Солитонная модель в нейробиологии

Гипотеза солитона в нейробиологии — это модель , которая претендует на объяснение того, как потенциалы действия инициируются и проводятся по аксонам, на основе термодинамической теории распространения нервных импульсов. ^[1] Он предполагает, что сигналы распространяются по клеточной мембране в виде определенных видов одиночных звуковых (или плотностных ) импульсов, которые можно смоделировать как солитоны . Модель предлагается как альтернатива модели Ходжкина – Хаксли. ^[2] при котором потенциалы действия : потенциалзависимые ионные каналы в мембране открываются и позволяют ионам натрия проникать в клетку (внутренний ток). В результате снижения мембранного потенциала открываются близлежащие потенциалзависимые натриевые каналы, тем самым распространяя потенциал действия. Трансмембранный потенциал восстанавливается за счет задержки открытия калиевых каналов. Сторонники солитонной гипотезы утверждают, что энергия в основном сохраняется во время распространения, за исключением потерь на диссипацию; Измеренные изменения температуры полностью не согласуются с моделью Ходжкина-Хаксли. ^[3]^[4]

Модель солитона (и звуковых волн в целом) зависит от адиабатического распространения, при котором энергия, обеспечиваемая источником возбуждения, адиабатически переносится через среду, то есть плазматическую мембрану. Измерение температурного импульса и заявленное отсутствие тепловыделения при потенциале действия. ^[5]^[6] легли в основу предположения, что нервные импульсы являются адиабатическим явлением, во многом похожим на звуковые волны. Синаптически вызванные потенциалы действия в электрическом органе электрического угря связаны со значительной положительной (только) теплопродукцией с последующим активным охлаждением до температуры окружающей среды. ^[7] В обонятельном нерве саргана потенциал действия связан с двухфазным изменением температуры; однако существует чистое производство тепла. ^[8] Эти опубликованные результаты несовместимы с моделью Ходжкина-Хаксли, и авторы интерпретируют свою работу в рамках этой модели: первоначальный натриевый ток выделяет тепло по мере того, как емкость мембраны разряжается; тепло поглощается во время перезарядки емкости мембраны, поскольку ионы калия движутся по градиенту своей концентрации, но против мембранного потенциала. Этот механизм называется «Теорией конденсатора». Дополнительное тепло может генерироваться за счет изменений конфигурации мембраны, вызванных изменениями мембранного потенциала. Увеличение энтропии во время деполяризации приведет к выделению тепла; Увеличение энтропии во время реполяризации будет поглощать тепло. Однако любые такие энтропийные вклады несовместимы с моделью Ходжкина и Хаксли. ^[9]

История

Ичиджи Тасаки был пионером термодинамического подхода к явлению распространения нервных импульсов, который выявил несколько явлений, которые не были включены в модель Ходжкина-Хаксли . ^[10] Наряду с измерением различных неэлектрических компонентов нервного импульса Тасаки исследовал физико-химию фазовых переходов в нервных волокнах и ее значение для распространения нервных импульсов. Основываясь на работе Тасаки, Конрад Кауфман в неопубликованной рукописи предложил звуковые волны как физическую основу для распространения нервных импульсов. ^[11] Основная идея, лежащая в основе солитонной модели, - это балансировка собственной дисперсии двумерных звуковых волн в мембране нелинейными упругими свойствами вблизи фазового перехода. При таких обстоятельствах первоначальный импульс может приобрести устойчивую форму, известную в общем как уединенная волна. ^[12] Солитоны представляют собой простейшее решение набора нелинейных волновых уравнений, объясняющих такое явление, и были применены для моделирования нервного импульса в 2005 году Томасом Хаймбургом и Эндрю Д. Джексоном. ^[13]^[14]^[15] оба в Институте Нильса Бора университета Копенгагенского . Хеймбург возглавляет группу мембранной биофизики института. Группа биологической физики Матиаса Шнайдера изучила распространение двумерных звуковых волн в липидных границах и их возможную роль в биологической передаче сигналов. ^[16]^[17]^[18]^[19]

Обоснование

Модель начинается с наблюдения, что клеточные мембраны всегда имеют точку замерзания (температуру, ниже которой консистенция меняется с жидкой на гелеобразную) лишь немного ниже температуры тела организма, и это позволяет распространять солитоны. Потенциал действия, распространяющийся по смешанному нерву, приводит к небольшому повышению температуры с последующим ее понижением. ^[20] Сторонники солитонной модели утверждают, что в течение всего импульса не выделяется суммарное тепло и что наблюдаемые изменения температуры не соответствуют модели Ходжкина-Хаксли. Однако это неверно: модель Ходжкина-Хаксли предсказывает двухфазное выделение и поглощение тепла. ^[9] Кроме того, потенциал действия вызывает небольшое локальное утолщение мембраны и силу, действующую наружу; ^[21] этот эффект не предсказывается моделью Ходжкина–Хаксли, но и не противоречит ей.

