Бета-разнообразие
В экологии ) бета-разнообразие (β-разнообразие или истинное бета-разнообразие — это соотношение регионального и местного видового разнообразия. Этот термин был введен Р. Х. Уиттакером. [1] вместе с терминами альфа-разнообразие (α-разнообразие) и гамма-разнообразие (γ-разнообразие). Идея заключалась в том, что общее видовое разнообразие ландшафта (γ) определяется двумя разными вещами: средним видовым разнообразием на локальном уровне (α) и дифференциацией между локальными участками (β). Другие формулировки бета-разнообразия включают «абсолютный оборот видов», «оборот видов Уиттекера» и «пропорциональный оборот видов». [ нужна ссылка ]
Уиттакер предложил несколько способов количественной оценки дифференциации, а последующие поколения экологов изобрели еще больше. В результате сейчас существует множество определенных типов бета-разнообразия. [2] [3] Некоторые используют бета-разнообразие для обозначения любого из нескольких индексов, связанных с неоднородностью состава. [4] [5] [6] Путаницы можно избежать, если использовать разные названия для других составов. [2] [3] [7] [8] [9] [10]
Бета-разнообразие как мера круговорота видов переоценивает роль редких видов, поскольку разница в видовом составе между двумя участками или сообществами, вероятно, отражает присутствие или отсутствие некоторых редких видов в сообществах. Бета-разнообразие также может быть мерой вложенности, которая возникает, когда сообщества видов на участках с бедным видами являются подмножеством сообществ на участках с более богатым видами. [11] Более того, попарное бета-разнообразие недостаточно для построения всех разделов биоразнообразия (некоторые разделы на диаграмме Венна из 3 или более участков не могут быть выражены альфа- и бета-разнообразием). Следовательно, некоторые макроэкологические и общественные закономерности не могут быть полностью выражены альфа- и бета-разнообразием. По этим двум причинам появился новый способ измерения круговорота видов, получивший название Зета-разнообразие (ζ-разнообразие). [12] был предложен и использован для объединения всех существующих моделей биоразнообразия, основанных на заболеваемости.
Типы
[ редактировать ]Бета-разнообразие Уиттакера
[ редактировать ]Гамма-разнообразие и альфа-разнообразие можно рассчитать непосредственно на основе данных инвентаризации видов. [2] [13] Простейшее из оригинальных определений бета-разнообразия, данных Уиттекером, таково:
б = с/а
Здесь гамма-разнообразие — это общее видовое разнообразие ландшафта, а альфа-разнообразие — это среднее видовое разнообразие на участке. Поскольку границы между местными участками и ландшафтами размыты и в некоторой степени субъективны, было предложено количественно оценить гамма-разнообразие для любого набора кадастровых данных, а альфа- и бета-разнообразие можно определить количественно всякий раз, когда набор данных разделен на подразделения. Тогда гамма-разнообразие — это общее видовое разнообразие в наборе данных, а альфа-разнообразие — это среднее видовое разнообразие на субъединицу. Бета-разнообразие количественно определяет, сколько субъединиц было бы, если бы общее видовое разнообразие набора данных и среднее видовое разнообразие на субъединицу оставались прежними, но у субъединиц не было бы общих видов. [2] [7]
Абсолютный оборот видов
[ редактировать ]Некоторые исследователи предпочли разделить гамма-разнообразие на аддитивные, а не мультипликативные компоненты. [14] [15] Тогда бета-компонент разнообразия становится
β А = γ - α
Это количественно определяет, насколько больше видового разнообразия содержится во всем наборе данных, чем в средней подъединице в наборе данных. Это также можно интерпретировать как общий объем оборота видов среди субъединиц в наборе данных. [2]
Когда есть две субъединицы и используются данные о присутствии-отсутствии, это можно рассчитать по следующему уравнению:
где S 1 = общее количество видов, зарегистрированных в первом сообществе, S 2 = общее количество видов, зарегистрированных во втором сообществе, и c = количество видов, общих для обоих сообществ.
