Перетащите это
Серотиний в ботанике просто означает «следующий» или «позже».
В случае серотиновых цветов это означает цветы, которые растут после роста листьев. [1] или, проще говоря, цветение происходит позже, чем это принято у родственных видов. Также возможны серотиновые листья, они следуют за цветением.
Серотинии противопоставляется коэтании. Кожные цветки или листья появляются вместе друг с другом. [1]
В случае серотиновых плодов этот термин используется в более общем смысле: растения, которые выделяют семена в течение длительного периода времени, независимо от того, является ли высвобождение спонтанным; в этом смысле этот термин является синонимом брадиспории .
В случае некоторых австралийских, североамериканских, южноафриканских или калифорнийских растений, которые растут в районах, подвергающихся регулярным лесным пожарам , серотиновые плоды также могут означать экологическую адаптацию, проявляемую некоторыми семенными растениями , при которых высвобождение семян происходит в ответ на экологический триггер. а не спонтанно при созревании семян. Наиболее распространенным и наиболее изученным триггером является пожар термин серотин , и для обозначения этого конкретного случая используется .
Возможные триггеры включают в себя: [2]
- Гибель материнского растения или ветви ( некросценция ).
- Смачивание ( гигрисценция )
- Согревание солнцем ( состояние )
- Атмосферные условия сушки ( ксирисценция )
- Огонь ( пирисценция ) — это наиболее распространенный и наиболее изученный случай, и термин серотиний часто используется там, где имеется в виду пириценция .
- Пожар с последующим намоканием ( пирогидрисценция )
Некоторые растения могут реагировать более чем на один из этих триггеров. Например, Pinus halepensis проявляет преимущественно серотинин, опосредованный огнем, [3] но слабо реагирует на засушливые атмосферные условия. [4] Точно так же секвойи Sierras и некоторые виды Banksia обладают сильной серотиновой активностью по отношению к огню, но также выделяют некоторое количество семян в ответ на гибель растений или ветвей.
Серотиния может проявляться в различной степени. Растения, которые сохраняют все свои семена неопределенно долго в отсутствие пускового события, являются сильно серотиновыми . Растения, которые в конечном итоге спонтанно выделяют часть своих семян в отсутствие триггера, являются слабо серотиновыми . Наконец, некоторые растения спонтанно высвобождают все свои семена после периода хранения семян, но возникновение триггерного события сокращает период хранения семян, в результате чего все семена высвобождаются немедленно; такие растения по существу несеротиновые, но их можно назвать факультативно серотиновыми .
Огнеопосредованная серотиния
[ редактировать ]В южном полушарии серотин, опосредованный огнем, обнаружен у покрытосеменных растений в пожароопасных частях Австралии и Южной Африки . Он чрезвычайно обычен у протейных этих территорий, а также встречается у других таксонов, например у эвкалипта ( Myrtaceae ) и даже в исключительных случаях у Erica sessiliflora ( Ericaceae ). В северном полушарии он встречается у ряда таксонов хвойных , включая виды Pinus , [5] Cupressus , Sequoiadendron и реже Picea .
Поскольку даже несеротиновые шишки и древесные плоды могут обеспечить защиту от жара огня, [6] [7] Ключевой адаптацией серотинии, вызванной пожаром, является хранение семян в банке семян под навесом, который может высвободиться в результате пожара. [8] Механизм пожаротушения обычно представляет собой смолу , которая запечатывает чешуйки плода или шишки, но тает при нагревании. [9] [10] этот механизм усовершенствован У некоторых Banksia наличием внутри фолликула крылатого сепаратора , который блокирует отверстие, предотвращая выпадение семени. Таким образом, фолликулы после пожара раскрываются, но выброса семян не происходит. Когда шишка высыхает, намокание под дождем или влажностью заставляет чешуйки шишки расширяться и изгибаться, способствуя высвобождению семян. [11] Таким образом, сепаратор семян действует как рычаг против семян, постепенно вырывая их из фолликула в течение одного или нескольких циклов влажно-высыхания. Эффект этой адаптации заключается в том, чтобы высвобождение семян происходило не в ответ на пожар, а в ответ на начало дождей после пожара.
