FitzHugh–Nagumo model

Модель ФитцХью-Нагумо ( FHN ) описывает прототип возбудимой системы (например, нейрона ).

Это пример релаксационного осциллятора , потому что, если внешний стимул $I_{\text{ext}}$ превышает определенное пороговое значение, система будет демонстрировать характерное отклонение в фазовом пространстве до того, как переменные $v$ и $w$ расслабиться и вернуться к своим значениям покоя.

Такое поведение представляет собой набросок генерации нервных спайков с коротким нелинейным повышением мембранного напряжения. $v$ , уменьшается со временем за счет более медленной, линейной переменной восстановления $w$ представляет собой реактивацию натриевых каналов и дезактивацию калиевых каналов после стимуляции внешним входным током. ^{[ 1 ]}

Уравнения этой динамической системы имеют вид

{\dot {v}}=v-{\frac {v^{3}}{3}}-w+RI_{\rm {ext}}

\tau {\dot {w}}=v+a-bw.

Модель ФитцХью-Нагумо представляет собой упрощенную 2D-версию модели Ходжкина-Хаксли , которая подробно моделирует динамику активации и деактивации импульсного нейрона.

В свою очередь, осциллятор Ван дер Поля представляет собой частный случай модели ФитцХью–Нагумо, где $a=b=0$ .

История

Он был назван в честь Ричарда ФитцХью (1922–2007). ^{[ 2 ]} кто предложил систему в 1961 году ^{[ 3 ]} и Джиничи Нагумо и др . который создал эквивалентную схему в следующем году. ^{[ 4 ]}

В оригинальных статьях ФитцХью эта модель называлась осциллятором Бонхёффера – Ван дер Поля (названным в честь Карла-Фридриха Бонхеффера и Бальтазара ван дер Поля ), поскольку она содержит осциллятор Ван дер Поля как частный случай $a=b=0$ Эквивалентную схему предложили Дзинъити Нагумо, Сугуру Аримото и Сюдзи Ёсидзава. ^{[ 5 ]}

Качественный анализ

Качественно динамика этой системы определяется соотношением трех ветвей кубического нуль-клина и линейного нуль-клина.

Кубический нулевой клин определяется формулой ${\dot {v}}=0\leftrightarrow w=v-v^{3}/3+RI_{ext}$ .

Линейная нулевая линия определяется формулой ${\dot {w}}=0\leftrightarrow w=(v+a)/b$ .

Как правило, две нулевые линии пересекаются в одной или трех точках, каждая из которых является точкой равновесия. При больших значениях $v^{2}+w^{2}$ , вдали от начала координат, поток представляет собой круговой поток по часовой стрелке, следовательно, сумма индексов для всего векторного поля равна +1. Это означает, что если есть одна точка равновесия, это должна быть точка спирали по часовой стрелке или узел. Когда есть три точки равновесия, это должны быть две точки спирали по часовой стрелке и одна седловая точка.

Если линейная нулевая линия пересекает кубическую нулевую линию сверху вниз, то это точка спирали по часовой стрелке или узел.
Если линейная нулевая линия пересекает кубическую нулевую линию сверху в средней ветви, то это седловая точка.

Тип и стабильность индекса +1 можно вычислить численно, вычислив след и определитель его якобиана: $(tr,\det )=(1-b/\tau -v^{2},(v^{2}-1)b/\tau +1/\tau )$ Точка устойчива тогда и только тогда, когда след отрицателен. То есть, $v^{2}>1-b/\tau$ .

Точка является спиральной точкой тогда и только тогда, когда $4\det -tr^{2}>0$ . То есть, $(\tau v^{2}-b-\tau )^{2}<4\tau$ .

Предельный цикл рождается, когда стабильная спиральная точка становится неустойчивой из-за бифуркации Хопфа . ^{[ 1 ]}

Только когда линейная нулевая линия пересекает кубическую нулевую линию в трех точках, система имеет сепаратрису , представляющую собой две ветви устойчивого многообразия седловой точки в середине.

Если сепаратриса — кривая, то траектории слева от сепаратрисы сходятся к левому стоку, аналогично и справа.
Если сепаратриса представляет собой цикл вокруг левого пересечения, то траектории внутри сепаратрисы сходятся к левой точке спирали. Траектории вне сепаратрисы сходятся к правому стоку. Сама сепаратриса представляет собой предельный цикл нижней ветви устойчивого многообразия для седловой точки в середине. Аналогично и в случае, когда сепаратриса представляет собой цикл вокруг правого пересечения.
Между этими двумя случаями система претерпевает гомоклиническую бифуркацию .

Фигурки из галереи: модель ФитцХью-Нагумо, с $a=0.7,\tau =12.5,R=0.1$ и различные $b,I_{ext}$ . (Они анимированы. Откройте их, чтобы увидеть анимацию.)