Оборот видов Уиттекера
[ редактировать ]Если абсолютный оборот видов разделить на альфа-разнообразие, получится показатель, который количественно определяет, сколько раз видовой состав полностью меняется среди субъединиц набора данных. Эту меру предложил Уиттакер. [17] поэтому это было названо кругооборотом видов Уиттекера. [2] Он рассчитывается как
β W = (γ - α)/α = γ/α - 1
Когда есть две субъединицы и используются данные о наличии-отсутствии, это равно одному дополнению индекса сходства Сёренсена . [2] [18]
Пропорциональный оборот видов
[ редактировать ]Если абсолютный оборот видов разделить на гамма-разнообразие, получится мера, которая количественно определяет, какая доля видового разнообразия в наборе данных не содержится в средней субъединице. [2] Он рассчитывается как
β P = (γ – α)/γ = 1 – α/γ
Когда имеются две субъединицы и используются данные о присутствии-отсутствии, эта мера, расположенная в интервале [0, 1], равна одному дополнению индекса сходства Жаккара . [2]
Паттерны β-разнообразия
[ редактировать ]
Хотя понимание изменения видового состава от местного к региональному масштабу (β-разнообразие) является центральной темой экологии и биогеографии, исследования часто приходили к разным выводам относительно фундаментальных закономерностей β-разнообразия. Например, гипотеза сжатия ниш предсказывала более высокое β-разнообразие в более низких широтах. [20] [19] [21] [22] [23] Исследования, сравнивающие естественные местные объекты с местными объектами, модифицированными человеком, ничем не отличаются. Китчинг и др. [24] взяли образцы бабочек в девственных и вырубленных лесах долины Данум, Борнео, чтобы показать, что β-разнообразие в девственных лесах было выше, чем в вырубленных лесах. Напротив, Берри и др. [25] отобрали образцы деревьев на той же территории исследования, чтобы показать, что β-разнообразие в вырубленных лесах было выше, чем в девственных лесах. Результаты этих двух исследований совершенно отличались от результатов недавнего количественного синтеза, [26] которые показали, что β-разнообразие в девственных лесах было аналогично β-разнообразию во всех типах антропогенных локальных участков (вторичных лесах, плантациях, пастбищах и городских районах). Таким образом, среди исследований наблюдается явное отсутствие консенсуса относительно моделей β-разнообразия. Шрикар и др. [19] предположили, что большинство этих несоответствий было связано с различиями в размере зерен и/или пространственной протяженности между исследованиями. Они показали, что пространственный масштаб меняет взаимосвязь между β-разнообразием и широтой.
Разделение разнообразия в геологическом прошлом
[ редактировать ]Основные события диверсификации в геологическом прошлом были связаны со сдвигами в относительном вкладе альфа- и бета-разнообразия (разделение разнообразия). Примеры включают Кембрийский взрыв , [27] великое событие ордовикского биоразнообразия , [28] и восстановления с конца перми [29] и конец триаса [30] события массового вымирания. Эмпирические данные этих тематических исследований подтверждают теоретические предсказания о том, что увеличение числа видов приведет к увеличению бета-разнообразия по сравнению с альфа-разнообразием из-за эффектов межвидовой конкуренции ; тем не менее, альфа-разнообразие может снова увеличиться, как только будут исчерпаны возможности увеличения географического оборота. [31]
См. также
[ редактировать ]- Альфа-разнообразие
- Биотическая гомогенизация
- Несходство Брея – Кертиса
- Темное разнообразие
- Индекс разнообразия
- Гамма-разнообразие
- Глобальное биоразнообразие
- Расстояние Жаккара
- Измерение биоразнообразия
- Зетовское разнообразие
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Уиттакер Р.Х. (1960). «Растительность гор Сискию, Орегона и Калифорнии». Экологические монографии . 30 (3): 279–338. Бибкод : 1960ЭкоМ...30..279Вт . дои : 10.2307/1943563 . JSTOR 1943563 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я Туомисто Х (2010). «Разнообразие бета-разнообразий: исправление ошибочной концепции. Часть 1. Определение бета-разнообразия как функции альфа- и гамма-разнообразия». Экография . 33 (1): 2–22. Бибкод : 2010Экогр..33....2Т . дои : 10.1111/j.1600-0587.2009.05880.x .
- ^ Jump up to: а б Туомисто Х (2010). «Разнообразие бета-разнообразий: исправление ошибочной концепции. Часть 2. Количественная оценка бета-разнообразия и связанных с ним явлений» . Экография . 33 (1): 23–45. Бибкод : 2010Экогр..33...23Т . дои : 10.1111/j.1600-0587.2009.06148.x .
- ^ Колефф П., Гастон К.Дж., Леннон Дж.Дж. (2003). «Измерение бета-разнообразия для данных присутствия-отсутствия». Журнал экологии животных . 72 (3): 367–382. Бибкод : 2003JAnEc..72..367K . дои : 10.1046/j.1365-2656.2003.00710.x .
