Гипотеза значимости V1
в этой статье Использование внешних ссылок может не соответствовать политике и рекомендациям Википедии . ( Октябрь 2021 г. ) |
Гипотеза значимости V1 , или V1SH (произносится как «виш») — это теория. [1] [2] о V1, первичной зрительной коре (V1) . Предполагается, что V1 у приматов создает карту значимости зрительного поля, чтобы экзогенно направлять визуальное внимание или сдвиги взгляда.
Важность
[ редактировать ]V1SH на данный момент является единственной теорией, которая не только наделила V1 очень важной когнитивной функцией, но и предоставила множество нетривиальных теоретических предсказаний, которые впоследствии были подтверждены экспериментально. [2] [3] Согласно V1SH, V1 создает карту значимости на основе входных сигналов сетчатки, чтобы направлять визуальное внимание или сдвиги взгляда. [1] Анатомически V1 является воротами сетчатки для входа зрительных сигналов в неокортекс , а также является крупнейшей областью коры, отвечающей за зрение. В 1960-х годах Дэвид Хьюбель и Торстен Визель обнаружили, что нейроны V1 активируются крошечными участками изображения, достаточно большими, чтобы изобразить небольшую полоску. [4] но не различимое лицо. Эта работа привела к Нобелевской премии. [5] а V1 с тех пор рассматривается как просто выполняющий функцию бэк-офиса ( обработки изображений ) для последующей когнитивной обработки в мозге за пределами V1. Однако прогресс исследований, направленных на понимание последующей обработки, оказался намного сложнее или медленнее, чем ожидалось (например, Хьюбел и Визель). [6] ). Выйдя за рамки традиционных взглядов, V1SH является катализатором изменения структуры. [7] чтобы обеспечить новый прогресс в понимании видения.
Видеть
где находится первичная зрительная кора в мозге и относительно глаз.
V1SH утверждает, что V1 преобразует визуальные входные данные в карту значимости поля зрения, чтобы направлять визуальное внимание или направление взгляда. [2] [1] Люди, по сути, слепы к визуальным воздействиям за пределами их поля внимания . Таким образом, внимание ограничивает зрительное восприятие и осознание , а теории зрительного внимания являются краеугольными камнями теорий зрительных функций мозга.
Карта значимости по определению вычисляется на основе внешних визуальных данных или вызвана ими, а не на основе внутренних факторов, таких как ожидания или цели животного (например, прочитать книгу). Таким образом, говорят, что карта значимости направляет внимание экзогенно, а не эндогенно . Соответственно, эту карту значимости также называют восходящей картой значимости, чтобы направлять рефлексивные или непроизвольные сдвиги внимания . Например, он направляет наш взгляд на насекомое, летающее в нашем периферийном поле зрения, когда мы читаем книгу. Обратите внимание, что эта карта значимости, созданная биологическим или естественным мозгом, отличается от карты значимости , созданной в искусственном или компьютерном зрении, отчасти потому, что искусственные карты значимости часто включают в себя факторы управления вниманием, которые являются эндогенными для человека. природа.
На этой (биологической) карте значимости поля зрения каждое визуальное местоположение имеет значение значимости. Это значение определяется как способность этого местоположения экзогенно привлекать внимание. [2] Таким образом, если местоположение A имеет более высокое значение значимости, чем местоположение B, то местоположение A с большей вероятностью привлечет визуальное внимание или взгляд сместится в его сторону, чем местоположение B. В V1 каждый нейрон может быть активирован только визуальными входными сигналами в небольшой области поле зрения. Эта область называется рецептивным полем этого нейрона и обычно занимает площадь не более размера монеты на расстоянии вытянутой руки. [8] Соседние нейроны V1 имеют соседние и перекрывающиеся рецептивные поля. [8] Следовательно, каждая зрительная точка может одновременно активировать множество нейронов V1. Согласно V1SH, наиболее активированный нейрон среди этих нейронов сигнализирует о значении значимости в этом месте своей нейронной активностью. [1] [2] На реакцию нейрона V1 на зрительные сигналы внутри его рецептивного поля также влияют зрительные сигналы за пределами рецептивного поля. [9] Следовательно, значение значимости в каждом месте зависит от контекста визуального ввода. [1] [2] Так и должно быть, поскольку значимость зависит от контекста. Например, вертикальная полоса является заметной на изображении, в котором все другие визуальные элементы, окружающие ее, являются горизонтальными полосами, но эта же вертикальная полоса не является заметной, если вместо этого все остальные элементы являются вертикальными полосами.
