Теория кабеля

Фигура. 1. Упрощенный взгляд на нейронное волокно в теории кабеля.

В нейробиологии классическая кабельная теория использует математические модели для расчета электрического тока (и сопутствующего напряжения ) вдоль пассивного кабеля. нейриты , особенно дендриты , которые получают синаптические входы в разных местах и ​​в разное время. Оценки сделаны путем моделирования дендритов и аксонов как цилиндров, состоящих из сегментов с емкостями. $c_{m}$ и сопротивления $r_{m}$объединены параллельно (см. рис. 1). Емкость нейронного волокна возникает потому, что электростатические силы действуют через очень тонкий липидный бислой (см. рисунок 2). Сопротивление последовательно вдоль волокна $r_{l}$ Это связано со значительным сопротивлением аксоплазмы движению электрического заряда .

Фигура. 2: Емкость волокна

История

Теория кабеля в вычислительной нейробиологии уходит своими корнями в 1850-е годы, когда профессор Уильям Томсон (позже известный как лорд Кельвин) начал разрабатывать математические модели затухания сигнала в подводных (подводных) телеграфных кабелях. Модели напоминали уравнения в частных производных, которые Фурье использовал для описания теплопроводности в проводе.

В 1870-х годах Германн предпринял первые попытки смоделировать нейронов, электротонические потенциалы также сосредоточив внимание на аналогиях с теплопроводностью. Однако именно Хорвег первым обнаружил аналогии с подводными кабелями Кельвина в 1898 году, а затем Герман и Кремер независимо разработали кабельную теорию для нейронных волокон в начале 20 века. Дальнейшие математические теории проводимости нервных волокон, основанные на теории кабеля, были разработаны Коулом и Ходжкиным (1920–1930-е годы), Оффнером и др. (1940) и Раштон (1951).

Экспериментальные доказательства важности кабельной теории в моделировании поведения аксонов начали появляться в 1930-х годах в результате работ Коула, Кертиса, Ходжкина, сэра Бернарда Каца , Раштона, Тасаки и других. Двумя ключевыми статьями этой эпохи являются работы Дэвиса и Лоренте де Но (1947) и Ходжкина и Раштона (1946).

В 1950-е годы были усовершенствованы методы измерения электрической активности отдельных нейронов . Таким образом, теория кабеля стала важной для анализа данных, собранных при внутриклеточных микроэлектродных записях, и для анализа электрических свойств дендритов нейронов . Такие ученые, как Кумбс, Экклс , Фатт, Фрэнк, Фуортес и другие, теперь в значительной степени полагались на теорию кабеля, чтобы получить представление о функциональном состоянии нейронов и помочь им при планировании новых экспериментов.

Позже теория кабеля с ее математическими производными позволила еще более сложные модели нейронов исследовать таким исследователям, как Джек, Ралл , Редман, Ринзель, Идан Сегев, Таквелл, Белл и Ианнелла. Совсем недавно теория кабелей была применена для моделирования электрической активности в связанных нейронах белого вещества мозга.

кабеля

Обратите внимание, что существуют различные соглашения о r _m . Здесь r _m и c _m , как указано выше, измеряются на единицу длины мембраны (на метр (м)). Таким образом, r _m измеряется в ом ·метрах (Ом·м), а см _– в фарадах на метр (Ф/м). В отличие от R _m (в Ω·m ² ) и C _м (в Ф/м ² ), которые представляют собой удельное сопротивление и емкость соответственно одной единицы площади мембраны (в м ² ). Таким образом, если известен радиус a , аксона тогда его окружность равна 2 πa , а r _m и cm _{значения} можно рассчитать как:

$r_{m}={\frac {R_{m}}{2\pi a\ }}$ ( 1 )

$c_{m}=C_{m}2\pi a\$ ( 2 )

Эти отношения имеют смысл интуитивно, поскольку чем больше окружность аксона, тем больше площадь выхода заряда через его мембрану и, следовательно, тем меньше сопротивление мембраны (деление R _m на 2 πa ); и тем больше мембран доступно для хранения заряда (умножая C _m на 2 πa ). Удельное электрическое сопротивление ( ρ _l аксоплазмы позволяет рассчитать продольное внутриклеточное сопротивление на единицу длины r _l в Ом·м ⁻¹ ) по уравнению:

$r_{l}={\frac {\rho _{l}}{\pi a^{2}\ }}$ ( 3 )

Чем больше площадь поперечного сечения аксона, πa ² , чем больше путей прохождения заряда через аксоплазму и тем ниже аксоплазматическое сопротивление.

В нескольких важных направлениях расширения классической кабельной теории недавно появилось введение эндогенных структур для анализа эффектов поляризации белков внутри дендритов и различного распределения синаптических входов на дендритной поверхности нейрона.