Солитонная модель пытается объяснить электрические токи, связанные с потенциалом действия, следующим образом: бегущий солитон локально изменяет плотность и толщину мембраны, а поскольку мембрана содержит много заряженных и полярных веществ, это приведет к электрическому эффекту, подобному пьезоэлектричество . Действительно, теперь было показано, что такие нелинейные звуковые волны существуют на границах раздела липидов, которые демонстрируют внешнее сходство с потенциалами действия (электрооптомеханическая связь, скорости, форма двухфазного импульса, порог возбуждения и т. д.). ^[17] При этом волны остаются локализованными в мембране и не распространяются в окружающую среду из-за несогласования импедансов. ^[22]

Формализм

Солитон, представляющий потенциал действия нервов, является решением уравнения в частных производных

{\frac {\partial ^{2}\Delta \rho }{\partial t^{2}}}={\frac {\partial }{\partial x}}\left[\left(c_{0}^{2}+p\Delta \rho +q\Delta \rho ^{2}\right){\frac {\partial \Delta \rho }{\partial x}}\right]-h{\frac {\partial ^{4}\Delta \rho }{\partial x^{4}}},

где $t$ — время, а $x$ — положение вдоль нервного аксона. $Δ ρ$ — изменение плотности мембраны под действием потенциала действия, $c 0$ — скорость звука в нервной мембране, $p$ и $q$ описывают характер фазового перехода и тем самым нелинейность упругих констант нервной мембраны. Параметры $c 0$ , $p$ и $q$ диктуются термодинамическими свойствами нервной мембраны и не могут свободно регулироваться. Их приходится определять экспериментально. Параметр $h$ описывает частотную зависимость скорости звука мембраны ( дисперсионное соотношение ). Приведенное выше уравнение не содержит подходящих параметров. Формально оно связано с приближением Буссинеска для солитонов в водных каналах. Решения приведенного выше уравнения обладают предельной максимальной амплитудой и минимальной скоростью распространения, аналогичной скорости пульса в миелинизированных нервах. При ограничительных предположениях существуют периодические решения, обладающие периодами гиперполяризации и рефрактерности. ^[23]

Роль ионных каналов

Сторонники солитонной модели утверждают, что она объясняет некоторые аспекты потенциала действия, которые не объясняются моделью Ходжкина – Хаксли. Поскольку он имеет термодинамическую природу, он не затрагивает свойства отдельных макромолекул, таких как белки ионных каналов , на молекулярном уровне. Скорее предполагается, что их свойства неявно содержатся в макроскопических термодинамических свойствах нервных мембран. Солитонная модель предсказывает флуктуации мембранного тока во время потенциала действия. Эти токи имеют такой же вид, как и для белков ионных каналов. ^[24] Считается, что они вызваны порами липидной мембраны, спонтанно возникающими в результате тепловых флуктуаций. Такие тепловые флуктуации объясняют специфическую ионную селективность или специфическую динамику реакции на изменения напряжения на основе их влияния на макроскопическую восприимчивость системы.

Применение для анестезии

Авторы утверждают, что их модель объясняет ранее неясный механизм действия многочисленных анестетиков . Наблюдения Мейера-Овертона показывают, что сила широкого спектра химически разнообразных анестетиков пропорциональна их растворимости в липидах , предполагая, что они действуют не путем связывания со специфическими белками, такими как ионные каналы, а вместо этого растворяясь и изменяя свойства липидная мембрана. Растворение веществ в мембране снижает температуру замерзания мембраны, и возникающая в результате большая разница между температурой тела и температурой замерзания препятствует распространению солитонов. ^[25] Повышая давление, понижая pH или понижая температуру, эту разницу можно восстановить до нормы, что должно отменить действие анестетиков: это действительно наблюдается. Величина давления, необходимая для отмены действия анестетика с заданной растворимостью в липидах, может быть рассчитана на основе солитонной модели и достаточно хорошо согласуется с экспериментальными наблюдениями.

Различия между предсказаниями модели и экспериментальными наблюдениями

Ниже приводится список некоторых разногласий между экспериментальными наблюдениями и «солитонной моделью»:

Антидромная инвазия сомы из аксона: Потенциал действия, возникающий в любом месте аксона, будет перемещаться в антидромном (назад) направлении к соме нейрона (телу клетки) без потери амплитуды и вызывать в соме потенциал действия полной амплитуды. Поскольку площадь мембраны сомы на несколько порядков превышает площадь аксона, сохранение энергии требует, чтобы адиабатическая механическая волна уменьшалась по амплитуде. Поскольку отсутствие тепловыделения является одним из заявленных оправданий «солитонной модели», это особенно трудно объяснить в рамках этой модели. ^[26]^{[ нужна ссылка ]}

Сохранение потенциала действия в широком диапазоне температур.: Важным предположением солитонной модели является наличие фазового перехода вблизи температуры окружающей среды аксона («Формализм» выше). Тогда быстрое изменение температуры в сторону от температуры фазового перехода обязательно вызовет большие изменения потенциала действия. Ниже температуры фазового перехода солитонная волна была бы невозможна. Тем не менее, потенциалы действия присутствуют при 0 ° C. Ход времени замедляется способом, предсказанным измеренной кинетикой открытия и закрытия ионных каналов Ходжкина-Хаксли. ^[27]
Столкновения: Нервные импульсы, распространяющиеся в противоположных направлениях, при столкновении уничтожают друг друга. ^[28] С другой стороны, механические волны не аннигилируют, а проходят друг через друга. Сторонники солитонной модели пытались показать, что потенциалы действия могут проходить через столкновение; ^[29] однако аннигиляция столкновений ортодромных и антидромных потенциалов действия является регулярно наблюдаемым явлением в нейробиологических лабораториях и лежит в основе стандартной методики идентификации нейронов. ^[30] Солитоны передают друг друга при столкновении (рис. «Столкновение солитонов»), уединенные волны вообще могут проходить, аннигилировать или отражаться друг от друга. ^[31] а солитоны — лишь частный случай таких уединенных волн. ^[32]

