mathbb {R} ^{2}$ с критической точкой, расположенной $x=0$. Второй критерий требует, чтобы при ${\dot {y}}=h(0,y,0)$, существует устойчивое решение предельного цикла . Эти критерии можно резюмировать следующими пунктами:

1. Когда $\varepsilon =0$, ${\dot {x}}=f(x)$ «имеет притягивающий инвариантный круг с единственной критической точкой», критическая точка которого расположена в $x=0$, и
2. Когда $x=0$, ${\dot {y}}=h(0,y,0)$ имеет устойчивое решение по предельному циклу.

Тета-модель можно использовать вместо любой модели параболического взрыва, которая удовлетворяет приведенным выше предположениям.

Уравнения и свойства модели

Тета-модель представляет собой редукцию обобщенной системы из предыдущего раздела и принимает вид:

${\frac {d\theta }{dt}}=1-\cos \theta +(1+\cos \theta )I(t),\qquad \theta \in S^{1}.$

Эта модель является одной из простейших моделей возбудимых нейронов. Переменная состояния $\theta$ представляет угол в радианах и входную функцию, $I(t)$, обычно выбирается периодическим . В любое время $\theta$ достигает значения $\theta =\pi$Говорят, что модель производит всплеск.

Тета-модель способна к одной седло-узла бифуркации и может быть показана как « нормальная форма седлового узла при бифуркации предельного цикла». Когда $(I<0)$, система является возбудимой, т. е. при соответствующем возмущении система производит всплеск. Кстати, если смотреть в плоскости ( $\mathbb {R} ^{2}$), неустойчивая критическая точка на самом деле является седловой точкой , поскольку $S^{1}$ привлекает в $\mathbb {R} ^{2}$. Когда $(I>0)$, ${\dot {\theta }}$ также положителен, и в системе возникнет предельный цикл. Следовательно, точка бифуркации находится в точке $I(t)=0$.

Вблизи точки бифуркации тета-модель напоминает квадратичную модель интегрирования и огня :

${\frac {dx}{dt}}=x^{2}+I.$

При I > 0 решения этого уравнения разрушаются за конечное время. Путем сброса траектории $x(t)$ к $-\infty$ когда оно достигнет $+\infty$, тогда общий период

$T={\frac {\pi }{\sqrt {I}}}.$

Таким образом, период расходится как $I\rightarrow 0^{+}$ и частота стремится к нулю.

Пример

Когда $I(t)$ представляет собой некую медленную волну, которая может быть как отрицательной, так и положительной, система способна генерировать параболические всплески. Рассмотрим простой пример $I(t):=\sin(\alpha t)$, где $\alpha$ сравнительно невелик. Тогда для $\alpha t\in (0,\pi )$, $I(t)$ является строго положительным и $\theta$ делает несколько проходов через угол $\pi$, что приводит к множественным всплескам. Обратите внимание, что всякий раз, когда $\alpha t$ близко к нулю или $\pi$, тета-нейрон будет генерировать импульсы с относительно низкой частотой, и всякий раз, когда $\alpha t$ рядом $\alpha t=\pi /2$ нейрон будет генерировать импульсы с очень высокой частотой. Когда $\alpha t=\pi$, частота всплесков равна нулю, поскольку период бесконечен, поскольку $\theta$ больше не могу пройти $\theta =\pi$. Наконец, для $\alpha t\in (\pi ,2\pi )$, нейрон возбудим и уже не лопнет. Это качественное описание подчеркивает характеристики, которые делают тета-модель моделью параболического взрыва. Модель не только имеет периоды покоя между всплесками, которые модулируются медленной волной, но и частота всплесков в начале и конце каждого всплеска высока по сравнению с частотой в середине всплеска.

Вывод

Вывод представлен в форме двух лемм Эрментроута и Копелла (1986). Вкратце, лемма 1 гласит, что при рассмотрении общих уравнений, приведенных выше, в подмножестве $S^{1}\times \mathbb {R} ^{2}$, уравнения принимают вид:

${\dot {x_{1}}}={\overline {f}}(x_{1})+\varepsilon ^{2}{\overline {g}}(x_{1},y,\varepsilon )\qquad x_{1}\in S^{1},$

${\dot {y}}=\varepsilon {\overline {h}}(x_{1},y,\varepsilon )\;\;\;\;\;\;y\in \mathbb {R} ^{q}.$

По лемме 2 в Ermentrout and Kopell 1986: «Существует замена координат... и константа c, такая, что в новых координатах два приведенных выше уравнения сходятся поточечно как $\varepsilon \rightarrow 0$ к уравнениям

${\dot {\theta }}=(1-\cos \theta )+(1+\cos \theta ){\overline {g}}(0,y,0),$

${\dot {y}}={\frac {1}{c}}{\overline {h}}(0,y,0),$

для всех $\theta \neq \pi$. Сходимость равномерная, за исключением ближней $\theta =\pi$(Эрментроут и Копелл, 1986). $I(t):={\overline {g}}(0,y,0)$, сходство с тета-моделью очевидно.