Чтобы лучше понять, как выводится уравнение кабеля, сначала еще больше упростим теоретический нейрон и представим, что он имеет идеально герметичную мембрану ( r _m =∞) без потерь тока наружу и без емкости ( c _m = 0). Ток, подаваемый в волокно в положении x = 0 будет двигаться вдоль внутренней части волокна без изменений. Отойдя от точки инжекции и используя закон Ома ( V = IR ), мы можем рассчитать изменение напряжения как:

$\Delta V=-i_{l}r_{l}\Delta x\$ ( 4 )

где отрицательный результат, потому что ток течет вниз по градиенту потенциала.

Позволяя Δx стремиться к нулю и имея бесконечно малые приращения x , можно записать ( 4 ) как:

${\frac {\partial V}{\partial x}}=-i_{l}r_{l}\$ ( 5 )

или

${\frac {1}{r_{l}}}{\frac {\partial V}{\partial x}}=-i_{l}\$ ( 6 )

Возвращать меня _. обратно в картину — все равно, что проделывать дырки в садовом шланге Чем больше отверстий, тем быстрее вода будет выходить из шланга, и тем меньше воды пройдет от начала шланга до конца. Точно так же в аксоне часть тока, проходящего через аксоплазму в продольном направлении, уходит через мембрану.

Если i _m — ток, выходящий через мембрану на единицу длины, м, то общий ток, выходящий через мембрану на единицу y , должен быть y·i _m . Таким образом, изменение тока в аксоплазме Δ i _l на расстоянии Δ x от положения x =0 можно записать как:

$\Delta i_{l}=-i_{m}\Delta x\$ ( 7 )

или, используя непрерывные, бесконечно малые приращения:

${\frac {\partial i_{l}}{\partial x}}=-i_{m}\$ ( 8 )

$i_{m}$может быть выражено еще одной формулой, включая емкость. Емкость вызовет поток заряда (тока) к мембране со стороны цитоплазмы. Этот ток обычно называют током смещения (здесь он обозначается $i_{c}$.) Поток будет иметь место только до тех пор, пока не будет достигнута емкость мембраны. $i_{c}$ тогда можно выразить как:

$i_{c}=c_{m}{\frac {\partial V}{\partial t}}\$ ( 9 )

где $c_{m}$ - емкость мембраны и ${\partial V}/{\partial t}$это изменение напряжения с течением времени. Ток, проходящий через мембрану ( $i_{r}$) можно выразить как:

$i_{r}={\frac {V}{r_{m}}}$ ( 10 )

и потому что $i_{m}=i_{r}+i_{c}$ следующее уравнение для $i_{m}$ можно получить, если не подать дополнительный ток от электрода:

${\frac {\partial i_{l}}{\partial x}}=-i_{m}={\frac {V}{r_{m}}}+c_{m}{\frac {\partial V}{\partial t}}$ ( 11 )

где ${\partial i_{l}}/{\partial x}$ представляет собой изменение продольного тока на единицу длины.

Объединение уравнений ( 6 ) и ( 11 ) дает первую версию уравнения кабеля:

${\frac {1}{r_{l}}}{\frac {\partial ^{2}V}{\partial x^{2}}}=c_{m}{\frac {\partial V}{\partial t}}+{\frac {V}{r_{m}}}$ ( 12 )

(УЧП) второго порядка которое представляет собой уравнение в частных производных .

Путем простой перестановки уравнения ( 12 ) (см. ниже) можно получить два важных члена, а именно константу длины (иногда называемую пространственной константой), обозначаемую $\lambda$ и постоянная времени, обозначаемая $\tau$. Следующие разделы посвящены этим терминам.

Константа длины

Основная статья: Константа длины

Константа длины, $\lambda$(лямбда) — параметр, указывающий, насколько сильно стационарный ток будет влиять на напряжение вдоль кабеля. Чем больше значение $\lambda$, тем дальше будет течь заряд. Константу длины можно выразить как:

$\lambda ={\sqrt {\frac {r_{m}}{r_{l}}}}$ ( 13 )

Чем больше сопротивление мембраны r _m , тем больше значение $\lambda$, и тем больше тока останется внутри аксоплазмы и будет проходить через аксон в продольном направлении. Чем выше аксоплазматическая резистентность, $r_{l}$, тем меньше значение $\lambda$, тем труднее будет току проходить через аксоплазму и тем короче ток сможет пройти. Можно решить уравнение ( 12 ) и прийти к следующему уравнению (которое справедливо в установившихся условиях, т.е. когда время приближается к бесконечности):

$V_{x}=V_{0}e^{-{\frac {x}{\lambda }}}$ ( 14 )

Где $V_{0}$ это деполяризация в $x=0$ (точка подачи тока), e — экспоненциальная константа (приблизительное значение 2,71828) и $V_{x}$- напряжение на заданном расстоянии x от x =0. Когда $x=\lambda$ затем

${\frac {x}{\lambda }}=1$ ( 15 )

и

$V_{x}=V_{0}e^{-1}$ ( 16 )

это означает, что когда мы измеряем $V$ на расстоянии $\lambda$ от $x=0$ мы получаем

$V_{\lambda }={\frac {V_{0}}{e}}=0.368V_{0}$ ( 17 )

Таким образом $V_{\lambda }$ всегда составляет 36,8 процента от $V_{0}$.