Относительная важность серотинина может варьироваться в зависимости от популяций одного и того же вида растений. Например, североамериканские популяции сосны обыкновенной ( Pinus contorta ) могут варьироваться от сильно серотиносодержащих до вообще не имеющих серотинообразования, ежегодно открываясь для высвобождения семян. [12] Различные уровни серотинина в шишках связаны с различиями в местном режиме пожаров: районы, где чаще возникают верховые пожары, как правило, имеют высокий уровень серотинина, в то время как районы с нечастыми верховыми пожарами имеют низкий уровень серотинина. [3] [13] Кроме того, травоядность сосны ложной может сделать серотинию, опосредованную огнем, менее выгодной для популяции. Красные белки ( Sciurus vulgaris ) и красные клесты ( Loxia curvirostra ) поедают семена, поэтому с большей вероятностью будут выбраны серотиновые шишки, которые дольше сохраняются в кроне. [14] [15] Серотиния встречается реже в районах, где распространено это хищничество с семенами.
Пирисценцию можно понимать как адаптацию к среде, в которой пожары регулярны и в которой послепожарная среда обеспечивает наилучшую всхожесть и выживаемость рассады. В Австралии, например, серотиния, вызванная пожарами, встречается в районах, которые не только подвержены регулярным пожарам, но также имеют олиготрофные почвы и сезонно засушливый климат. Это приводит к острой конкуренции за питательные вещества и влагу, что приводит к очень низкой выживаемости рассады. Однако прохождение огня снижает конкуренцию за счет вырубки подлеска и приводит к образованию слоя золы , который временно увеличивает питание почвы; таким образом, выживаемость саженцев после пожара значительно увеличивается. Более того, выпуск большого количества семян одновременно, а не постепенно, увеличивает вероятность того, что некоторые из этих семян ускользнут от хищников. [16] Аналогичное давление наблюдается в хвойных лесах Северного полушария, но в этом случае возникает дополнительная проблема аллелопатического опада листьев, который подавляет прорастание семян. Огонь убирает этот мусор, устраняя это препятствие для прорастания.
Эволюция
[ редактировать ]Серотиновые адаптации встречаются по крайней мере у 530 видов 40 родов в множественных (парафилетических) линиях. Серотин, вероятно, развивался у этих видов отдельно, но в некоторых случаях мог быть утерян родственными несеротиновыми видами.
У рода Pinus серотин, вероятно, развился из-за атмосферных условий мелового периода . [5] В атмосфере мелового периода было более высокое содержание кислорода и углекислого газа, чем в нашей атмосфере. Пожары случались чаще, чем в настоящее время, а рост растений был достаточно высоким, чтобы создать изобилие легковоспламеняющихся материалов. Многие виды Pinus адаптировались к этой пожароопасной среде с помощью серотиновых сосновых шишек.
Чтобы длительное хранение семян было эволюционно жизнеспособным для растения, необходимо соблюдение ряда условий:
- Растение должно быть филогенетически способным (предварительно адаптированным) к развитию необходимых репродуктивных структур.
- Семена должны оставаться жизнеспособными до тех пор, пока не будет получен сигнал о высвобождении.
- Выброс семян должен сопровождаться сигналом, указывающим на условия окружающей среды, благоприятные для прорастания.
- Сигнал должен произойти в среднем масштабе времени, который находится в пределах репродуктивной продолжительности жизни растения.
- Растение должно иметь мощность и возможность произвести достаточное количество семян перед выпуском, чтобы обеспечить восполнение популяции. [2]
- Серотиний должен передаваться по наследству [17]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а б Гудрич, Шерель (31 октября 1983 г.). «Флора Юты: Salicaceae» . Великого Бассейна Натуралист 43 (4): 536 . Получено 1 декабря.
- ^ Jump up to: а б Ламонт, Б.; Леметр, Д.; Коулинг, Р.; Энрайт, Н. (1991). «Хранение семян навеса у древесных растений». Ботанический обзор . 57 (4): 277–317. дои : 10.1007/bf02858770 . S2CID 37245625 .
- ^ Jump up to: а б Эрнандес-Серрано, А; Верду М.; Гонсалес-Мартинес СК; Брейкс Дж.Г. (2013). «Пожарные структуры сосны Серотины в разных масштабах» (PDF) . Американский журнал ботаники . 100 (12): 2349–2356. дои : 10.3732/ajb.1300182 . ПМИД 24222682 .
- ^ Натан, Р; Сафриэль, У.; Ной-Меир, И.; Шиллер, Г. (1999). «Выпуск семян без огня у Pinus halepensis, средиземноморского серотинового дерева, разносящегося ветром». Журнал экологии . 87 (4): 659–669. CiteSeerX 10.1.1.534.8609 . дои : 10.1046/j.1365-2745.1999.00382.x . S2CID 54592020 .