Нейронные механизмы в V1 для создания карты значимости
[ редактировать ]На рисунке выше показана схема нейронных механизмов в V1 для создания карты значимости. В этом примере изображение на сетчатке имеет множество фиолетовых полос, все они одинаково ориентированы (наклонены вправо), за исключением одной полосы, которая ориентирована уникально (наклонена влево). Эта ориентация синглтона наиболее заметна на этом изображении, поэтому она привлекает внимание или взгляд, как это наблюдалось в психологических экспериментах. [10] В V1 многие нейроны имеют предпочтительную ориентацию для зрительной информации. [8] Например, реакция нейрона на полоску в его рецептивном поле выше, когда эта полоска ориентирована в предпочтительной для него ориентации. Аналогично, многие нейроны V1 имеют свои предпочтительные цвета. [8] На этой схеме каждый входной столбик сетчатки активирует два (группы) нейронов V1, один из которых предпочитает свою ориентацию, а другой — цвет. Реакции нейронов, активированные их предпочтительной ориентацией в своих рецептивных полях, визуализируются на схемах черными точками на плоскости, представляющей нейронные ответы V1. Аналогичным образом, ответы нейронов, активированных предпочтительными цветами в их рецептивных полях, визуализируются фиолетовыми точками. Размеры точек визуализируют силу нейронных реакций V1. В этом примере наибольшая реакция исходит от нейронов, предпочитающих и реагирующих на полосу с уникальной ориентацией. Это происходит из-за подавления изоориентации: когда два нейрона V1 находятся рядом друг с другом и имеют одинаковую или схожую предпочтительную ориентацию, они имеют тенденцию подавлять активность друг друга. [9] [11] Следовательно, среди группы нейронов, которые предпочитают и реагируют на однородно ориентированные фоновые полосы, каждый нейрон получает подавление изоориентации от других нейронов этой группы. [1] [9] Между тем нейрон, реагирующий на ориентационный синглтон, не принадлежит к этой группе и, следовательно, избегает этого подавления, [1] следовательно, его реакция выше, чем у других нейронных реакций. Подавление изоцвета [12] аналогично подавлению изоориентации, поэтому все нейроны, предпочитающие фиолетовые цвета входных полос и реагирующие на них, находятся под подавлением изоориентации. Согласно V1SH, максимальный отклик в месте расположения каждой полосы представляет собой значение значимости в месте расположения каждой полосы. [1] [2] Таким образом, это значение значимости является самым высоким в месте расположения синглтона ориентации и представлено реакцией нейронов, предпочитающих ориентацию этого синглтона и реагирующих на него. Эти значения значимости отправляются на верхний холмик , [13] область среднего мозга , обеспечивающая перемещение взгляда на рецептивное поле наиболее активированного нейрона, реагирующего на пространство зрительного ввода. [13] Следовательно, для этого входного изображения на рисунке выше ориентационный синглтон, который вызывает наибольшую реакцию V1 на это изображение, привлекает визуальное внимание или взгляд.