Ионные токи под зажимом напряжения: Зажим напряжения, используемый Ходжкином и Хаксли (1952) ( модель Ходжкина-Хаксли ) для экспериментального анализа потенциала действия в аксоне гигантского кальмара, использует электронную обратную связь для измерения тока, необходимого для поддержания постоянного напряжения мембраны на заданном значении. Серебряный провод, вставленный внутрь аксона, создает постоянное мембранное напряжение по всей длине аксона. В этих условиях невозможен бегущий «солитон». Любые термодинамические изменения сильно отличаются от тех, которые происходят в результате потенциала действия. Тем не менее, измеренные токи точно воспроизводят потенциал действия. ^{[ нужна ссылка ]}

Одноканальные токи: Метод патч-клампа позволяет изолировать микроскопический участок мембраны на кончике стеклянной пипетки. Тогда можно регистрировать токи из одиночных ионных каналов. Нет возможности распространения солитонов или термодинамических изменений. Тем не менее, свойства этих каналов (временная реакция на скачки напряжения, ионная селективность) точно предсказывают свойства макроскопических токов, измеряемых при обычном зажиме напряжения. ^[33]

Селективная ионная проводимость: Ток, лежащий в основе деполяризации потенциала действия, селективен по отношению к натрию. Реполяризация зависит от избирательного калиевого тока. Эти токи имеют очень специфические реакции на изменения напряжения, которые количественно объясняют потенциал действия. Замена натрия непроницаемыми ионами устраняет потенциал действия. «Модель солитона» не может объяснить ни ионную селективность, ни реакцию на изменения напряжения.

Фармакология: Препарат тетродотоксин (ТТХ) блокирует потенциалы действия в чрезвычайно низких концентрациях. Идентифицировано место действия ТТХ на натриевый канал. ^[34] Дендротоксины блокируют калиевые каналы. Эти препараты вызывают количественно предсказуемые изменения потенциала действия. ^[33] «Модель солитона» не дает объяснения этим фармакологическим эффектам.

Волны действий

Недавняя теоретическая модель, предложенная Ахмедом Эль-Хади и Бенджамином Махтой, предполагает, что существует механическая поверхностная волна, которая распространяется вместе с электрическим потенциалом действия. Эти поверхностные волны называются «волнами действия». ^[35] В модели Эль-Хади-Махты эти совместно распространяющиеся волны вызываются изменениями напряжения на мембране, вызванными потенциалом действия.

См. также

Источники

Федерико Фарачи (2013) « 60-летие модели Ходжкина-Хаксли: критическая оценка с исторической точки зрения и с точки зрения моделиста »
Ревати Аппали, Урсула ван Риенен , Томас Хаймбург (2012) « Сравнение модели Ходжкина-Хаксли и солитонной теории потенциала действия в нервах »
Волны действия в мозгу , The Guardian, 1 мая 2015 г.
Ичиджи Тасаки (1982) « Физиология и электрохимия нервных волокон »
Конрад Кауфман (1989) « Потенциалы действия и электрохимическое взаимодействие в макроскопической хиральной фосфолипидной мембране ».
Андерсен, Джексон и Хаймбург « К термодинамической теории распространения нервных импульсов ».
Прадип Дас; WH Шварц (4 ноября 1994 г.). «Солитоны в клеточной мембране». Физический обзор E . 51 (4): 3588–3612. Бибкод : 1995PhRvE..51.3588D . дои : 10.1103/PhysRevE.51.3588 . ПМИД 9963042 .
Возвращаясь к механике потенциала действия , журнал Princeton University Journal, 1 апреля 2015 г.
На (звуковой) дорожке анестетиков , Eurekalert, согласно пресс-релизу Копенгагенского университета, 6 марта 2007 г.
Кааре Гресбёлль (2006). «Функция нервов — действие анестетиков» (PDF) . Гамма . 143 . Архивировано из оригинала (PDF) 3 марта 2016 г. Проверено 11 марта 2007 г. Элементарное введение.
Наблюдается распространение уединенных акустических волн на границе раздела липидных мембран , Phys.org, 20 июня 2014 г.