- ^ Андерсон М.Дж., Крист Т.О., Чейз Дж.М., Велленд М., Иноуе Б.Д., Фристоун А.Л. и др. (январь 2011 г.). «Навигация по множеству значений β-разнообразия: дорожная карта для практикующего эколога» . Экологические письма . 14 (1): 19–28. Бибкод : 2011EcolL..14...19A . дои : 10.1111/j.1461-0248.2010.01552.x . ПМИД 21070562 .
- ^ Горелик Р. (декабрь 2011 г.). «Комментарий: есть ли у нас последовательная терминология видового разнообразия? Ошибка истинного разнообразия». Экология . 167 (4): 885–8, обсуждение 903–11. Бибкод : 2011Oecol.167..885G . дои : 10.1007/s00442-011-2124-8 . ПМИД 21947497 . S2CID 6244637 .
- ^ Jump up to: а б Туомисто, Х. 2010. Последовательная терминология для количественной оценки видового разнообразия? Да, оно существует. Экология 4: 853–860. два : 10.1007/s00442-010-1812-0
- ^ Юрасинский Г., Кох М. (декабрь 2011 г.). «Комментарий: есть ли у нас последовательная терминология видового разнообразия? Мы уже в пути». Экология . 167 (4): 893–902, обсуждение 903–11. Бибкод : 2011Oecol.167..893J . дои : 10.1007/s00442-011-2126-6 . ПМИД 21938639 . S2CID 24562429 .
- ^ Морено CE, Родригес П. (декабрь 2011 г.). «Комментарий: есть ли у нас последовательная терминология для видового разнообразия? Назад к основам и к объединяющей структуре». Экология . 167 (4): 889–92, обсуждение 903–11. Бибкод : 2011Oecol.167..889M . дои : 10.1007/s00442-011-2125-7 . ПМИД 21965142 . S2CID 8917573 .
- ^ Туомисто Х (2011). «Комментарий: есть ли у нас единая терминология видового разнообразия? Да, если мы решим ее использовать». Экология . 167 (4): 903–911. Бибкод : 2011Oecol.167..903T . дои : 10.1007/s00442-011-2128-4 . S2CID 19271108 .
- ^ Базельга А (январь 2010 г.). «Разделение компонентов оборота и вложенности бета-разнообразия» . Глобальная экология и биогеография . 19 (1): 134–143. Бибкод : 2010GloEB..19..134B . дои : 10.1111/j.1466-8238.2009.00490.x . ISSN 1466-8238 .
- ^ Хуэй С., МакГеоч, Массачусетс (2014). «Зетское разнообразие как концепция и показатель, объединяющий модели биоразнообразия, основанные на заболеваемости». Американский натуралист . 184 (5): 684–694. дои : 10.1086/678125 . hdl : 10019.1/98200 . ПМИД 25325751 . S2CID 24693167 .
- ^ Чао А., Чиу Ч., Йост Л. (ноябрь 2010 г.). «Измерение филогенетического разнообразия на основе чисел Хилла» . Философские труды Лондонского королевского общества. Серия Б, Биологические науки . 365 (1558): 3599–609. дои : 10.1098/rstb.2010.0272 . ПМК 2982003 . ПМИД 20980309 .
- ^ Ланде Р. (май 1996 г.). «Статистика и разделение видового разнообразия и сходства между несколькими сообществами». Ойкос . 1 (1): 5–13. Бибкод : 1996Oikos..76....5L . дои : 10.2307/3545743 . JSTOR 3545743 .
- ^ Вич Дж.А., Саммервилл К.С., Крист Т.О., Геринг Дж.К. (октябрь 2002 г.). «Аддитивное разделение видового разнообразия: недавнее возрождение старой идеи». Ойкос . 99 (1): 3–9. Бибкод : 2002Oikos..99....3V . дои : 10.1034/j.1600-0706.2002.990101.x .
- ^ Альберт Дж.С., Рейс Р.Э. (8 марта 2011 г.). Историческая биогеография неотропических пресноводных рыб . Издательство Калифорнийского университета. п. 308. ИСБН 978-0-520-26868-5 . Проверено 28 июня 2011 г.
- ^ Уиттакер Р.Х. (1972). «Эволюция и измерение видового разнообразия». Таксон . 21 (2–3): 213–251. дои : 10.2307/1218190 . JSTOR 1218190 .
- ^ Соренсен Т.А. (1948). «Метод создания групп равной амплитуды в социологии растений, основанный на сходстве видового состава, и его применение к анализу растительности на территории Дании». Биологические сочинения Датского королевского общества наук . 5 : 1–34.
