Северная пятнистость листьев кукурузы
Северная гниль листьев кукурузы (NCLB) или тюрцикумовая гниль листьев (TLB) — заболевание листьев кукурузы ( кукурузы ), вызываемое Exserohilum turcicum , анаморфом аскомицета Setosphaeria turcica . Это заболевание, обладающее характерными сигарообразными поражениями, может привести к значительной потере урожая восприимчивых гибридов кукурузы. [1]
Хозяева и симптомы
[ редактировать ]Со временем поражения могут расширяться и приобретать более продолговатую или «сигаретную» форму. Они также могут сливаться, образуя большие участки некротической ткани.
Существует несколько специфичных для хозяина форм E. turcicum . Наиболее экономически важным хозяином является кукуруза, но другие формы могут поражать сорго, траву Джонсона или судановую траву. [2] Наиболее частым диагностическим симптомом заболевания кукурузы являются сигарообразные или эллиптические некротические серо-зеленые пятна на листьях длиной от одного до семи дюймов. [3] Эти поражения могут сначала проявляться в виде узких коричневых полос, идущих параллельно жилкам листьев. Полностью развитые поражения обычно имеют вид сажи во влажную погоду в результате образования спор ( конидий ). По мере прогрессирования заболевания очаги срастаются и образуют большие участки отмершей ткани листьев. Поражения, обнаруженные при северной фитофторозе листьев кукурузы, протекают более остро, если листья над початком заражаются во время или вскоре после цветения растения. [4] У восприимчивых гибридов кукурузы поражения обнаруживаются также на шелухе початков или влагалищах листьев. У частично устойчивых гибридов эти поражения, как правило, меньше из-за снижения образования спор. У высокоустойчивых гибридов единственными видимыми симптомами заболевания могут быть мелкие желтые пятна. [5]
На сильно зараженных растениях поражения могут стать настолько многочисленными, что листья со временем разрушаются. В конце сезона растения могут выглядеть так, будто их убили ранние заморозки. Поражения на продуктах, содержащих гены устойчивости, могут проявляться в виде длинных хлоротичных полос, которые можно ошибочно принять за увядание Стюарта или увядание Госса . [6]
Цикл заболевания
[ редактировать ]
В природе E. turcicum живет и размножается в бесполой фазе с относительно простым жизненным циклом. В регионах с умеренным климатом гриб зимует в мицелии, конидиях и хламидоспорах в зараженных кукурузных остатках. [2] Когда в следующем сезоне условия станут благоприятными, из мусора образуются конидии, которые разносятся дождем или ветром и заражают новые, здоровые растения кукурузы. [5] Попав на лист, конидии прорастают и напрямую заражают растение. Повреждение растения относительно локализовано, хотя больные растения кукурузы более восприимчивы к стеблевой гнили, чем здоровые растения. [2] В условиях высокой влажности гриб образует новые споры на поверхности листьев, которые распространяются дождем или ветром по урожаю и создают циклы вторичного заражения. [5] Один полный цикл на восприимчивых растениях занимает примерно 10–14 дней, тогда как на устойчивых растениях он занимает около 20 дней. [2] В конце сезона E. turcicum переходит в состояние покоя в растительных остатках.
Среда
[ редактировать ]Идеальная среда для NCLB возникает в относительно прохладное и влажное время года. [5] Периоды влажности, длящиеся более шести часов, при температуре от 18 до 27 °C (от 64 до 81 °F) наиболее способствуют развитию заболевания. [2] Заражение подавляется высокой интенсивностью света и теплыми температурами. Оставление большого количества зараженных остатков на поле и продолжение посева кукурузы на этих полях будет способствовать прогрессу заболевания за счет внесения большого количества инокулята в начале сезона. [5] Кроме того, количество конидий, образующихся на зараженном поле, значительно увеличивается после дождя из-за увеличения влажности. [7]
Спорообразование требует 14-часового периода росы при температуре от 20 до 25 ° C (77 ° F). Если не существует достаточно длительного периода постоянной влажности, гриб перестанет образовывать споры и возобновит производство конидий только тогда, когда уровень влажности снова повысится. По этой причине спорообразование часто происходит в ночное время и прекращается, когда влажность падает в течение дня. [7]
В Соединенных Штатах NCLB представляет собой проблему весной в южной и центральной Флориде, а также в летние месяцы в штатах Среднего Запада. [8] В глобальном масштабе NCLB представляет собой проблему в районах выращивания кукурузы в средних тропиках, где влажная и прохладная среда благоприятствует развитию болезни. В число уязвимых регионов входят части Африки, Латинской Америки, Китая и Индии. [1]
Управление
[ редактировать ]Стратегии превентивного управления могут снизить экономические потери от NCLB. Профилактическое управление особенно важно для полей с высоким риском развития заболеваний. Также доступны сезонные варианты борьбы с болезнями, такие как фунгициды.