V1SH объясняет поведенческие данные о визуальном поиске/сегментации
[ редактировать ]V1SH может объяснить данные визуального поиска , такие как короткое время отклика для поиска уникального красного элемента среди зеленых элементов, или уникальной вертикальной полосы среди горизонтальных полос, или элемента, однозначно перемещающегося вправо среди элементов, движущихся влево. Этот вид визуального поиска называется поиском объектов , когда цель поиска уникальна по базовому значению объекта, например ориентации, цвету или направлению движения. [10] [14] Короткое время ответа на поиск демонстрирует более высокую значимость в месте расположения цели поиска для привлечения внимания. V1SH также объясняет, почему поиск уникальной красной вертикальной полосы среди красных горизонтальных и зеленых вертикальных полос занимает больше времени. Это пример поиска сочетаний , когда цель поиска уникальна только благодаря сочетанию двух признаков, каждый из которых присутствует в визуальной сцене. [10]
Кроме того, V1SH объясняет данные, которые трудно объяснить с помощью альтернативных подходов. [10] [15] На рисунке выше показан пример: две соседние текстуры в A, одна из полос с равномерным наклоном влево, а другая из полос с равномерным наклоном вправо, очень легко сегментируются друг от друга с помощью человеческого зрения. Это связано с тем, что текстурные полосы на границе между двумя текстурами вызывают самые высокие нейронные реакции V1 (поскольку они меньше всего подавляются подавлением изоориентации), поэтому пограничные полосы являются наиболее заметными на изображении и привлекают внимание к границе. . Однако сегментация становится намного сложнее, если текстура в B накладывается на исходное изображение в A (результат показан в C). Это связано с тем, что в местах текстуры, не являющихся границами, нейронные реакции V1 на горизонтальные и вертикальные полосы (от B) выше, чем на наклонные полосы (от A); эти более высокие реакции диктуют и повышают значения значимости в этих неграничных местах, делая границу более неконкурентоспособной в плане значимости. [16]
Влияние
[ редактировать ]V1SH был предложен в конце 1990-х годов. [17] [18] Ли Чжаопин . Первоначально это не имело никакого влияния, поскольку на протяжении десятилетий считалось, что управление вниманием по существу или только контролируется областями мозга более высокого уровня. Эти области мозга более высокого уровня включают лобное поле глаза и теменные области коры. [19] в лобной и более передней части мозга, и считается, что они обладают интеллектом в плане внимания и исполнительного контроля . Кроме того, первичная зрительная кора V1, расположенная в затылочной доле в задней части мозга, традиционно считалась зрительной областью низкого уровня, которая играет в основном вспомогательную роль для других областей мозга в их более важных целях. зрительные функции. [8] Мнения начали меняться благодаря удивительным поведенческим данным: предмет, который однозначно показывается одному глазу (одиночный глаз) среди предметов, которые так же отображаются на другом глазу (например, с помощью очков для просмотра 3D-фильмов ), может автоматически привлекать взгляд или внимание. [20] [21] Пример показан на этом рисунке. Здесь изображение, содержащее одну букву «X», отображается для правого глаза, а другое изображение, содержащее массив тех же букв «X» и буквы «O», отображается для левого глаза. В такой ситуации люди-наблюдатели обычно воспринимают изображение, напоминающее суперпозицию двух монокулярных изображений, так что они видят массив всех букв «X» и одного «О». Знак «X», возникающий на изображении для правого глаза, не будет различимым. Тем не менее, даже когда они выполняют задачу по поиску (в воспринимаемом ими образе) уникального и перцептивно различимого «О» как можно быстрее, их взгляд автоматически или непроизвольно переключается на «Х», возникающий из изображения для правого глаза. часто прежде, чем их взгляд переключается на букву «О». Захват внимания таким глазным синглтоном происходит даже тогда, когда наблюдатели не могут угадать, присутствует ли этот синглтон (если бы он отсутствовал на этом рисунке, все буквы «X» и одиночный «О» были бы показаны только для левого глаза). [20] Это наблюдение было противоречивым, [22] было легко воспроизведено другими исследователями зрения и уникально предсказано V1SH. Поскольку V1 является единственной зрительной областью коры, нейроны которой настроены на глаз, откуда поступают визуальные сигналы, [4] это наблюдение убедительно подтверждает роль V1 в управлении вниманием.