- ^ Jump up to: а б с Срикар Р., Катабучи М., Накамура А., Корлетт Р.Т., Слик Дж.В., Флетчер С. и др. (сентябрь 2018 г.). «Пространственный масштаб меняет соотношение между бета-разнообразием, видовым богатством и широтой» . Королевское общество открытой науки . 5 (9): 181168. Бибкод : 2018RSOS....581168S . дои : 10.1098/rsos.181168 . ПМК 6170539 . ПМИД 30839691 .
- ^ Макартур Р.Х. (ноябрь 1965 г.). «Закономерности видового разнообразия». Биологические обзоры . 40 (4): 510–33. дои : 10.1111/j.1469-185X.1965.tb00815.x . S2CID 86777476 .
- ^ Колефф П., Леннон Джей-Джей, Гастон К.Дж. (ноябрь 2003 г.). «Существуют ли широтные градиенты в круговороте видов?». Глобальная экология и биогеография . 12 (6): 483–98. Бибкод : 2003GloEB..12..483K . дои : 10.1046/j.1466-822X.2003.00056.x .
- ^ Крафт Н.Дж., Комита Л.С., Чейз Дж.М., Сандерс Н.Дж., Свенсон Н.Г., Крист Т.О. и др. (сентябрь 2011 г.). «Распутывание факторов β-разнообразия по широтным и высотным градиентам». Наука . 333 (6050). Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: 1755–1758 гг. Бибкод : 2011Sci...333.1755K . дои : 10.1126/science.1208584 . ПМИД 21940897 . S2CID 206535334 .
- ^ Цянь Х., Чен С., Мао Л., Оуян Цз. (июнь 2013 г.). «Возврат к факторам β-разнообразия вдоль широтных градиентов». Глобальная экология и биогеография . 22 (6): 659–70. Бибкод : 2013GloEB..22..659Q . дои : 10.1111/geb.12020 .
- ^ Китчинг Р.Л., Эштон Л.А., Накамура А., Уитакер Т., Хен К.В. (июнь 2013 г.). «Обмен видов на расстоянии в тропических лесах Борнея: однородность и неоднородность в первичных и послерубочных лесах». Экография . 36 (6): 675–82. Бибкод : 2013Экогр..36..675К . дои : 10.1111/j.1600-0587.2012.00023.x . hdl : 10072/57312 .
- ^ Берри, Нью-Джерси, Филлипс О.Л., Онг Р.К., Хамер К.С. (октябрь 2008 г.). «Влияние выборочной вырубки на разнообразие деревьев в ландшафте тропических лесов: важность пространственного масштаба». Ландшафтная экология . 23 (8): 915–29. дои : 10.1007/s10980-008-9248-1 . S2CID 38892245 .
- ^ Ньюболд Т., Хадсон Л.Н., Хилл С.Л., Конту С., Грей С.Л., Шарлеманн Дж.П. и др. (декабрь 2016 г.). «Глобальные закономерности оборота наземных объектов внутри и между землепользованиями» . Экография . 39 (12): 1151–63. Бибкод : 2016Экогр..39.1151Н . дои : 10.1111/ecog.01932 . hdl : 10044/1/32808 .
- ^ На Л, Кисслинг В (апрель 2015 г.). «Распределение разнообразия во время кембрийской радиации» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 112 (15): 4702–6. Бибкод : 2015PNAS..112.4702N . дои : 10.1073/pnas.1424985112 . ПМК 4403203 . ПМИД 25825755 .
- ^ Сепкоски Дж. Дж. (1988). «Альфа, бета или гамма: куда девается все разнообразие?». Палеобиология . 14 (3): 221–34. Бибкод : 1988Pbio...14..221S . дои : 10.1017/s0094837300011969 . ПМИД 11542147 . S2CID 2826581 .
- ^ Хофманн Р., Хаутманн М., Бухер Х. (03.10.2017). «Распределение разнообразия в донных экосистемах перми и раннего триаса запада США: сравнение». Историческая биология . 29 (7): 918–930. Бибкод : 2017HBio...29..918H . дои : 10.1080/08912963.2016.1263626 . S2CID 132194066 .
- ^ Хаутманн М (2016). «Распределение разнообразия в юрских сообществах уровня-дна». Историческая биология . 28 (6): 849–857. Бибкод : 2016HBio...28..849H . дои : 10.1080/08912963.2015.1051482 . S2CID 85880638 .
- ^ Хаутманн М (2014). «Диверсификация и разделение разнообразия». Палеобиология . 40 (2): 162–176. дои : 10.1666/13041 . S2CID 86225708 .