Постоянная времени

Основная статья: Постоянная времени

Нейробиологам часто интересно узнать, насколько быстро меняется мембранный потенциал. $V_{m}$, изменения аксона в ответ на изменения тока, инжектируемого в аксоплазму. Постоянная времени, $\tau$, — это индекс, предоставляющий информацию об этом значении. $\tau$ можно рассчитать как:

$\tau =r_{m}c_{m}.\$ ( 18 )

Чем больше емкость мембраны, $c_{m}$, чем больший ток потребуется для зарядки и разрядки участка мембраны и тем дольше будет длиться этот процесс. Чем больше сопротивление мембраны $r_{m}$, тем труднее току вызвать изменение мембранного потенциала. Таким образом, чем выше $\tau$тем медленнее может распространяться нервный импульс. Это означает, что мембранный потенциал (напряжение на мембране) больше отстает от инжекции тока. Время отклика варьируется от 1–2 миллисекунд в нейронах, обрабатывающих информацию, требующую высокой временной точности, до 100 миллисекунд и более. Типичное время ответа составляет около 20 миллисекунд.

форма и

Если умножить уравнение ( 12 ) на $r_{m}$ по обе стороны от знака равенства получаем:

${\frac {r_{m}}{r_{l}}}{\frac {\partial ^{2}V}{\partial x^{2}}}=c_{m}r_{m}{\frac {\partial V}{\partial t}}+V$ ( 19 )

и признать $\lambda ^{2}={r_{m}}/{r_{l}}$ с левой стороны и $\tau =c_{m}r_{m}$на правой стороне. Уравнение кабеля теперь можно записать в его, возможно, наиболее известной форме:

$\lambda ^{2}{\frac {\partial ^{2}V}{\partial x^{2}}}=\tau {\frac {\partial V}{\partial t}}+V$ ( 20 )

Это одномерное уравнение теплопроводности или уравнение диффузии , для которого было разработано множество методов решения, таких как функции Грина и методы Фурье.

Это также частный вырожденный случай уравнения Телеграфера , где индуктивность $L$ исчезает, а скорость распространения сигнала $1/{\sqrt {LC}}$ бесконечен.

См. также

• Нанофизиология
• Аксон
• Бидоменная модель
• Биоэлектрохимия
• Модель биологического нейрона
• Дендрит
• Модель Ходжкина – Хаксли
• Мембранный потенциал
• Монодоменная модель
• Уравнение Нернста – Планка
• Патч-зажим
• Сальтаторная проводимость
• Солитонная модель в нейробиологии

Ссылки

• Познанский, Роман Р. (2013). Математическая нейронаука . Сан-Диего [Калифорния]: Academic Press.
• Таквелл, Генри К. (1988). Введение в теоретическую нейробиологию . Кембридж [Кембриджшир]: Издательство Кембриджского университета. ISBN  978-0521350969 .
• де Но, Рафаэль Лоренте (1947). Изучение физиологии нервов . Исследования Института медицинских исследований Рокфеллера. Перепечатки. Рокфеллеровский институт медицинских исследований. стр. Часть I, 131:1–496, Часть II, 132:1–548. ISBN  9780598674722 . OCLC   6217290 .
• Лазаревич Иван Александрович; Казанцев, Виктор Б. (2013). «Дендритный переход сигнала, индуцированный внутриклеточным зарядом в неоднородностях». Физ. Преподобный Е. 88 (6): : 1308.0821 . 062718.arXiv Бибкод : 2013PhRvE..88f2718L . дои : 10.1103/PhysRevE.88.062718 . ПМИД   24483497 . S2CID   13353454 .
• Дуглас, ПК; Дуглас, Дэвид Б. (2019). «Пересмотр пространственных приоритетов в оценке источника ЭЭГ: способствует ли белое вещество ритмам ЭЭГ?». 2019 7-я Международная зимняя конференция по интерфейсу «мозг-компьютер» (BCI) . Том. 88. стр. 1–12. arXiv : 2111.08939 . дои : 10.1109/IWW-BCI.2019.8737307 . ISBN  978-1-5386-8116-9 . S2CID   195064621 .