Кривая фазового отклика

Кривая фазового отклика тета-модели с K = 1. Поскольку возмущения всегда приводят к опережению фазы, это PRC типа 1.

В общем случае, учитывая скалярную фазовую модель вида

${\dot {\theta }}=f(\theta )+g(\theta )S(t),$

где $S(t)$ представляет ток возмущения, решения в замкнутой форме кривой фазового отклика (PRC) не существует.

Однако тета-модель является частным случаем такого осциллятора и имеет решение для КНР в замкнутой форме. Тета-модель восстанавливается путем определения $f$ и $g$ как

$f(\theta )=(1-\cos \theta )+I(1+\cos \theta ),$

$g(\theta )=(1+\cos \theta ).$

В приложении Ermentrout 1996 показано, что КНР $Z(\theta )=K(1+\cos \theta )$.

Похожие модели

Модель завода

Авторы Сото-Тревиньо и др. (1996) очень подробно обсуждают сходство между моделью Планта (1976) и тета-моделью. На первый взгляд механизмы всплеска в обеих системах сильно различаются: в модели Планта существуют два медленных колебания – одно для проводимости определенного тока, а другое для концентрации кальция. Колебания кальция активны только тогда, когда мембранный потенциал способен колебаться. Это сильно контрастирует с тета-моделью, в которой одна медленная волна модулирует всплеск нейрона, а медленная волна не зависит от всплесков. Несмотря на эти различия, показано, что тета-модель похожа на модель Планта (1976) посредством ряда преобразований координат. При этом Сото-Тревино и др. обнаружил, что тета-модель является более общей, чем первоначально предполагалось.

Квадратичная интеграция и запуск

Квадратичная модель интеграции и запуска (QIF) была создана Лэтэмом и др. в 2000 году, чтобы изучить множество вопросов, связанных с сетями нейронов с низкой частотой срабатывания. Latham et al. неясно. почему сети нейронов со «стандартными» параметрами не могли генерировать устойчивую низкочастотную частоту импульсов, в то время как сети с низкой частотой импульсации часто наблюдались в биологических системах.

Согласно Герстнеру и Кистлеру (2002), квадратичная модель «интегрировать и запустить» (QIF) определяется следующим дифференциальным уравнением:

$\tau {\dot {u}}=a_{0}(u-u_{\text{rest}})(u-u_{c})+R_{m}I,$

где $a_{0}$ является строго положительной скалярной величиной, $u$ мембранный потенциал, $u_{\text{rest}}$ это потенциал покоя $u_{c}$ - минимальный потенциал, необходимый мембране для создания потенциала действия, $R_{m}$ сопротивление мембраны, $\tau$ постоянная времени мембраны и $u_{c}>u_{\text{rest}}$. Когда нет входного тока (т.е. $I=0$), мембранный потенциал быстро возвращается в состояние покоя после возмущения. Когда входной ток, $I$, достаточно велик, мембранный потенциал ( $u$) превышает порог срабатывания и быстро растет (действительно, достигает сколь угодно больших значений за конечное время); это представляет собой пик потенциала действия. Для имитации восстановления после потенциала действия мембранное напряжение затем сбрасывается до более низкого значения. $u_{r}$. Чтобы избежать работы со сколь угодно большими значениями при моделировании, исследователи часто устанавливают верхний предел мембранного потенциала, выше которого мембранный потенциал будет сброшен; например, Латам и др. (2000) сбросили напряжение с +20 мВ до -80 мВ. Этот сброс напряжения представляет собой потенциал действия.

Тета-модель очень похожа на модель QIF, поскольку тета-модель отличается от модели QIF простым преобразованием координат. Соответствующим образом масштабируя напряжение и позволяя $\Delta I$ если изменение тока по сравнению с минимальным током, необходимым для возникновения всплеска, модель QIF можно переписать в виде

${\dot {u}}=u^{2}+\Delta I.$

Аналогично, тета-модель можно переписать как

${\dot {\theta }}=1-\cos \theta +(1+\cos \theta )\Delta I.$

Следующее доказательство покажет, что модель QIF становится тета-моделью при соответствующем выборе преобразования координат.