Ссылки

^ Андерсен, С; Джексон, А; Хеймбург, Т. (2009). «К термодинамической теории распространения нервных импульсов» (PDF) . Прогресс нейробиологии . 88 (2): 104–113. doi : 10.1016/j.pneurobio.2009.03.002 . ПМИД 19482227 . S2CID 2218193 .
^ Ходжкин А.Л. , Хаксли А.Ф. , Кац Б. (1952). «Токи, переносимые ионами натрия и калия через мембрану гигантского аксона Лолиго» . Журнал физиологии . 116 (4): 424–448. дои : 10.1113/jphysicalol.1952.sp004717 . ПМЦ 1392213 . ПМИД 14946713 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
Ходжкин А.Л. , Хаксли А.Ф. (1952). «Токи, переносимые ионами натрия и калия через мембрану гигантского аксона Лолиго» . Журнал физиологии . 116 (4): 449–472. дои : 10.1113/jphysicalol.1952.sp004717 . ПМЦ 1392213 . ПМИД 14946713 .
Ходжкин А.Л. , Хаксли А.Ф. (1952). «Компоненты мембранной проводимости гигантского аксона Лолиго» . Дж Физиол . 116 (4): 473–496. doi : 10.1113/jphysicalol.1952.sp004718 . ПМК 1392209 . ПМИД 14946714 .
Ходжкин А.Л. , Хаксли А.Ф. (1952). «Двойное влияние мембранного потенциала на натриевую проводимость в гигантском аксоне Лолиго» . Дж Физиол . 116 (4): 497–506. doi : 10.1113/jphysicalol.1952.sp004719 . ПМЦ 1392212 . ПМИД 14946715 .
Ходжкин А.Л. , Хаксли А.Ф. (1952). «Количественное описание мембранного тока и его применение к проводимости и возбуждению нерва» . Дж Физиол . 117 (4): 500–544. doi : 10.1113/jphysicalol.1952.sp004764 . ПМК 1392413 . ПМИД 12991237 .
^ Маргиняну, Д.-Г; Шоффениэльс, Э. (1977). «Молекулярные события и изменения энергии во время потенциала действия» . ПНАС . 74 (9): 3810–3813. Бибкод : 1977PNAS...74.3810M . дои : 10.1073/pnas.74.9.3810 . ПМК 431740 . ПМИД 71734 .
^ Хазенштауб, А; Каллауэй, Э; Отте, С; Сейновский, Т (2010). «Метаболические затраты как объединяющий принцип, управляющий биофизикой нейронов» . Труды Национальной академии наук США . 107 (27): 12329–12334. Бибкод : 2010PNAS..10712329H . дои : 10.1073/pnas.0914886107 . ПМК 2901447 . ПМИД 20616090 .
^ Тасаки, Ичиджи (13 октября 1995 г.). «Механические и термические изменения в электрическом органе торпеды, связанные с его постсинаптическим потенциалом» . Связь с биохимическими и биофизическими исследованиями . 215 (2): 654–658. дои : 10.1006/bbrc.1995.2514 . ПМИД 7488005 .
^ Ховарт, СП; Кейнс, РД; Ричи, Дж. М.; Муральт, фон (1 июля 1975 г.). «Теплопродукция связана с прохождением одиночного импульса по обонятельным нервным волокнам щуки» . Журнал физиологии . 249 (2): 349–368. дои : 10.1113/jphysical.1975.sp011019 . ПМК 1309578 . ПМИД 1236946 .
^ Тасаки, я; Бирн, премьер-министр (1993). «Быстрое теплопродуцирование, связанное с электрическим возбуждением электрических органов электрического угря» . Биохимия Биофиз Рес Коммьюнити . 197 (2): 910–915. дои : 10.1006/bbrc.1993.2565 . ПМИД 8267630 .
^ Тасаки, К; Кусано, К; Бирн, премьер-министр (1989). «Быстрые термические и механические изменения в обонятельном нерве саргана, связанные с распространяющимся импульсом» . Биофиз Дж . 55 (6): 1033–1040. Бибкод : 1989BpJ....55.1033T . дои : 10.1016/s0006-3495(89)82902-9 . ПМЦ 1330571 . ПМИД 2765644 .
^ Jump up to: Перейти обратно: ^а ^б Ховарт, СП (1975). «Теплопродукция в безмиелиновых нервах». Философские труды Королевского общества . 270 (908): 425–432. Бибкод : 1975RSPTB.270..425H . дои : 10.1098/rstb.1975.0020 . JSTOR 2417341 . ПМИД 238239 .
^ Тасаки, Ичиджи (1982). Физиология и электрохимия нервных волокон . Бетесда, Мэриленд: Academic Press Inc. (Лондон). ISBN 978-0-12-683780-3 .
^ Кауфманн, Конрад (1989). Потенциалы действия и электрохимическое взаимодействие в макроскопической хиральной фосфолипидной мембране . Каруару, Бразилия. {{cite book}}: CS1 maint: отсутствует местоположение издателя ( ссылка )
^ Синь-И, Ван (1985). «Уединенная волна и неравновесный фазовый переход в жидких кристаллах». Физический обзор А. 32 (5): 3126–3129. Бибкод : 1985PhRvA..32.3126X . дои : 10.1103/PhysRevA.32.3126 . ПМИД 9896466 .
^ Хеймбург, Т., Джексон, AD (12 июля 2005 г.). «О распространении солитонов в биомембранах и нервах» . Учеб. Натл. акад. наук. США . 102 (2): 9790–9795. Бибкод : 2005PNAS..102.9790H . дои : 10.1073/pnas.0503823102 . ПМК 1175000 . ПМИД 15994235 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
^ Хеймбург, Т., Джексон, А.Д. (2007). «О потенциале действия как распространяющемся импульсе плотности и роли анестетиков». Биофиз. Преподобный Летт . 2 : 57–78. arXiv : физика/0610117 . Бибкод : 2006физика..10117H . дои : 10.1142/S179304800700043X . S2CID 1295386 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
^ Андерсен, С.С., Джексон, А.Д., Хаймбург, Т. (2009). «К термодинамической теории распространения нервных импульсов». Прог. Нейробиол . 88 (2): 104–113. doi : 10.1016/j.pneurobio.2009.03.002 . ПМИД 19482227 . S2CID 2218193 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) ^{[ мертвая ссылка ]}
^ Грисбауэр, Дж; Боссинджер, С; Уиксфорт, А; Шнайдер, М. (9 мая 2012 г.). «Распространение двумерных импульсов давления в липидных монослоях и его возможные последствия для биологии». Письма о физических отзывах . 108 (19): 198103. arXiv : 1211.4104 . Бибкод : 2012PhRvL.108s8103G . doi : 10.1103/PhysRevLett.108.198103 . ПМИД 23003093 . S2CID 5829896 .
