Электротонический потенциал

В физиологии электротонус клетками означает пассивное распространение заряда внутри нейрона и между сердечной мышцы или гладкомышечными клетками. Пассивный означает, что зависящие от напряжения изменения проводимости мембраны не вносят вклада. Нейроны и другие возбудимые клетки производят два типа электрического потенциала:

Электротонический потенциал (или градуированный потенциал ), нераспространяющийся локальный потенциал, возникающий в результате локального изменения ионной проводимости (например, синаптической или сенсорной, вызывающей локальный ток). Когда он распространяется по участку мембраны, он становится экспоненциально меньшим (декрементирует).
Потенциал действия , распространяющийся импульс.

нейрона Электротонические потенциалы представляют собой изменения мембранного потенциала , которые не приводят к генерации нового тока потенциалами действия . ^[1] Однако все потенциалы действия начинаются с электротонических потенциалов, деполяризующих мембрану выше порогового потенциала , который преобразует электротонический потенциал в потенциал действия. ^[2] Нейроны, которые малы по сравнению с их длиной, например, некоторые нейроны головного мозга, обладают только электротоническими потенциалами ( амакриновые клетки звездообразования в сетчатке считается, что такими свойствами обладают ); более длинные нейроны используют электротонические потенциалы для запуска потенциала действия .

Электротонические потенциалы имеют амплитуду обычно 5-20 мВ и могут длиться от 1 мс до нескольких секунд. ^[3] Для количественной оценки поведения электротонических потенциалов обычно используются две константы: постоянная времени мембраны τ и константа длины мембраны λ. Постоянная времени мембраны измеряет время, в течение которого электротонический потенциал пассивно падает до 1/e или 37% от своего максимума. Типичное значение для нейронов может составлять от 1 до 20 мс. Константа длины мембраны измеряет, насколько далеко электротонический потенциал упадет до 1/e или 37% от его амплитуды в том месте, где он начался. Общие значения константы длины дендритов составляют от 0,1 до 1 мм. ^[2] Электротонические потенциалы проводятся быстрее, чем потенциалы действия, но быстро затухают, поэтому они непригодны для передачи сигналов на большие расстояния. Явление впервые обнаружил Эдуард Пфлюгер .

Суммирование

Электротонический потенциал распространяется посредством электротонического распространения, которое представляет собой притяжение противоположно заряженных ионов и отталкивание одноименно заряженных ионов внутри клетки. Электротонические потенциалы могут суммироваться в пространстве или во времени. Пространственное суммирование представляет собой комбинацию нескольких источников притока ионов (несколько каналов внутри дендрита или каналов внутри нескольких дендритов), тогда как временное суммирование представляет собой постепенное увеличение общего заряда из-за повторяющихся притоков в одном и том же месте. Поскольку ионный заряд проникает в одно место и рассеивается в других, теряя интенсивность по мере распространения, электротоническое распространение является ступенчатой реакцией. Важно противопоставить этому закону «все или ничего» распространение потенциала действия по аксону нейрона. ^[2]

ВПСП

Электротонический потенциал может либо увеличивать мембранный потенциал при положительном заряде, либо уменьшать его при отрицательном заряде. Электротонические потенциалы, которые увеличивают мембранный потенциал, называются возбуждающими постсинаптическими потенциалами (ВПСП). Это связано с тем, что они деполяризуют мембрану, увеличивая вероятность возникновения потенциала действия. Суммируясь, они могут деполяризовать мембрану в достаточной степени, чтобы поднять ее выше порогового потенциала, что затем вызовет возникновение потенциала действия. ВПСП часто вызываются либо Na ⁺ или Ca ²⁺ заходя в клетку. ^[2]

IPSP

Электротонические потенциалы, которые уменьшают мембранный потенциал, называются тормозными постсинаптическими потенциалами (ТПСП). Они гиперполяризуют мембрану и затрудняют реализацию потенциала действия клетки. IPSP связаны с Cl ⁻ вход в ячейку или K ⁺ выходя из клетки. IPSP могут взаимодействовать с EPSP, чтобы «нейтрализовать» их эффект. ^[2]

