Ценококк геофилус
| Ценококк геофилус | |
|---|---|
| |
| Ценококк геофилум эктомикориза | |
| Научная классификация | |
| Королевство: | |
| Разделение: | |
| Сорт: | |
| Заказ: | |
| Семья: | |
| Род: | |
| Разновидность: | С. геофилум
|
| Биномиальное имя | |
| Ценококк геофилус о. (1829)
| |
Cenococcum geophilum Fr., син. Cenococcum graniforme (Sow.) Ferd. и Winge — вид грибов- аскомицетов , единственный представитель рода Cenococcum . Это один из наиболее распространенных видов эктомикоризных грибов, встречающихся в лесных экосистемах. Географическое распространение вида особенно космополитично; он встречается в экосистемах с широким диапазоном условий окружающей среды и во многих случаях встречается с высокой относительной частотой. [ 1 ] Благодаря широкому распространению и обилию в лесных почвах это один из наиболее хорошо изученных видов эктомикоризных грибов. Хотя уже давно известно, что этот вид стерилен и не образует бесполых или половых спор, могут существовать загадочные половые стадии. [ 2 ] Гифы, продуцируемые C. geophilum, характеризуются толстыми (1,5–8 мкм), прямыми, черными как смоль, с небольшим ветвлением. Обычно они образуют моноподиальные (неразветвленные) эктомикоризы . Мантия эктомикоризы C. geophilum обычно толстая, с отходящими гифами от небольшого до большого количества.
Таксономия
[ редактировать ]Первоначально описанный в 1800 году по склероциям Джеймсом Соуэрби , этот вид был назван Lycoperdon graniforme Sow. Позже Элиас Фрайс представил род Cenococcum , и единственный вид был назван Cenococcum geophilum Fr. Позже эти названия были объединены в Cenococcum graniforme (Свинья) Ferd. и Винге в монографическом исследовании вида Фердинандсеном и Винге в 1925 году. [ 3 ] Хэтч идентифицировал гифы, которые образовывали эктомикоризы с «угольно-черными» оболочками, назвав их Mycelium radicus-nigrostrigosum Hatch. Наконец, Линхелл связал грибы, образующие эктомикоризы, с грибами, производящими описанные ранее склероции. Официально принятое название вида — Cenococcum geophilum Fr. [ 4 ] Молекулярный анализ показал, что C. geophilum не имеет близкого родства с другими эктомикоризными грибами Ascomycete (в основном Pezizales ) и фактически является членом Dothideomycetes . [ 5 ] Cenococcum geophilum — единственный известный эктомикоризный представитель семейства Dothideomycetes. Спатафора и др. (2012) поместили C. geophilum в семейство Gloniaceae как близкого родственника представителей рода Glonium. [ 2 ]
Экология
[ редактировать ]Численность и распространение
[ редактировать ]Нередко Cenococcum geophilum в почве, где присутствуют эктомикоризные древесные хозяева, с высокой относительной частотой обнаруживаются мицелий и эктомикоризы. В отличие от многих эктомикоризных грибов, Cenococcum geophilum легко колонизирует тонкие корни большинства эктомикоризных хозяев. Встречается на всех сукцессионных стадиях леса. [ 6 ] В отличие от большинства видов эктомикоризных грибов, Cenococcum geophilum, по-видимому, не имеет четкого вертикального распределения в органических горизонтах почвы. [ 7 ] хотя, похоже, он предпочитает органические горизонты минеральной почве. [ 8 ] [ 9 ] Cenococcum geophilum также, по-видимому, имеет равномерное горизонтальное пространственное распределение на микромасштабе. [ 10 ] и уровень сайта. [ 11 ] Эта необычная картина распространения может быть результатом широкой ниши Cenococcum geophilum и/или генетической изменчивости внутри вида. [ 6 ] Фактором, который может способствовать расширению этой широкой ниши, является способность вида переносить широкий спектр стрессоров. Cenococcum geophilum хорошо переносят замораживание. Было показано, что изоляты [ 12 ] соленость, [ 13 ] и хэви-метал [ 14 ] стрессоры, но, вероятно, наиболее известен своей способностью переносить водный стресс. [ 15 ] [ 16 ] [ 17 ] Хассельквист и др. (2005) обнаружили доказательства, свидетельствующие о том, что повышенная колонизация тонких корней сеянцев пихты Дугласа C. geophilum может облегчить водный стресс растения-хозяина в периоды низкой доступности воды. [ 18 ] Биосинтез меланина , который довольно высок у C. geophilum , придает его гифам «угольно-черный» вид и связан с устойчивостью грибов к стрессу. [ 19 ] Таким образом, это может быть ключевым функциональным признаком, снижающим водный стресс у C. geophilum . [ 20 ] Другие потенциальные свойства, которые C. geophilum может использовать для устойчивости к водному стрессу, включают выработку и накопление совместимых осмолитов. [ 21 ] [ 22 ] и производство белков теплового шока. [ 23 ] Азотные удобрения, по-видимому, оказывают негативное влияние на численность C. geophilum . [ 24 ] что может быть результатом того, что деревья-хозяева выделяют меньше углерода для эктомикоризного симбиоза, когда азот в почве становится не ограничивающим рост растений.