^ Jump up to: Перейти обратно: ^а ^б Шривастава, Шамит; Шнайдер, Матиас (18 июня 2014 г.). «Доказательства наличия двумерных одиночных звуковых волн в интерфейсе, контролируемом липидами, и их значение для биологической передачи сигналов» . Журнал интерфейса Королевского общества . 11 (97): 20140098. doi : 10.1098/rsif.2014.0098 . ПМК 4078894 . ПМИД 24942845 .
^ Грисбауэр, Дж; Боссинджер, С; Уиксфорт, А; Шнайдер, М. (19 декабря 2012 г.). «Одновременно распространяющиеся импульсы напряжения и давления в липидных монослоях свиного мозга и синтетических липидах». Физический обзор E . 86 (6): 061909. arXiv : 1211.4105 . Бибкод : 2012PhRvE..86f1909G . дои : 10.1103/PhysRevE.86.061909 . ПМИД 23367978 . S2CID 25259498 .
^ Шривастава, Шамит (январь 2014 г.). НЕЛИНЕЙНЫЕ ОДИНОЧНЫЕ ЗВУКОВЫЕ ВОЛНЫ В ЛИПИДНЫХ МЕМБРАНАХ И ИХ ВОЗМОЖНАЯ РОЛЬ В БИОЛОГИЧЕСКОЙ СИГНАЛИЗАЦИИ (1-е изд.). Бостон, Массачусетс 02215 США: Диссертация, Бостонский университет. {{cite book}}: CS1 maint: местоположение ( ссылка )
^ Эбботт, Британская Колумбия, Хилл, А.В., Ховарт, СП (1958). «Положительное и отрицательное тепло, связанное с нервным импульсом». Труды Королевского общества Б. 148 (931): 149–187. Бибкод : 1958РСПСБ.148..149А . дои : 10.1098/rspb.1958.0012 . ПМИД 13518134 . S2CID 2252017 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
^ Иваса К., Тасаки И., Гиббонс Р. (1980). «Отек нервных волокон, связанных с потенциалами действия». Наука . 210 (4467): 338–9. Бибкод : 1980Sci...210..338I . дои : 10.1126/science.7423196 . ПМИД 7423196 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
^ Грисбауэр, Дж; Уиксфорт, А; Шнайдер, МФ (15 ноября 2009 г.). «Распространение волн в монослоях липидов» . Биофизический журнал . 97 (10): 2710–2716. Бибкод : 2009BpJ....97.2710G . дои : 10.1016/j.bpj.2009.07.049 . ПМЦ 2776282 . ПМИД 19917224 .
^ Виллагран Варгас Э., Люду А., Хустерт Р., Гамрич П., Джексон А.Д., Хаймбург Т. (2011). «Периодические решения и рефрактерные периоды в теории солитонов для нервов и бедренного нерва саранчи». Биофизическая химия . 153 (2–3): 159–167. arXiv : 1006.3281 . дои : 10.1016/j.bpc.2010.11.001 . ПМИД 21177017 . S2CID 15106768 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
^ Хеймбург, Т. (2010). «Липид-ионные каналы». Биофиз. Хим . 150 (1–3): 2–22. arXiv : 1001.2524 . Бибкод : 2010arXiv1001.2524H . дои : 10.1016/j.bpc.2010.02.018 . ПМИД 20385440 . S2CID 926828 .
^ Хеймбург, Т., Джексон, А.Д. (2007). «Термодинамика общей анестезии» . Биофиз. Дж . 92 (9): 3159–65. arXiv : физика/0610147 . Бибкод : 2007BpJ....92.3159H . doi : 10.1529/biophysj.106.099754 . ПМЦ 1852341 . ПМИД 17293400 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
^ Ралл, В. и Шеперд, Г.М. (1968)Теоретические реконструкции дендродендритических синаптических взаимодействий в обонятельной луковице. J Neurophyol 31, 884-915. http://jn.psyology.org/content/jn/31/6/884.full.pdf
^ Ходжкин; Кац (1949). «Влияние температуры на электрическую активность гигантского аксона кальмара» . Дж. Физиол . 109 (1–2): 240–249. дои : 10.1113/jphysicalol.1949.sp004388 . ПМЦ 1392577 . ПМИД 15394322 .
^ Тасаки, Ичиджи (1949). «Столкновение двух нервных импульсов в нервном волокне». Биохим Биофиз Акта . 3 : 494–497. дои : 10.1016/0006-3002(49)90121-3 .
^ Гонсалес, Альфредо; Будвитите, Рима; Мосгаард, Ларс Д.; Ниссен, Сорен; Хаймбург, Томас (10 сентября 2014 г.). «Проникновение потенциалов действия при столкновении в срединных и латеральных гигантских аксонах беспозвоночных». Физический обзор X . 4 (3): 031047. arXiv : 1404.3643 . Бибкод : 2014PhRvX...4c1047G . дои : 10.1103/PhysRevX.4.031047 . S2CID 17503341 .
^ Кимура, Джун (8 июня 2006 г.). Заболевания периферических нервов: Справочник по клинической нейрофизиологии, Том 7 . Elsevier Науки о здоровье. ISBN 978-0-444-51358-8 .
^ Экл, К; Майер, АП; Ковалёв А.С. (3 августа 1998 г.). «Существуют ли поверхностные акустические солитоны?». Письма о физических отзывах . 81 (5): 983–986. Бибкод : 1998PhRvL..81..983E . дои : 10.1103/PhysRevLett.81.983 .
^ Шривастава, Шамит; Канг, Кевин; Шнайдер, Маттиас Ф (30 января 2015 г.). «Уединенные ударные волны и адиабатический фазовый переход в липидных границах раздела и нервах» . Физический обзор E . 91 (12715): 012715. arXiv : 1411.2454 . Бибкод : 2015PhRvE..91a2715S . дои : 10.1103/PhysRevE.91.012715 . ПМИД 25679650 . S2CID 12034915 .
^ Jump up to: Перейти обратно: ^а ^б Хилле, Бертиль (2001). Ионные каналы возбудимых мембран (3-е изд. изд.). Сандерленд, Массачусетс: Синауэр. ISBN 9780878933211 .
^ Каттералл, Вашингтон (2014). «Структура и функции потенциал-управляемых натриевых каналов при атомном разрешении» . Экспериментальная физиология . 99 (1): 35–51. дои : 10.1113/expphysicalol.2013.071969 . ПМЦ 3885250 . ПМИД 24097157 .
^ Эль Хади А., Махта Б. (2015). «Механические поверхностные волны сопровождают распространение потенциала действия». Природные коммуникации . 6 : 6697. arXiv : 1407,7600 . Бибкод : 2015NatCo...6.6697E . дои : 10.1038/ncomms7697 . ПМИД 25819404 . S2CID 17462621 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )

[1] Андерсен, С; Джексон, А; Хеймбург, Т. (2009). «К термодинамической теории распространения нервных импульсов» (PDF) . Прогресс нейробиологии . 88 (2): 104–113. doi : 10.1016/j.pneurobio.2009.03.002 . ПМИД 19482227 . S2CID 2218193 .

[hodgkin_1952-2] Ходжкин А.Л. , Хаксли А.Ф. , Кац Б. (1952). «Токи, переносимые ионами натрия и калия через мембрану гигантского аксона Лолиго» . Журнал физиологии . 116 (4): 424–448. дои : 10.1113/jphysicalol.1952.sp004717 . ПМЦ 1392213 . ПМИД 14946713 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
Ходжкин А.Л. , Хаксли А.Ф. (1952). «Токи, переносимые ионами натрия и калия через мембрану гигантского аксона Лолиго» . Журнал физиологии . 116 (4): 449–472. дои : 10.1113/jphysicalol.1952.sp004717 . ПМЦ 1392213 . ПМИД 14946713 .
Ходжкин А.Л. , Хаксли А.Ф. (1952). «Компоненты мембранной проводимости гигантского аксона Лолиго» . Дж Физиол . 116 (4): 473–496. doi : 10.1113/jphysicalol.1952.sp004718 . ПМК 1392209 . ПМИД 14946714 .
Ходжкин А.Л. , Хаксли А.Ф. (1952). «Двойное влияние мембранного потенциала на натриевую проводимость в гигантском аксоне Лолиго» . Дж Физиол . 116 (4): 497–506. doi : 10.1113/jphysicalol.1952.sp004719 . ПМЦ 1392212 . ПМИД 14946715 .
Ходжкин А.Л. , Хаксли А.Ф. (1952). «Количественное описание мембранного тока и его применение к проводимости и возбуждению нерва» . Дж Физиол . 117 (4): 500–544. doi : 10.1113/jphysicalol.1952.sp004764 . ПМК 1392413 . ПМИД 12991237 .

[Margineanu_energy_&_Action_Pot-3] Маргиняну, Д.-Г; Шоффениэльс, Э. (1977). «Молекулярные события и изменения энергии во время потенциала действия» . ПНАС . 74 (9): 3810–3813. Бибкод : 1977PNAS...74.3810M . дои : 10.1073/pnas.74.9.3810 . ПМК 431740 . ПМИД 71734 .

[4] Хазенштауб, А; Каллауэй, Э; Отте, С; Сейновский, Т (2010). «Метаболические затраты как объединяющий принцип, управляющий биофизикой нейронов» . Труды Национальной академии наук США . 107 (27): 12329–12334. Бибкод : 2010PNAS..10712329H . дои : 10.1073/pnas.0914886107 . ПМК 2901447 . ПМИД 20616090 .

[5] Тасаки, Ичиджи (13 октября 1995 г.). «Механические и термические изменения в электрическом органе торпеды, связанные с его постсинаптическим потенциалом» . Связь с биохимическими и биофизическими исследованиями . 215 (2): 654–658. дои : 10.1006/bbrc.1995.2514 . ПМИД 7488005 .

[6] Ховарт, СП; Кейнс, РД; Ричи, Дж. М.; Муральт, фон (1 июля 1975 г.). «Теплопродукция связана с прохождением одиночного импульса по обонятельным нервным волокнам щуки» . Журнал физиологии . 249 (2): 349–368. дои : 10.1113/jphysical.1975.sp011019 . ПМК 1309578 . ПМИД 1236946 .