Управление NCLB может быть достигнуто в первую очередь за счет использования устойчивых гибридов, но поскольку устойчивость может быть неполной или неэффективной, выгодно использовать комплексный подход с использованием различных методов выращивания сельскохозяйственных культур и фунгицидов. Исследование полей и мониторинг местных условий жизненно важны для борьбы с этой болезнью. [5]
Основная (вертикальная) устойчивость гибридов кукурузы обусловлена расоспецифичными генами Ht1, Ht2, Ht3 и HtN, при этом ген Ht1 является наиболее распространенным. Растения с генами Ht1, Ht2 или Ht3 имеют меньшие хлоротичные поражения и меньшее спорообразование. [2] Ген HtN задерживает симптомы до тех пор, пока пыльца не сбросит пыльцу. По отдельности каждый ген Ht имеет ограниченную эффективность, поскольку существуют расы E. turcicum , которые вирулентны в присутствии того или другого. Например, широкое использование гена Ht1 снизило распространенность Расы 0, к которой он имеет устойчивость, но увеличило Расу 1. Селекционеры сейчас сосредоточены на включении нескольких генов устойчивости в гибриды кукурузы. Включение как Ht1, так и Ht2 обеспечивает устойчивость как к расам 0, так и к 1. На данный момент этот мультигенный подход доказал свою эффективность. Однако у устойчивых растений все еще проявляются некоторые симптомы, а угроза появления новых рас обуславливает необходимость применения других методов управления, особенно в районах, где присутствует болезнь. [9]
Способы изменения методов выращивания сельскохозяйственных культур для борьбы с болезнью включают сокращение количества зараженных остатков, остающихся на поле, борьбу с сорняками для улучшения воздушного потока и снижения влажности, а также поощрение разложения остатков при обработке почвы. Обработка почвы поможет разрушить растительные остатки и уменьшить количество существующего инокулята. В системе с нормальной обработкой почвы может быть эффективной однолетняя севооборота без кукурузы, но для системы с сокращенной обработкой может потребоваться двухлетняя севооборот. По возможности следует избегать посадки в низких местах, где выпадает обильная роса и туман. [5] Для предотвращения развития болезни NCLB рекомендуется сочетание севооборота в течение одного-двух лет с последующей обработкой почвы. [10]
Также было показано, что использование лиственных фунгицидов для кукурузы позволяет контролировать NCLB. [5] Исследования показывают, что использование фунгицидов для сохранения верхних 75% листового покрова свободными от болезней в течение трех четвертей периода налива зерна исключит потерю урожая. [11] Чтобы обеспечить защиту вновь появляющейся ткани листа от инфекции, до того, как растения образуют метелку, следует применять фунгициды в тот же день, когда ожидается значительное распространение конидиев. После кисточек и шелковистости время становится менее важным, поскольку рост растений замедлится. [12] Необходимо заранее отслеживать и оценивать уровень заболеваемости в поле и погодные условия, чтобы определить, нужны ли фунгициды или нет. [5]
Важность
[ редактировать ]NCLB может привести к значительной потере урожая кукурузы. Если через две-три недели после шелушения полевой кукурузы наблюдается тяжелое заболевание, урожайность зерна может снизиться на 40-70 процентов. В Кукурузном поясе США и Онтарио NCLB в последнее время стал серьезным заболеванием. [5] По оценкам, потери урожая составили тревожные 74,5 миллиона бушелей зерна в 2012 году и 132,3 миллиона бушелей зерна в 2013 году. [13]
У восприимчивых сортов сахарной кукурузы урожайность может снизиться до 20 процентов. При заражении свежей сладкой кукурузы, поступающей на рынок, не только теряется урожай, но и снижается рыночная стоимость, если оболочки початков заражаются. Поражения приводят к тому, что уши выглядят старыми и некачественными, даже если они свежие. [7]
Исследователи из Хоккайдо , Япония, также обнаружили, что NCLB снижает качество кукурузного силоса, используемого в качестве корма для животных. Их исследование показало, что переваримость сухого вещества, органического вещества и валовой энергии была значительно ниже в инокулированном силосе по сравнению с контролем. Общее количество перевариваемых питательных веществ и перевариваемой энергии сократилось на 10,5 и 10,6 процента соответственно. [14]
Патогенез
[ редактировать ]Споры гриба, вызывающего это заболевание, могут переноситься ветром на большие расстояния от зараженных полей. Распространение внутри полей и между ними на местном уровне также зависит от спор, переносимых ветром.