Производство ферментов и получение питательных веществ
[ редактировать ]Наряду с другими видами эктомикоризных грибов, C. geophilum вырабатывает внеклеточные ферменты , которые способны гидролизовать субстраты, находящиеся в почве, для доступа и приобретения питательных веществ, важных для него самого и его растения-хозяина. эктомикоризы C. geophilum гидролизуют Было показано, что 14 Субстрат, меченный C , распространенный в растительных подстилках, включая гемицеллюлозу и целлюлозу. [ 25 ] Cenococcum geophilum Также было показано, что эктомикориза продуцирует высокие уровни ферментов лакказы , глюкоронидазы, а также ксилодазы и фосфатазы. [ 26 ]
Связывание углерода
[ редактировать ]В свете изменения климата растет интерес к пониманию секвестрации углерода в тканях микоризных грибов. Имеются значительные доказательства того, что мицелий, эктомикоризы и склероции C. geophilum обладают высокой устойчивостью к гниению и способны связывать большое количество углерода в своих тканях. Фернандес и др. (2013) обнаружили, что эктомикоризы C. geophilum сохраняются в почве значительно дольше, чем эктомикоризные грибы других видов. [ 27 ] Эта устойчивость к распаду, вероятно, связана с сильной меланизацией клеточной стенки, обнаруженной в гифах C. geophilum , которая не может быть разложена гидролизующими ферментами и требует внедрения окислительных ферментов, во многом подобно лигнину в растительных подстилках. [ 28 ] Cenococcum geophilum образует покоящиеся структуры, называемые склероциями . Было обнаружено, что эти структуры остаются жизнеспособными в почве в течение многих лет. Примечательно, что эти структуры, как известно, сохраняются в почве в относительно неразложившемся виде в течение тысяч лет. [ 29 ]
Генетическое разнообразие и загадочное видообразование
[ редактировать ]Когда-то считавшиеся одним видом, наблюдаемые различия в морфологии, скорости роста и реакции на условия роста среди изолятов C. geophilum заставили исследователей предположить возможность загадочного видообразования. Достижения в области молекулярных методов позволили исследователям проверить эту гипотезу, изучив генетические вариации штаммов C. geophilum в различных пространственных масштабах. ЛоБуглио и др. В 1991 году исследовали степень изменчивости рибосомальной ДНК у 71 изолята C. geophilum различного географического происхождения (отличных от схожих) и обнаружили значительные генетические вариации между изолятами. [ 30 ] Высокая степень генетической изменчивости C. geophilum неоднократно наблюдалась на уровне насаждений. [ 31 ] [ 32 ] Дуан и Риццо (2005) обнаружили филогенетически различные линии C. geophilum происходит загадочное симпатрическое видообразование в масштабе образца почвы, подтверждающие гипотезу о том, что у C. geophilum . [ 33 ]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Траппе, JM (1962). Cenococcum graniforme - его распространение, экология, микоризообразование и природная изменчивость (Докторская диссертация).