Последовали дополнительные эксперименты для дальнейшего изучения V1SH. [2] и подтверждающие данные, полученные в результате функциональной визуализации мозга, [23] визуальная психофизика, [24] [25] и из электрофизиологии обезьян [3] [26] [27] [28] (хотя см. некоторые противоречивые данные [29] ). С тех пор V1SH стал более популярным. [30] [31] V1 теперь рассматривается как один из краеугольных камней в сети механизмов внимания мозга. [32] [33] и его функциональная роль в управлении зрительным вниманием фигурирует в справочниках. [34] [35] и учебники. [36] [37] Чжаопин утверждает, что если V1SH прав, то идеи [38] [39] о том, как работает зрительная система , и, следовательно, вопросы, которые следует задать для будущих исследований зрения, должны быть фундаментально изменены. [7]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а б с д и ж г час Ли, Чжаопин (1 января 2002 г.). «Карта значимости в первичной зрительной коре» . Тенденции в когнитивных науках . 6 (1): 9–16. дои : 10.1016/S1364-6613(00)01817-9 . ISSN 1364-6613 . ПМИД 11849610 . S2CID 13411369 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час Чжаопин, Ли (2014). Гипотеза V1 — создание восходящей карты значимости для предварительного отбора и сегментации . Издательство Оксфордского университета. ISBN 978-0-19-177250-4 .
- ^ Jump up to: а б Ян, Инь; Чжаопин, Ли; Ли, Ву (09 октября 2018 г.). «Значимость снизу вверх и обучение сверху вниз в первичной зрительной коре обезьян» . Труды Национальной академии наук . 115 (41): 10499–10504. Бибкод : 2018PNAS..11510499Y . дои : 10.1073/pnas.1803854115 . ISSN 0027-8424 . ПМК 6187116 . ПМИД 30254154 .
- ^ Jump up to: а б Хьюбель, Д.Х.; Визель, Теннесси (январь 1962 г.). «Рецептивные поля, бинокулярное взаимодействие и функциональная архитектура зрительной коры кошки» . Журнал физиологии . 160 (1): 106–154,2. doi : 10.1113/jphysicalol.1962.sp006837 . ISSN 0022-3751 . ПМЦ 1359523 . ПМИД 14449617 .
- ^ «Нобелевская премия по физиологии и медицине 1981 года» . NobelPrize.org . Проверено 10 октября 2021 г.
- ^ Хьюбель, Дэвид; Визель, Торстен (26 июля 2012 г.). «Дэвид Хьюбель и Торстен Визель» . Нейрон . 75 (2): 182–184. дои : 10.1016/j.neuron.2012.07.002 . ISSN 0896-6273 . ПМИД 22841302 . S2CID 12766897 .
- ^ Jump up to: а б Чжаопин, Ли (01 октября 2019 г.). «Новая основа для понимания зрения с точки зрения первичной зрительной коры» . Современное мнение в нейробиологии . Вычислительная нейронаука. 58 : 1–10. дои : 10.1016/j.conb.2019.06.001 . ISSN 0959-4388 . ПМИД 31271931 . S2CID 195806018 .
- ^ Jump up to: а б с д и «Первичная зрительная кора Мэтью Шмолески - Webvision» . Проверено 5 июля 2020 г.
- ^ Jump up to: а б с Книерим, Джей-Джей; ван Эссен, округ Колумбия (апрель 1992 г.). «Нейрональные реакции на статические текстурные узоры в области V1 настороженной макаки» . Журнал нейрофизиологии . 67 (4): 961–980. дои : 10.1152/jn.1992.67.4.961 . ISSN 0022-3077 . ПМИД 1588394 .
- ^ Jump up to: а б с д Трейсман, Энн М.; Геладе, Гарри (1 января 1980 г.). «Теория интеграции признаков внимания» . Когнитивная психология . 12 (1): 97–136. дои : 10.1016/0010-0285(80)90005-5 . ISSN 0010-0285 . ПМИД 7351125 . S2CID 353246 .
- ^ Оллман, Дж.; Миезин Ф.; МакГиннесс, Э. (1985). «Стимул-специфические реакции за пределами классического рецептивного поля: нейрофизиологические механизмы локально-глобальных сравнений в зрительных нейронах» . Ежегодный обзор неврологии . 8 : 407–430. doi : 10.1146/annurev.ne.08.030185.002203 . ISSN 0147-006X . ПМИД 3885829 .
- ^ Вахтлер, Томас; Сейновски, Терренс Дж.; Олбрайт, Томас Д. (20 февраля 2003 г.). «Представление цветовых стимулов в первичной зрительной коре бодрствующего макака» . Нейрон . 37 (4): 681–691. дои : 10.1016/s0896-6273(03)00035-7 . ISSN 0896-6273 . ПМК 2948212 . ПМИД 12597864 .