Передача информации

Из-за постоянно меняющейся природы электротонического потенциала по сравнению с бинарной реакцией потенциала действия это влияет на то, сколько информации может быть закодировано каждым соответствующим потенциалом. Электротонические потенциалы способны передавать больше информации за определенный период времени, чем потенциалы действия. Эта разница в скорости передачи информации может быть почти на порядок больше для электротонических потенциалов. ^[4]^[5]

Теория кабеля

Теория кабеля может быть полезна для понимания того, как токи протекают через аксоны нейрона. ^[6] В 1855 году лорд Кельвин разработал эту теорию как способ описания электрических свойств трансатлантических телеграфных кабелей. ^[7] Почти столетие спустя, в 1946 году, Ходжкин и Раштон обнаружили, что теорию кабеля можно применить и к нейронам. ^[8] Эта теория аппроксимирует нейрон как кабель, радиус которого не меняется, и позволяет представить его с помощью уравнения в частных производных. ^[6]^[9]

\tau {\frac {\partial V}{\partial t}}=\lambda ^{2}{\frac {\partial ^{2}V}{\partial x^{2}}}-V

где V ( x , t ) — напряжение на мембране в момент времени t и в позиции x по длине нейрона, и где λ и τ — характерные масштабы длины и времени, в которых эти напряжения затухают в ответ на стимул. . Ссылаясь на принципиальную схему справа, эти масштабы можно определить по сопротивлениям и емкостям на единицу длины. ^[10]

\lambda ={\sqrt {\frac {r_{m}}{r_{\ell }}}}

\tau =\ r_{m}c_{m}\,

Из этих уравнений можно понять, как свойства нейрона влияют на проходящий через него ток. Константа длины λ увеличивается по мере увеличения сопротивления мембраны и уменьшения внутреннего сопротивления, что позволяет току проходить дальше по нейрону. Постоянная времени τ увеличивается по мере увеличения сопротивления и емкости мембраны, что приводит к более медленному прохождению тока через нейрон. ^[2]

Ленточные синапсы

Ленточные синапсы представляют собой тип синапсов, часто встречающийся в сенсорных нейронах, и имеют уникальную структуру, которая позволяет им динамически реагировать на сигналы от электротонических потенциалов. Они названы так в честь содержащейся в них органеллы — синаптической ленты. Эта органелла может удерживать тысячи синаптических пузырьков близко к пресинаптической мембране, обеспечивая высвобождение нейромедиаторов, которые могут быстро реагировать на широкий спектр изменений мембранного потенциала. ^[11]^[12]

См. также

Ссылки

^ электротоник - определение электротоника в Медицинском словаре - в Бесплатном онлайн-медицинском словаре, тезаурусе и энциклопедии
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж Сперелакис, Николас (2011). Справочник по клеточной физиологии . Академическая пресса. стр. 563–578. ISBN 978-0-12-387738-3 .
^ Паулс, Джон (2014). Клиническая неврология . Черчилль Ливингстон. стр. 71–80. ISBN 978-0-443-10321-6 .
^ Юусола, Микко (июль 1996 г.). «Обработка информации путем передачи градиентного потенциала через тонически активные синапсы». Тенденции в нейронауках . 19 (7): 292–7. дои : 10.1016/S0166-2236(96)10028-X . ПМИД 8799975 . S2CID 13180990 .
^ Нивен, Джереми Эдвард (январь 2014 г.). «Последствия преобразования градуированных потенциалов действия на нейронное кодирование информации и энергоэффективность» . PLOS Вычислительная биология . 10 (1): e1003439. Бибкод : 2014PLSCB..10E3439S . дои : 10.1371/journal.pcbi.1003439 . ПМЦ 3900385 . ПМИД 24465197 . S2CID 15385561 .
^ Jump up to: ^а ^б Ралл, Уилфрид (1998). «Кабельная теория дендритных нейронов». В Кохе, Кристоф; Сегев, Идан (ред.). Методы нейронного моделирования: от ионов к сетям . МТИ Пресс. стр. 9–62. ISBN 978-0-262-11231-4 .
^ Кельвин В.Т. (1855). «К теории электрического телеграфа». Труды Королевского общества . 7 : 382–99.
^ Ходжкин, Ал. (1946). «Электрические константы нервного волокна ракообразных». Труды Королевского общества Б. 133 (873): 444–79. Бибкод : 1946РСПСБ.133..444Н . дои : 10.1098/rspb.1946.0024 . ПМИД 20281590 .
^ Габбиани, Фабрицио (2017). Математика для нейробиологов . Академическая пресса. стр. 73–91. ISBN 978-0-12-801895-8 .
^ Первес и др. 2008 , стр. 52–53.
^ Мэтьюз, Гэри (январь 2005 г.). «Строение и функции ленточных синапсов». Тенденции в нейронауках . 28 (1): 20–29. дои : 10.1016/j.tins.2004.11.009 . ПМИД 15626493 . S2CID 16576501 .
^ Лагнадо, Леон (август 2013 г.). «Шипы и ленточные синапсы в раннем видении». Тенденции в нейронауках . 36 (8): 480–488. дои : 10.1016/j.tins.2013.04.006 . ПМИД 23706152 . S2CID 28383128 .