Определять $u(t)=\tan(\theta /2)$. Напомним, что $d\tan(x)/dx=1/\cos ^{2}(x)$, поэтому взятие производной дает

${\dot {u}}={\frac {1}{\cos ^{2}\left({\frac {\theta }{2}}\right)}}{\frac {1}{2}}{\dot {\theta }}=u^{2}+\Delta I.$

Дополнительная замена и перестановка в терминах $\theta$ урожайность

${\dot {\theta }}=2\left[\cos ^{2}\left({\frac {\theta }{2}}\right)\tan ^{2}\left({\frac {\theta }{2}}\right)+\cos ^{2}\left({\frac {\theta }{2}}\right)\Delta I\right]=2\left[\sin ^{2}\left({\frac {\theta }{2}}\right)+\cos ^{2}\left({\frac {\theta }{2}}\right)\Delta I\right].$

Используя тригонометрические тождества $\cos ^{2}(x/2)={\frac {1+\cos(x)}{2}}$, $\sin ^{2}(x/2)={\frac {1-\cos(x)}{2}}$ и ${\dot {\theta }}$ как определено выше, мы имеем это

${\dot {\theta }}=2\left[{\frac {1-\cos \theta }{2}}+\left({\frac {1+\cos \theta }{2}}\right)\Delta I\right]=1-\cos \theta +(1+\cos \theta )\Delta I.$

Следовательно, существует замена координат, а именно $u(t)=\tan(\theta /2)$, который преобразует модель QIF в тета-модель. Обратное преобразование также существует и достигается путем обратного первого преобразования.

Приложения

Нейронаука

Стоматогастральный ганглий омара

Хотя тета-модель первоначально использовалась для моделирования медленных цитоплазматических колебаний, которые модулируют быстрые колебания мембраны в одной клетке, Эрментраут и Копелл обнаружили, что тета-модель может быть с такой же легкостью применена к системам из двух электрически связанных клеток, так что медленные колебания одной клетки ячейка модулирует всплески другой. Такие клетки служат центральным генератором паттернов (CPG) пилорической системы в стоматограстическом ганглии омара. В такой системе медленный осциллятор, называемый передней взрывной клеткой (AB), модулирует разрывную клетку, называемую пилорическим расширителем (PD), что приводит к параболическим всплескам.

Зрительная кора

Группа под руководством Бургерса, использовали тета-модель, чтобы объяснить, почему воздействие нескольких одновременных стимулов может снизить реакцию зрительной коры ниже нормального ответа на один (предпочтительный) стимул. Результаты их вычислений показали, что это может произойти из-за сильной стимуляции большой группы тормозных нейронов. Этот эффект не только подавляет соседние популяции, но и имеет дополнительное последствие: тормозящие нейроны остаются в беспорядке, что повышает эффективность ингибирования.

Тета-сети

Осан и др. (2002) обнаружили, что в сети тета-нейронов существуют два разных типа волн, которые плавно распространяются по сети при достаточно большой силе связи. Такие бегущие волны представляют интерес, поскольку их часто наблюдают в фармакологически обработанных срезах мозга, но их трудно измерить в интактном мозге животных. Авторы использовали сеть тета-моделей в пользу сети дырявых моделей «интегрировать и запустить» (LIF) из-за двух основных преимуществ: во-первых, тета-модель является непрерывной, а во-вторых, тета-модель сохраняет информацию о «задержке между пересечением пикового порога и фактическим срабатыванием потенциала действия». LIF не удовлетворяет обоим условиям.

Искусственный интеллект

Правило обучения самому крутому градиентному спуску

Тета-модель также может быть применена к исследованиям, выходящим за рамки биологии. Маккеннох и др. наискорейшего градиентного спуска, (2008) вывели правило обучения основанное на динамике тета-нейронов. Их модель основана на предположении, что «внутренней динамики нейронов достаточно для достижения последовательного временного кодирования без необходимости учитывать точную форму постсинаптических токов…» в отличие от аналогичных моделей, таких как SpikeProp и Tempotron , которые сильно зависят от формы постсинаптического потенциала (ПСП). Мало того, что многослойная тета-сеть могла работать почти так же хорошо, как обучение Tempotron, но правило обучало многослойную тета-сеть выполнять определенные задачи, на которые не были способны ни SpikeProp, ни Tempotron.

Ограничения

Согласно Копеллу и Эрментроуту (2004), ограничение тета-модели заключается в относительной сложности электрического соединения двух тета-нейронов. Можно создавать большие сети тета-нейронов – и с такими сетями было проведено много исследований – но может быть выгодно использовать нейроны квадратичной интеграции и огня (QIF), которые обеспечивают электрическую связь «прямым способом». .

См. также

• Модель биологического нейрона
• Вычислительная нейробиология
• FitzHugh–Nagumo model
• Модель Ходжкина – Хаксли
• Нейронаука

Внешние ссылки

• Модель растения в Scholarpedia

Дальнейшее чтение

• Кинер, Джеймс П. и Джеймс Снейд. Математическая физиология. Нью-Йорк: Спрингер, 2009. ISBN   978-0-387-98381-3