б = 0,8. Нулевые линии всегда пересекаются в одной точке. Когда точка находится в средней ветви кубической нулевой линии, существует предельный цикл и нестабильная спиральная точка, вращающаяся по часовой стрелке.
б = 1,25. Предельный цикл все еще существует, но для меньшего интервала I_ext. Когда посередине три пересечения, два из них — неустойчивые спирали, а одно — неустойчивая седловая точка.
б = 2,0. Предельный цикл исчез, и вместо него мы иногда получаем две устойчивые неподвижные точки.
Когда $b=2,I_{ext}=3.5$ , мы можем легко увидеть сепаратрису и две области притяжения, решив траектории назад во времени.
Когда $b=2.0$ , гомоклиническое событие бифуркации происходит вокруг $I_{ext}=5.393$ . Перед бифуркацией устойчивое многообразие сходится к стоку, а неустойчивое убегает на бесконечность. После события устойчивое многообразие сходится к стоку справа, а неустойчивое многообразие сходится к предельному циклу вокруг левой точки спирали.
После гомоклинической бифуркации. Когда $b=2.0,I_{ext}=5.45$ , слева имеется одна стабильная спиральная точка, а справа — один стабильный сток. Обе ветви неустойчивого многообразия сходятся к стоку. Верхняя ветвь устойчивого многообразия расходится в бесконечность. Нижняя ветвь устойчивого многообразия сходится к циклу вокруг точки спирали. Сам предельный цикл неустойчив.

См. также

Ссылки

^ Перейти обратно: ^а ^б Шервуд, Уильям Эрик (2013), «Модель ФитцХью – Нагумо» , в книге Джагер, Дитер; Юнг, Рану (ред.), Энциклопедия вычислительной нейронауки , Нью-Йорк, Нью-Йорк: Springer, стр. 1–11, номер домена : 10.1007/978-1-4614-7320-6_147-1 , ISBN. 978-1-4614-7320-6 , получено 15 апреля 2023 г.
^ «Ричард ФитцХью в Национальном институте здравоохранения - революция CHM» . www.computerhistory.org . Архивировано из оригинала 25 марта 2023 года . Проверено 20 июня 2023 г.
^ ФитцХью, Ричард (июль 1961 г.). «Импульсы и физиологические состояния в теоретических моделях нервной мембраны» . Биофизический журнал . 1 (6): 445–466. Бибкод : 1961BpJ.....1..445F . дои : 10.1016/S0006-3495(61)86902-6 . ПМЦ 1366333 . ПМИД 19431309 .
^ Нагумо, Дж.; Аримото, С.; Ёсидзава, С. (октябрь 1962 г.). «Активная линия передачи импульсов, имитирующая нервный аксон» . Труды ИРЭ . 50 (10): 2061–2070. дои : 10.1109/jrproc.1962.288235 . ISSN 0096-8390 . S2CID 51648050 .
^ «СИАМ: Некрологи: Джин-Ичи Нагумо» . www.siam.org .

Дальнейшее чтение

ФитцХью Р. (1955) «Математические модели пороговых явлений в нервной мембране». Бык. Математика. Биофизика , 17:257—278.
ФитцХью Р. (1961) «Импульсы и физиологические состояния в теоретических моделях нервной мембраны». Биофизический Дж. 1: 445–466.
ФитцХью Р. (1969) «Математические модели возбуждения и распространения в нерве». Глава 1 (стр. 1–85 в HP Schwan, ed. Biological Engineering , McGraw-Hill Book Co., NY)
Нагумо Дж., Аримото С. и Ёсидзава С. (1962) «Активная линия передачи импульсов, имитирующая нервный аксон». Учеб. ИРЭ . 50:2061–2070.

Внешние ссылки

Модель ФитцХью – Нагумо в Scholarpedia
Интерактивный ФитцХью-Нагумо. Java-апплет включает в себя фазовое пространство, параметры которого можно изменить в любое время.
Интерактивный ФитцХью – Нагумо в 1D. Java-апплет для моделирования одномерных волн, распространяющихся по кольцу. Параметры также можно изменить в любое время.
Интерактивный ФитцХью – Нагумо в 2D. Java-апплет для моделирования 2D-волн, включая спиральные волны. Параметры также можно изменить в любое время.
Java-приложение для двух связанных систем FHN. Опции включают соединение с задержкой по времени, самообратную связь, отклонения, вызванные шумом, экспорт данных в файл. Доступен исходный код (лицензия BY-NC-SA).

[:0-1] Перейти обратно: ^а ^б Шервуд, Уильям Эрик (2013), «Модель ФитцХью – Нагумо» , в книге Джагер, Дитер; Юнг, Рану (ред.), Энциклопедия вычислительной нейронауки , Нью-Йорк, Нью-Йорк: Springer, стр. 1–11, номер домена : 10.1007/978-1-4614-7320-6_147-1 , ISBN. 978-1-4614-7320-6 , получено 15 апреля 2023 г.

[2] «Ричард ФитцХью в Национальном институте здравоохранения - революция CHM» . www.computerhistory.org . Архивировано из оригинала 25 марта 2023 года . Проверено 20 июня 2023 г.

[3] ФитцХью, Ричард (июль 1961 г.). «Импульсы и физиологические состояния в теоретических моделях нервной мембраны» . Биофизический журнал . 1 (6): 445–466. Бибкод : 1961BpJ.....1..445F . дои : 10.1016/S0006-3495(61)86902-6 . ПМЦ 1366333 . ПМИД 19431309 .

[4] Нагумо, Дж.; Аримото, С.; Ёсидзава, С. (октябрь 1962 г.). «Активная линия передачи импульсов, имитирующая нервный аксон» . Труды ИРЭ . 50 (10): 2061–2070. дои : 10.1109/jrproc.1962.288235 . ISSN 0096-8390 . S2CID 51648050 .

[5] «СИАМ: Некрологи: Джин-Ичи Нагумо» . www.siam.org .

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]