- ^ Jump up to: а б Шиллер, Питер Х. (1988), Хелд, Ричард (редактор), «Высший бугорок» , Сенсорная система I: Зрение и зрительные системы , Чтения из Энциклопедии неврологии, Бостон, Массачусетс: Биркхойзер, стр. 9, номер домена : 10.1007/978-1-4899-6647-6_6 , ISBN 978-1-4899-6647-6 , получено 5 июля 2020 г.
- ^ Вульф, Джереми. «Визуальный поиск» . psycnet.apa.org . Проверено 11 июля 2020 г.
- ^ Итти, Л.; Кох, К. (март 2001 г.). «Вычислительное моделирование зрительного внимания» (PDF) . Обзоры природы. Нейронаука . 2 (3): 194–203. дои : 10.1038/35058500 . ISSN 1471-003X . ПМИД 11256080 . S2CID 2329233 .
- ^ Чжаопин, Ли; Мэй, Кейт А. (6 апреля 2007 г.). «Психофизические тесты гипотезы восходящей карты значимости в первичной зрительной коре» . PLOS Вычислительная биология . 3 (4): е62. Бибкод : 2007PLSCB...3...62Z . дои : 10.1371/journal.pcbi.0030062 . ISSN 1553-7358 . ПМЦ 1847698 . ПМИД 17411335 .
- ^ Ли, Чжаопин (31 августа 1999 г.). «Контекстные влияния в V1 как основа всплывающих окон и асимметрии в визуальном поиске» . Труды Национальной академии наук . 96 (18): 10530–10535. Бибкод : 1999PNAS...9610530L . дои : 10.1073/pnas.96.18.10530 . ISSN 0027-8424 . ЧВК 17923 . ПМИД 10468643 .
- ^ Ли, Чжаопин (1998). «Первичная кортикальная динамика для зрительной группировки» как глава книги в книге «Теоретические аспекты нейронных вычислений», ред. К.М. Вонг, И. Кинг и Д.Ю. Юнг . Спрингер-верлаг. стр. 155–164.
- ^ Дезимона, Роберт; Дункан, Джон (март 1995 г.). «Нейронные механизмы избирательного зрительного внимания» . Ежегодный обзор неврологии . 18 (1): 193–222. дои : 10.1146/annurev.ne.18.030195.001205 . ISSN 0147-006X . ПМИД 7605061 .
- ^ Jump up to: а б Чжаопин, Ли (1 мая 2008 г.). «Привлечение внимания глазом к отдельным элементам происхождения даже без осознания — признак восходящей карты значимости в первичной зрительной коре» . Журнал видения . 8 (5): 1,1–18. дои : 10.1167/8.5.1 . ISSN 1534-7362 . ПМИД 18842072 .
- ^ Чжаопин, Ли (01 февраля 2012 г.). «Захват взгляда одиночными глазами: взаимозависимость с осознанием» . Журнал видения . 12 (2): 17. дои : 10.1167/12.2.17 . ISSN 1534-7362 . ПМИД 22344346 .
- ^ Чжаопин, Ли (21 августа 2014 г.). «Неужели мы слишком «умны», чтобы понять, как мы видим?» . ОУПблог . Проверено 11 июля 2020 г.
- ^ Чжан, Силинь; Чжаопин, Ли; Чжоу, Тяньган; Фанг, Фанг (12 января 2012 г.). «Нейронная активность в версии 1 создает восходящую карту значимости» . Нейрон . 73 (1): 183–192. дои : 10.1016/j.neuron.2011.10.035 . ISSN 0896-6273 . ПМИД 22243756 . S2CID 9767861 .
- ^ Коэне, Ансгар Р.; Чжаопин, Ли (23 мая 2007 г.). «Взаимодействие значимости конкретных функций в результате комбинированных контрастов функций: свидетельства восходящей карты значимости в V1» (PDF) . Журнал видения . 7 (7): 6.1–14. дои : 10.1167/7.7.6 . ISSN 1534-7362 . ПМИД 17685802 .