- ^ Jump up to: а б Спатафора, Дж.В., Оуэнсби, Калифорния, Духан, Г.В., Бём, Э.В., и Шох, К.Л. (2012). Филогенетическое размещение эктомикоризного рода Cenococcum в Gloniaceae (Dothideomycetes). Микология, 104(3), 758-765.
- ^ Фердинандсен, К., и Винге, О. (1925). Ценококк о. Монографическое исследование. Ежегодник Королевского ветеринарного и сельскохозяйственного колледжа, 332–382.
- ^ ЛоБульо, К.Ф. (1999). Ценококк. В профиле ключевых родов эктомикоризных грибов (стр. 287–309). Шпрингер Берлин Гейдельберг.
- ^ ЛоБуглио, К.Ф., Берби, М.Л., и Тейлор, Дж.В. (1996). Филогенетическое происхождение бесполого микоризного симбионта Cenococcum geophilum Fr. и другие микоризные грибы аскомицетов. Молекулярная филогенетика и эволюция, 6 (2), 287–294.
- ^ Jump up to: а б Виссер, С. (1995). Эктомикоризная грибковая сукцессия в насаждениях сосны после лесного пожара. Новый фитолог, 129(3), 389-401.
- ^ Дики, И.А., Сюй, Б., и Койде, RT (2002). Вертикальная дифференциация ниш эктомикоризных гиф в почве, как показано анализом T-RFLP. Новый фитолог, 156(3), 527-535.
- ^ Гудман, Д.М., и Трофимов, Дж.А. (1998). Распространение эктомикоризы в микроареалах в спелых и старовозрастных насаждениях пихты Дугласа на юго-востоке острова Ванкувер. Биология почвы и биохимия, 30 (14), 2127–2138.
- ^ Рослинг А., Ландеверт Р., Линдал Б.Д., Ларссон К.Х., Кайпер Т.В., Тейлор, AFS и Финли, Р.Д. (2003). Вертикальное распределение эктомикоризных таксонов грибов в подзолистом профиле почвы. Новый фитолог, 159(3), 775-783.
- ^ Скэттолин Л., Монтеккьо Л., Моска Э. и Агерер Р. (2008). Вертикальное распределение эктомикоризного сообщества в верхнем слое почвы ели европейской. Европейский журнал лесных исследований, 127(5), 347-357.
- ^ Пиклз, Би Джей, Дженни, Д. Р., Поттс, Дж. М., Леннон, Джей Джей, Андерсон, И. К. и Александр, И. Дж. (2010). Пространственная и временная экология эктомикоризы сосны обыкновенной. Новый фитолог, 186(3), 755-768.
- ^ Корбери, Ю., и Ле Такон, Ф. (1997). Хранение эктомикоризных грибов путем замораживания. В Annales des Sciences Forestières (Том 54, № 2, стр. 211-217). ЭДП наук.
- ^ Салех-Растин, Н. (1976). Солеустойчивость микоризного гриба Cenococcum graniforme (Sow.) Ferd. Европейский журнал патологии леса, 6 (3), 184–187.
- ^ Гонсалвес, СК, Мартинс-Лусао, Массачусетс, и Фрейтас, Х. (2009). Доказательства адаптивной толерантности к никелю у изолятов Cenococcum geophilum из серпентиновых почв. Микориза, 19(4), 221-230.
- ^ Пиготт, компакт-диск (1982). Выживаемость микоризы, образованной Cenococcum geophilum Fr. в сухих почвах. Новый фитолог, 92(4), 513-517.
- ^ Джени, Дж. Л., Мартин, Ф., и Гарбай, Дж. (2003). Дыхательная активность эктомикориз Cenococcum geophilum и Lactarius sp. относительно потенциала почвенной воды в пяти буковых лесах. Растение и почва, 255(2), 487-494.
- ^ Коулман, доктор медицинских наук, Бледсо, К.С., и Лопушинский, В. (1989). Реакция чистой культуры эктомикоризных грибов на водный стресс. Канадский журнал ботаники, 67 (1), 29–39.