[Tasaki--heat_in_electric_organ_of_eel-7] Тасаки, я; Бирн, премьер-министр (1993). «Быстрое теплопродуцирование, связанное с электрическим возбуждением электрических органов электрического угря» . Биохимия Биофиз Рес Коммьюнити . 197 (2): 910–915. дои : 10.1006/bbrc.1993.2565 . ПМИД 8267630 .

[Heat_in_Garfish_olf_n-8] Тасаки, К; Кусано, К; Бирн, премьер-министр (1989). «Быстрые термические и механические изменения в обонятельном нерве саргана, связанные с распространяющимся импульсом» . Биофиз Дж . 55 (6): 1033–1040. Бибкод : 1989BpJ....55.1033T . дои : 10.1016/s0006-3495(89)82902-9 . ПМЦ 1330571 . ПМИД 2765644 .

[Howarth_Heat_Review-9] Jump up to: Перейти обратно: ^а ^б Ховарт, СП (1975). «Теплопродукция в безмиелиновых нервах». Философские труды Королевского общества . 270 (908): 425–432. Бибкод : 1975RSPTB.270..425H . дои : 10.1098/rstb.1975.0020 . JSTOR 2417341 . ПМИД 238239 .

[Tasaki-10] Тасаки, Ичиджи (1982). Физиология и электрохимия нервных волокон . Бетесда, Мэриленд: Academic Press Inc. (Лондон). ISBN 978-0-12-683780-3 .

[11] Кауфманн, Конрад (1989). Потенциалы действия и электрохимическое взаимодействие в макроскопической хиральной фосфолипидной мембране . Каруару, Бразилия. {{cite book}}: CS1 maint: отсутствует местоположение издателя ( ссылка )

[12] Синь-И, Ван (1985). «Уединенная волна и неравновесный фазовый переход в жидких кристаллах». Физический обзор А. 32 (5): 3126–3129. Бибкод : 1985PhRvA..32.3126X . дои : 10.1103/PhysRevA.32.3126 . ПМИД 9896466 .

[13] Хеймбург, Т., Джексон, AD (12 июля 2005 г.). «О распространении солитонов в биомембранах и нервах» . Учеб. Натл. акад. наук. США . 102 (2): 9790–9795. Бибкод : 2005PNAS..102.9790H . дои : 10.1073/pnas.0503823102 . ПМК 1175000 . ПМИД 15994235 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )

[14] Хеймбург, Т., Джексон, А.Д. (2007). «О потенциале действия как распространяющемся импульсе плотности и роли анестетиков». Биофиз. Преподобный Летт . 2 : 57–78. arXiv : физика/0610117 . Бибкод : 2006физика..10117H . дои : 10.1142/S179304800700043X . S2CID 1295386 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )

[15] Андерсен, С.С., Джексон, А.Д., Хаймбург, Т. (2009). «К термодинамической теории распространения нервных импульсов». Прог. Нейробиол . 88 (2): 104–113. doi : 10.1016/j.pneurobio.2009.03.002 . ПМИД 19482227 . S2CID 2218193 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) ^{[ мертвая ссылка ]}

[16] Грисбауэр, Дж; Боссинджер, С; Уиксфорт, А; Шнайдер, М. (9 мая 2012 г.). «Распространение двумерных импульсов давления в липидных монослоях и его возможные последствия для биологии». Письма о физических отзывах . 108 (19): 198103. arXiv : 1211.4104 . Бибкод : 2012PhRvL.108s8103G . doi : 10.1103/PhysRevLett.108.198103 . ПМИД 23003093 . S2CID 5829896 .

[shrivastava-17] Jump up to: Перейти обратно: ^а ^б Шривастава, Шамит; Шнайдер, Матиас (18 июня 2014 г.). «Доказательства наличия двумерных одиночных звуковых волн в интерфейсе, контролируемом липидами, и их значение для биологической передачи сигналов» . Журнал интерфейса Королевского общества . 11 (97): 20140098. doi : 10.1098/rsif.2014.0098 . ПМК 4078894 . ПМИД 24942845 .

[18] Грисбауэр, Дж; Боссинджер, С; Уиксфорт, А; Шнайдер, М. (19 декабря 2012 г.). «Одновременно распространяющиеся импульсы напряжения и давления в липидных монослоях свиного мозга и синтетических липидах». Физический обзор E . 86 (6): 061909. arXiv : 1211.4105 . Бибкод : 2012PhRvE..86f1909G . дои : 10.1103/PhysRevE.86.061909 . ПМИД 23367978 . S2CID 25259498 .

[19] Шривастава, Шамит (январь 2014 г.). НЕЛИНЕЙНЫЕ ОДИНОЧНЫЕ ЗВУКОВЫЕ ВОЛНЫ В ЛИПИДНЫХ МЕМБРАНАХ И ИХ ВОЗМОЖНАЯ РОЛЬ В БИОЛОГИЧЕСКОЙ СИГНАЛИЗАЦИИ (1-е изд.). Бостон, Массачусетс 02215 США: Диссертация, Бостонский университет. {{cite book}}: CS1 maint: местоположение ( ссылка )

[20] Эбботт, Британская Колумбия, Хилл, А.В., Ховарт, СП (1958). «Положительное и отрицательное тепло, связанное с нервным импульсом». Труды Королевского общества Б. 148 (931): 149–187. Бибкод : 1958РСПСБ.148..149А . дои : 10.1098/rspb.1958.0012 . ПМИД 13518134 . S2CID 2252017 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )

[21] Иваса К., Тасаки И., Гиббонс Р. (1980). «Отек нервных волокон, связанных с потенциалами действия». Наука . 210 (4467): 338–9. Бибкод : 1980Sci...210..338I . дои : 10.1126/science.7423196 . ПМИД 7423196 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )

[22] Грисбауэр, Дж; Уиксфорт, А; Шнайдер, МФ (15 ноября 2009 г.). «Распространение волн в монослоях липидов» . Биофизический журнал . 97 (10): 2710–2716. Бибкод : 2009BpJ....97.2710G . дои : 10.1016/j.bpj.2009.07.049 . ПМЦ 2776282 . ПМИД 19917224 .