- ^ Jump up to: а б Он, Т; Паусас Дж.Г.; Белчер CM; Швилк Д.В.; Ламонт ББ. (2012). «Приспособленные к огню черты Pinus возникли в огненном меловом периоде» (PDF) . Новый фитолог . 194 (3): 751–759. дои : 10.1111/j.1469-8137.2012.04079.x . hdl : 10261/48120 . ПМИД 22348443 .
- ^ Михалетц, СТ; Джонсон Э.А.; Мелл МЫ; Грин Д.Ф. (2013). «Время возгорания относительно развития семян может позволить несеротиновым видам повторно заселиться из воздушных семенных банков погибших от пожара деревьев» . Биогеонауки . 10 (7): 5061–5078. Бибкод : 2013BGeo...10.5061M . дои : 10.5194/bg-10-5061-2013 .
- ^ Паунден, Э; Грин Д.Ф.; Михалетц СТ (2014). «Несеротиновые древесные растения ведут себя как виды из воздушного семенного банка, когда лесной пожар в конце лета совпадает с мачтовым годом» . Экология и эволюция . 4 (19): 3830–3840. дои : 10.1002/ece3.1247 . ПМК 4301049 . ПМИД 25614797 .
- ^ Ламонт, BB; Энрайт, Нью-Джерси (2000). «Адаптивные преимущества воздушных семенных банков» . Биология видов растений . 15 (2): 157–166. дои : 10.1046/j.1442-1984.2000.00036.x .
- ^ Бофе, WR (1960). «Некоторые эффекты высоких температур на шишки и семена сосны Джека». Лесная наука . 6 : 194–199.
- ^ Джонсон, Э.А.; Гуцелл С.Л. (1993). «Тепловой баланс и поведение огня, связанные с открытием серотиновых колбочек у двух видов Pinus». Журнал науки о растительности . 4 (6): 745–750. Бибкод : 1993JVegS...4..745J . дои : 10.2307/3235610 . JSTOR 3235610 .
- ^ Доусон, К; Винсент Дж.Ф.В.; Рокка AM (1997). «Как раскрываются сосновые шишки». Природа . 390 (6661): 668. Бибкод : 1997Natur.390..668D . дои : 10.1038/37745 . S2CID 4415713 .
- ^ Мьюир, PS; Лотан, Дж. Э. (1985). «История беспокойства и серотины Pinus contorta в западной Монтане». Экология . 66 (5): 1658–1668. Бибкод : 1985Экол...66.1658М . дои : 10.2307/1938028 . JSTOR 1938028 .
- ^ Шеннагель, Т .; Тернер, МГ; Ромме, WH (2003). «Влияние интервала пожаров и серотины на плотность сосны ложной после пожара в Йеллоустонском национальном парке». Экология . 84 (11): 2967–2978. Бибкод : 2003Ecol...84.2967S . дои : 10.1890/02-0277 .
- ^ Бенкман, CW; Холимон, туалет; Смит, JW (2001). «Влияние конкурента на географическую мозаику совместной эволюции клестов и сосны ложной». Эволюция . 55 (2): 282–294. doi : 10.1554/0014-3820(2001)055[0282:TIOACO]2.0.CO;2 . ПМИД 11308086 .
- ^ Таллуто, МВ; Бенкман, CW (2014). «Противоречивый отбор в результате пожара и хищничества семян приводит к мелкомасштабным фенотипическим вариациям широко распространенных в Северной Америке хвойных деревьев» . ПНАС . 111 (26): 9543–9548. Бибкод : 2014PNAS..111.9543T . дои : 10.1073/pnas.1400944111 . ПМК 4084486 . ПМИД 24979772 .
- ^ Брэдшоу, С. Дон; Кингсли В. Диксон; Стивен Д. Хоппер; Ганс Ламберс; Шейн Р. Тернер (2011). «Мало свидетельств особенностей растений, адаптированных к огню в регионах со средиземноморским климатом». Тенденции в науке о растениях . 16 (2): 69–76. doi : 10.1016/j.tplants.2010.10.007 . ПМИД 21095155 .
- ^ Эрнандес-Серрано, Ана (2014). «Наследственность и количественная генетическая дивергенция серотинина, признака огнестойкости растений» (PDF) . Анналы ботаники . 114 (3): 571–577. дои : 10.1093/aob/mcu142 . ПМЦ 4204669 . ПМИД 25008363 .