- ^ Хассельквист, Н., Джермино, М.Дж., МакГонигл, Т., и Смит, В.К. (2005). Изменчивость колонизации ценококка и ее экофизиологическое значение для молодых хвойных пород альпийско-лесной полосы. Новый фитолог, 165(3), 867-873.
- ^ Батлер, MJ, и Дэй, AW (1998). Грибковые меланины: обзор. Канадский журнал микробиологии, 44 (12), 1115–1136.
- ^ Фернандес, CW, и Койде, RT (2013). Функция меланина у эктомикоризного гриба Cenococcum geophilum при водном стрессе. Грибковая экология, 6(6), 479-486.
- ^ Дженнингс, Д.Х., и Берк, РМ (1990). Совместимые растворенные вещества – микологическое измерение и их роль в качестве физиологических буферных агентов. Новый фитолог, 116(2), 277-283.
- ^ Буа, Г., Бертран, А., Пише, Ю., Фунг, М., и Хаса, Д.П. (2006). Рост, совместимость растворенных веществ и накопление солей пяти видов микоризных грибов, выращенных в диапазоне концентраций NaCl. Микориза, 16(2), 99-109.
- ^ Кернер Р., Дельгадо-Экерт Э., Дель Кастильо Э., Мюллер-Старк Г., Питер М., Кастер Б., ... и Притч К. (2012). Комплексный анализ протеома Cenococcum geophilum Fr. как инструмент для обнаружения белков, связанных с засухой. Журнал протеомики, 75 (12), 3707-3719.
- ^ Кернаган, Г., Видден, П., Бержерон, Ю., Легаре, С., и Паре, Д. (2003). Биотические и абиотические факторы, влияющие на эктомикоризное разнообразие в бореальных смешанных лесах. Oikos, 102(3), 497-504.
- ^ Дюралл, Д.М., Тодд, А.В., и Трапп, Дж.М. (1994). Разложение меченных 14С субстратов эктомикоризными грибами в ассоциации с пихтой Дугласа. Новый фитолог, 127(4), 725-729.
- ^ Корти, П.Е., Притч, К., Шлотер, М., Хартманн, А., и Гарбай, Дж. (2005). Профилирование активности сообществ эктомикоризы в двух лесных почвах с использованием множественных ферментативных тестов. Новый фитолог, 167(1), 309-319.
- ^ Фернандес, CW, МакКормак, ML, Хилл, JM, Притчард, SG, и Койде, RT (2013). О стойкости эктомикоризы Cenococcum geophilum и ее последствиях для лесных циклов углерода и питательных веществ. Биология почвы и биохимия, 65, 141–143.
- ^ Батлер, MJ, и Дэй, AW (1998). Разрушение грибных меланинов лигниназами Phanerochaete chrysosporium и другими грибами белой гнили. Международный журнал наук о растениях, 159 (6), 989-995.
- ^ Ватанабэ М., Сато Х., Мацузаки Х., Кобаяши Т., Сакагами Н., Маэдзима Ю., ... и Хирадате С. (2007). 14С возраст и δ13С зерен склероция, обнаруженных в лесных почвах. Почвоведение и питание растений, 53(2), 125–131.
- ^ ЛоБуглио, К.Ф., Роджерс, С.О. и Ван, CJK (1991). Вариации рибосомальной ДНК среди изолятов микоризного гриба Cenococcum geophilum. Канадский журнал ботаники, 69 (11), 2331–2343.
- ^ Джени, Дж. Л., Гарбай, Дж., и Мартин, Ф. (2002). Популяции Cenococcum geophilum демонстрируют высокую степень генетического разнообразия в буковых лесах. Новый фитолог, 154(3), 651-659.
- ^ Ву Б., Нара К. и Хогецу Т. (2005). Генетическая структура популяций Cenococcum geophilum в первично-сукцессионных вулканических пустынях горы Фудзи по данным микросателлитных маркеров. Новый фитолог, 165(1), 285-293.
- ^ Духан, GW, и Риццо, DM (2005). Филогенетическая дивергенция в локальной популяции эктомикоризного гриба Cenococcum geophilum. Новый фитолог, 166(1), 263-271.