[23] Виллагран Варгас Э., Люду А., Хустерт Р., Гамрич П., Джексон А.Д., Хаймбург Т. (2011). «Периодические решения и рефрактерные периоды в теории солитонов для нервов и бедренного нерва саранчи». Биофизическая химия . 153 (2–3): 159–167. arXiv : 1006.3281 . дои : 10.1016/j.bpc.2010.11.001 . ПМИД 21177017 . S2CID 15106768 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )

[24] Хеймбург, Т. (2010). «Липид-ионные каналы». Биофиз. Хим . 150 (1–3): 2–22. arXiv : 1001.2524 . Бибкод : 2010arXiv1001.2524H . дои : 10.1016/j.bpc.2010.02.018 . ПМИД 20385440 . S2CID 926828 .

[25] Хеймбург, Т., Джексон, А.Д. (2007). «Термодинамика общей анестезии» . Биофиз. Дж . 92 (9): 3159–65. arXiv : физика/0610147 . Бибкод : 2007BpJ....92.3159H . doi : 10.1529/biophysj.106.099754 . ПМЦ 1852341 . ПМИД 17293400 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )

[26] Ралл, В. и Шеперд, Г.М. (1968)Теоретические реконструкции дендродендритических синаптических взаимодействий в обонятельной луковице. J Neurophyol 31, 884-915. http://jn.psyology.org/content/jn/31/6/884.full.pdf

[27] Ходжкин; Кац (1949). «Влияние температуры на электрическую активность гигантского аксона кальмара» . Дж. Физиол . 109 (1–2): 240–249. дои : 10.1113/jphysicalol.1949.sp004388 . ПМЦ 1392577 . ПМИД 15394322 .

[28] Тасаки, Ичиджи (1949). «Столкновение двух нервных импульсов в нервном волокне». Биохим Биофиз Акта . 3 : 494–497. дои : 10.1016/0006-3002(49)90121-3 .

[29] Гонсалес, Альфредо; Будвитите, Рима; Мосгаард, Ларс Д.; Ниссен, Сорен; Хаймбург, Томас (10 сентября 2014 г.). «Проникновение потенциалов действия при столкновении в срединных и латеральных гигантских аксонах беспозвоночных». Физический обзор X . 4 (3): 031047. arXiv : 1404.3643 . Бибкод : 2014PhRvX...4c1047G . дои : 10.1103/PhysRevX.4.031047 . S2CID 17503341 .

[30] Кимура, Джун (8 июня 2006 г.). Заболевания периферических нервов: Справочник по клинической нейрофизиологии, Том 7 . Elsevier Науки о здоровье. ISBN 978-0-444-51358-8 .

[31] Экл, К; Майер, АП; Ковалёв А.С. (3 августа 1998 г.). «Существуют ли поверхностные акустические солитоны?». Письма о физических отзывах . 81 (5): 983–986. Бибкод : 1998PhRvL..81..983E . дои : 10.1103/PhysRevLett.81.983 .

[32] Шривастава, Шамит; Канг, Кевин; Шнайдер, Маттиас Ф (30 января 2015 г.). «Уединенные ударные волны и адиабатический фазовый переход в липидных границах раздела и нервах» . Физический обзор E . 91 (12715): 012715. arXiv : 1411.2454 . Бибкод : 2015PhRvE..91a2715S . дои : 10.1103/PhysRevE.91.012715 . ПМИД 25679650 . S2CID 12034915 .

[Hille,_Bertil_2001-33] Jump up to: Перейти обратно: ^а ^б Хилле, Бертиль (2001). Ионные каналы возбудимых мембран (3-е изд. изд.). Сандерленд, Массачусетс: Синауэр. ISBN 9780878933211 .

[34] Каттералл, Вашингтон (2014). «Структура и функции потенциал-управляемых натриевых каналов при атомном разрешении» . Экспериментальная физиология . 99 (1): 35–51. дои : 10.1113/expphysicalol.2013.071969 . ПМЦ 3885250 . ПМИД 24097157 .

[35] Эль Хади А., Махта Б. (2015). «Механические поверхностные волны сопровождают распространение потенциала действия». Природные коммуникации . 6 : 6697. arXiv : 1407,7600 . Бибкод : 2015NatCo...6.6697E . дои : 10.1038/ncomms7697 . ПМИД 25819404 . S2CID 17462621 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]

[12]

[13]

[14]

[15]

[16]

[17]

[18]

[19]

[20]

[21]

[22]

[23]

[24]

[25]

[26]

[27]

[28]

[29]

[30]

[31]

[32]

[33]

[34]

[35]