E. turcicum вызывает заболевание и снижает урожайность кукурузы, главным образом, за счет некротических поражений и уменьшения площади листьев, доступной для фотосинтеза. [5] После прорастания конидий гриб образует апрессорий , который проникает в клетку кукурузного листа непосредственно с помощью инфекционной гифы. Оказавшись ниже кутикулы, инфекционная гифа производит инфекционные колышки, которые проникают через клеточную стенку эпидермиса. После проникновения через клеточную стенку гриб производит внутриклеточные пузырьки для получения питательных веществ из клетки. Примерно через 48 часов после заражения начинают формироваться некротические пятна по мере разрушения клеток эпидермиса. [15]
Грибковые токсины также играют важную роль в развитии заболеваний. Исследователи обнаружили, что небольшой пептид, называемый Et- токсином, позволяет непатогенному изоляту E. turcicum заражать кукурузу, когда суспензии конидий и токсина контактировали с листьями. Также было показано, что этот токсин подавляет удлинение корней у проростков и синтез хлорофилла. Другой токсин, вырабатываемый E. turcicum , называемый моноцерином , представляет собой липофильный токсин, который, как известно, вызывает некроз тканей листьев. [16]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а б Вельц, Х.Г.; Гейгер, HH (март 2000 г.). «Гены устойчивости к северной гнили листьев кукурузы в различных популяциях кукурузы» . Селекция растений . 119 (1): 1–14. дои : 10.1046/j.1439-0523.2000.00462.x . ISSN 0179-9541 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж Смит, К. Уэйн; Бетран, Хавьер; Рунге, ЕСА (2004). Кукуруза: происхождение, история, технология и производство . Джон Уайли и сыновья. ISBN 978-0-471-41184-0 .
- ^ Виейра, Рафаэль А.; Мескини, Рената М.; Сильва, Клейлтан Н.; Хата, Фернандо Т.; Тессманн, Даури Дж.; Скапим, Карлос А. (февраль 2014 г.). «Новая схематическая шкала оценки северного фитофтороза кукурузы» . Защита урожая . 56 : 55–57. дои : 10.1016/j.cropro.2011.04.018 . ISSN 0261-2194 .
- ^ Бландино, Массимо; Галеацци, Микеле; Савойя, Уолтер; Рейнери, Амедео (ноябрь 2012 г.). «Время применения азоксистробина + пропиконазола на кукурузе для борьбы с северной пятнистостью листьев кукурузы и максимизации урожайности зерна» . Исследование полевых культур . 139 : 20–29. дои : 10.1016/j.fcr.2012.09.014 . hdl : 2318/96816 . ISSN 0378-4290 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к Мудрый, Кирстен (2011). « Болезни кукурузы: северная пятнистость листьев кукурузы ». Публикация расширения Университета Пердью. Университет Пердью.
- ^ «Идентификация и борьба с северной пятнистостью листьев кукурузы | Агрономическая библиотека» . www.channel.com . Архивировано из оригинала 22 июля 2019 г.
- ^ Jump up to: а б с Леви, Йехуда; Патаки, Джеральд К. (март 1992 г.). «Эпидемиология северного фитофтороза сахарной кукурузы». Фитопаразитика . 20 (1): 53–66. дои : 10.1007/BF02995636 . ISSN 0334-2123 . S2CID 31254299 .
- ^ Патаки, Джеральд К. (январь 1992 г.). «Связь между урожайностью сахарной кукурузы и северной фитофторозом листьев, вызванной Exserohilum turcicum » (PDF) . Фитопатология . 82 (3): 370–375. дои : 10.1094/Phyto-82-370 . ISSN 0031-949X .
- ^ Швец, Лерой; Долезал, Билл (2015). «Управление сменой расы северной пятнистости листьев кукурузы» . Краткое изложение исследования агрономических наук .
- ^ «Борьба с северной пятнистостью листьев кукурузы» .
- ^ Патаки, Дж. К.; Рейд, РН; дю Туа, LJ; Шунеман, Ти Джей (январь 1998 г.). «Тяжесть заболевания и урожайность гибридов сахарной кукурузы, устойчивых к северной пятнистости листьев». Болезни растений . 82 (1): 57–63. дои : 10.1094/PDIS.1998.82.1.57 . ПМИД 30857070 .
- ^ Бергер, Ричард Д. (1973). « Количество поражений Helminthosporium turcicum , связанное с количеством захваченных спор и распылений фунгицидов» (PDF) . Фитопатология . 63 (7): 930–933. дои : 10.1094/Фито-63-930 . ISSN 0031-949X .
- ^ Мюллер, Дарен; Мудрый, Кирстен (2013). «Оценки потерь от болезни кукурузы в США и Онтарио, Канада – 2013 г.» (PDF) . Расширение Пердью . БП-96-13-В.
- ^ Ван, Пэн; Сума, Косаку; Кобаяши, Юки; Ивабути, Кей; Сато, Тихиро; Масуко, Такаёси (август 2010 г.). «Влияние северной пятнистости листьев на качество ферментации кукурузного силоса, пищевую ценность и потребление корма овцами». Журнал науки о животных . 81 (4): 487–493. дои : 10.1111/j.1740-0929.2010.00757.x . ПМИД 20662819 .
- ^ Леви, Йехуда; Коэн, Игаль (1983). «Биотические факторы и факторы окружающей среды, влияющие на заражение сахарной кукурузы Exserohilum turcicum » (PDF) . Фитопатология . 73 (5): 722–725. дои : 10.1094/Phyto-73-722 . ISSN 0031-949X .
- ^ Башан, Билха; Абади, Рэйчел; Леви, Иегуда (ноябрь 1996 г.). «Участие фитотоксического пептида в развитии северной пятнистости листьев кукурузы». Европейский журнал патологии растений . 102 (9): 891–893. дои : 10.1007/BF01877060 . ISSN 0929-1873 . S2CID 46531227 .