Внешние ссылки

Академия Хана: электротоник и потенциал действия. Архивировано 2 июля 2014 г. в Wayback Machine.

[1] электротоник - определение электротоника в Медицинском словаре - в Бесплатном онлайн-медицинском словаре, тезаурусе и энциклопедии

[:1-2] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж Сперелакис, Николас (2011). Справочник по клеточной физиологии . Академическая пресса. стр. 563–578. ISBN 978-0-12-387738-3 .

[3] Паулс, Джон (2014). Клиническая неврология . Черчилль Ливингстон. стр. 71–80. ISBN 978-0-443-10321-6 .

[4] Юусола, Микко (июль 1996 г.). «Обработка информации путем передачи градиентного потенциала через тонически активные синапсы». Тенденции в нейронауках . 19 (7): 292–7. дои : 10.1016/S0166-2236(96)10028-X . ПМИД 8799975 . S2CID 13180990 .

[5] Нивен, Джереми Эдвард (январь 2014 г.). «Последствия преобразования градуированных потенциалов действия на нейронное кодирование информации и энергоэффективность» . PLOS Вычислительная биология . 10 (1): e1003439. Бибкод : 2014PLSCB..10E3439S . дои : 10.1371/journal.pcbi.1003439 . ПМЦ 3900385 . ПМИД 24465197 . S2CID 15385561 .

[:0-6] Jump up to: ^а ^б Ралл, Уилфрид (1998). «Кабельная теория дендритных нейронов». В Кохе, Кристоф; Сегев, Идан (ред.). Методы нейронного моделирования: от ионов к сетям . МТИ Пресс. стр. 9–62. ISBN 978-0-262-11231-4 .

[7] Кельвин В.Т. (1855). «К теории электрического телеграфа». Труды Королевского общества . 7 : 382–99.

[8] Ходжкин, Ал. (1946). «Электрические константы нервного волокна ракообразных». Труды Королевского общества Б. 133 (873): 444–79. Бибкод : 1946РСПСБ.133..444Н . дои : 10.1098/rspb.1946.0024 . ПМИД 20281590 .

[9] Габбиани, Фабрицио (2017). Математика для нейробиологов . Академическая пресса. стр. 73–91. ISBN 978-0-12-801895-8 .

[10] Первес и др. 2008 , стр. 52–53.

[11] Мэтьюз, Гэри (январь 2005 г.). «Строение и функции ленточных синапсов». Тенденции в нейронауках . 28 (1): 20–29. дои : 10.1016/j.tins.2004.11.009 . ПМИД 15626493 . S2CID 16576501 .

[12] Лагнадо, Леон (август 2013 г.). «Шипы и ленточные синапсы в раннем видении». Тенденции в нейронауках . 36 (8): 480–488. дои : 10.1016/j.tins.2013.04.006 . ПМИД 23706152 . S2CID 28383128 .

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]

[12]