- ^ Кеннетт, Мэтью Дж.; Уоллис, Гай (01 июля 2019 г.). «Эффект лица в толпе: обнаружение угроз против подавления изо-функций и коллинеарного содействия» . Журнал видения . 19 (7): 6. дои : 10.1167/19.7.6 . ISSN 1534-7362 . ПМИД 31287860 . S2CID 195871013 .
- ^ Вагацума, Нобухико; Хидака, Акинори; Тамура, Хироши (12 января 2021 г.). «Соответствие между зрительной корой обезьяны и слоями модели карты значимости на основе глубокой сверточной нейронной сети для представлений естественных изображений» . эНейро . 8 (1). doi : 10.1523/ENEURO.0200-20.2020 . ISSN 2373-2822 . ПМЦ 7890521 . PMID 33234544 .
- ^ Клинк, П. Кристиан; Теувен, Роб Р.М.; Лортейхе, Жаннет AM; Рулфсема, Питер Р. (28 февраля 2023 г.). «Инверсия всплывающего окна для отвлекающего измерения в зрительной коре обезьяны» . Труды Национальной академии наук . 120 (9). дои : 10.1073/pnas.2210839120 . ISSN 0027-8424 . ПМЦ 9992771 . ПМИД 36812207 .
- ^ Вестерберг, Джейкоб А.; Шалл, Джеффри Д.; Вудман, Джеффри Ф.; Майер, Александр (26 сентября 2023 г.). «Упреждающий отбор внимания в сенсорной коре» . Природные коммуникации . 14 (1): 5993. doi : 10.1038/s41467-023-41745-1 . ISSN 2041-1723 . ПМЦ 10522696 .
- ^ Уайт, Брайан Дж.; Кан, Янис Ю.; Леви, Рон; Итти, Лоран; Муньос, Дуглас П. (29 августа 2017 г.). «Верхние бугорки кодируют зрительную значимость раньше, чем первичная зрительная кора» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 114 (35): 9451–9456. дои : 10.1073/pnas.1701003114 . ISSN 1091-6490 . ПМЦ 5584409 . ПМИД 28808026 .
- ^ «Визуальное восприятие встречается с вычислительной нейронаукой | www.ecvp.uni-bremen.de» . www.ecvp.uni-bremen.de . Проверено 11 июля 2020 г.
- ^ «ЦНС 2020» . www.cnsorg.org . Проверено 27 июня 2021 г.
- ^ Бисли, Джеймс В.; Голдберг, Майкл Э. (июнь 2010 г.). «Внимание, намерение и приоритет в теменной доле» . Ежегодный обзор неврологии . 33 (1): 1–21. doi : 10.1146/annurev-neuro-060909-152823 . ISSN 0147-006X . ПМЦ 3683564 . ПМИД 20192813 .
- ^ Шипп, Стюарт (1 мая 2004 г.). «Мозговая схема внимания» . Тенденции в когнитивных науках . 8 (5): 223–230. дои : 10.1016/j.tics.2004.03.004 . ISSN 1364-6613 . ПМИД 15120681 . S2CID 459078 .
- ^ Нобре, Анна К. (Киа); Кастнер, Сабина, ред. (01.01.2014). Оксфордский справочник по вниманию . Издательство Оксфордского университета. doi : 10.1093/oxfordhb/9780199675111.001.0001 . ISBN 978-0-19-175301-5 .
- ^ Вулф, Джереми М. (2018), «Визуальный поиск» , Справочник Стивенса по экспериментальной психологии и когнитивной нейронауке , Американское онкологическое общество, стр. 1–55, doi : 10.1002/9781119170174.epcn213 , ISBN 978-1-119-17017-4 , получено 24 июня 2021 г.
- ^ «Зрительное внимание и сознание» . Рутледж и CRC Press . Проверено 24 июня 2021 г.
- ^ Чжаопин, Ли (8 мая 2014 г.). Понимание видения: теория, модели и данные . Оксфорд, Нью-Йорк: Издательство Оксфордского университета. ISBN 978-0-19-956466-8 .
- ^ «Webvision – организация сетчатки и зрительной системы» . Проверено 5 июля 2020 г.
- ^ Стоун, Джеймс (14 сентября 2012 г.). Зрение и мозг . МТИ Пресс. ISBN 9780262517737 . Проверено 5 июля 2020 г.