Steinernema carpocapsae
| Steinernema carpocapsae | |
|---|---|
| |
| Активированная инфекционная ювенильная нематода Steinernema carpocapsae . | |
Научная классификация 
| |
| Домен: | Эукариоты |
| Королевство: | животное |
| Тип: | Нематоды |
| Сорт: | Хромадория |
| Заказ: | Рабдитида |
| Семья: | Штайнернематиды |
| Род: | Штайнернема |
| Разновидность: | С. carpocapsae
|
| Биномиальное имя | |
| Steinernema carpocapsae (Вайзер, 1955)
| |
Steinernema carpocapsae — энтомопатогенная нематода , представитель семейства Steinernematidae . Это паразитический круглый червь , который развил убивающий насекомых симбиоз с бактериями и убивает своих хозяев в течение нескольких дней после заражения. Этот паразит выделяет в хозяина своего бактериального симбионта вместе с различными белками после заражения, и вместе бактерии и нематода преодолевают иммунитет хозяина и быстро убивают хозяина. Как следствие, S. carpocapsae широко адаптирован для использования в качестве агента биологической борьбы в сельском хозяйстве и борьбы с вредителями. S. carpocapsae считается универсальным паразитом и эффективно используется для борьбы с различными насекомыми, в том числе: паутинными червями , совками , совками , поясковыми червями , некоторыми долгоносиками и древоточцами . Этот вид является примером собирателя-«засады», стоящего на хвосте в вертикальном положении у поверхности почвы и прикрепляющегося к проходящим хозяевам, способного даже прыгать. в качестве собирателя из засады Считается, что S. carpocapsae особенно эффективна при применении против очень подвижных, адаптированных к поверхности насекомых (хотя эта нематода также контролирует некоторых подземных насекомых). S. carpocapsae может чувствовать выработку углекислого газа, что делает дыхальца ключевыми воротами для входа в насекомых-хозяев. Он наиболее эффективен при температуре 22–28 ° C (72–82 ° F). [ 1 ]
Жизненный цикл
[ редактировать ]
Steinernema carpocapsae относится к категории энтомопатогенных нематод , которые представляют собой специализированную подгруппу насекомо-паразитических нематод. [ 3 ] [ 4 ] Инфекционная ювенильная стадия (IJ) представляет собой модифицированную личинку третьей стадии и является единственной свободноживущей стадией этой нематоды. Это стадия остановки развития, не питающаяся, которая ищет насекомое-хозяина для заражения. Все остальные стадии жизни (L1, L2, L3, L4 и взрослая особь) происходят внутри насекомого-хозяина. IJ попадает в хозяина через естественные отверстия, такие как дыхальца, рот, анус или у некоторых видов через межсегментарные мембраны кутикулы, а затем попадает в гемоцель. [ 3 ] S. carpocapsae мутуалистически связаны с бактерией Xenorhabdus nematophila . [ 5 ] Когда стадия IJ попадает в хозяина, она инициирует активно паразитическую часть своего жизненного цикла. Этот процесс включает возобновление развития и высвобождение симбиотических бактерий и различных белков, полученных от нематод, в гемоцель. [ 6 ] Хотя бактерии X.nematophila передаются IJ в специализированной структуре передней части кишечника, называемой сосудом, они попадают в организм хозяина через дефекацию. [ 7 ] [ 8 ] Бактерии размножаются в гемолимфе насекомого, и инфицированный хозяин обычно умирает в течение 24–48 часов. После смерти хозяина нематоды продолжают питаться тканями хозяина и размножающимися бактериями. Они развиваются в самцов и самок и размножаются. Потомство развивается от четырех ювенильных стадий до взрослой особи. В зависимости от доступных ресурсов в трупе хозяина может возникнуть одно или несколько поколений, и большое количество инфекционных молодых особей в конечном итоге выбрасывается в окружающую среду, чтобы заразить других хозяев и продолжить свой жизненный цикл. [ 3 ] [ 5 ]
Морфология
[ редактировать ]
Стадия IJ является единственной свободноживущей и, следовательно, экологически толерантной стадией, поэтому нематоды S. carpocapsae разрабатываются и применяются в качестве инфекционных молодых особей. [ 9 ] IJ S. carpocapsae имеют длину от 0,44 до 0,65 мм, самцы - от 1 до 1,7 мм, а самки - от 2,8 до 5,1 мм. [ 10 ] IJ можно хранить в водопроводной воде или буферном растворе в течение нескольких месяцев и даже заморозить для длительного хранения в жидком азоте. [ 11 ] При хранении нематоды имеют тенденцию проявлять ограниченную подвижность, хотя потревоженные нематоды двигаются активно. S. carpocapsae и другие собиратели из засад при хранении в воде вскоре возвращаются в характерное J-образное положение покоя, что означает, что они имеют прямое положение тела с небольшим изгибом на конце хвоста. Короче говоря, отсутствие движения не всегда является признаком смертности; перед оценкой жизнеспособности, возможно, придется стимулировать движение нематод (например, зондами, уксусной кислотой, слабым теплом). Живые инфекционные молодые особи, которые по-прежнему могут быть полезны для биологического контроля, как правило, обладают высоким уровнем липидов, что обеспечивает плотный внешний вид, тогда как почти прозрачные нематоды часто активны, но обладают ограниченными инфекционными способностями. [ 11 ]
Насекомые, убитые большинством нематод steinernematid, включая S. carpocapsae, становятся коричневыми или коричневыми, что резко отличается от насекомых, убитых гетерорабдитидами , которые становятся красными, а ткани приобретают липкую консистенцию. [ 11 ] Черные трупы с сопутствующим гниением указывают на то, что хозяин не был убит энтомопатогенными видами. Нематоды, обнаруженные в таких трупах, обычно являются свободноживущими почвенными сапрофагами. [ 1 ]
Стадия задержки развития IJ активируется при контакте с тканями насекомых. Процесс активации включает морфологические изменения, возобновление развития, высвобождение симбиотических бактерий и высвобождение множества белков, которые, как считается, участвуют в активном паразитизме. [ 6 ] Морфологические изменения, связанные с активацией, включают открытие рта и ануса, открытие пищевода, расширение базальной луковицы глотки и начало насосной деятельности глотки. [ 6 ]
Механизм
[ редактировать ]Иммуномодулирующие и патогенные свойства паразитических нематод во многом обусловлены экскреторно-секреторными (ЭС) продуктами, которые они выделяют во время инфекции. Инфекционные личинки также начинают выделять сложный коктейль белков. Когда исследователи изолировали и более внимательно изучили эту смесь, они обнаружили, что она состоит из 472 различных белков, многие из которых являются протеазами. Для среднего насекомого смертельная доза Xenorhabdus nematophilus составляет около 3500 бактериальных клеток. Но каждый S. carpocapsae несет только 20–200 клеток X. nematophilus , что значительно ниже смертельной дозы. Тот факт, что одного червя достаточно, чтобы убить насекомое-хозяина с таким небольшим количеством бактериальных клеток, означает, что S. carpocapsae не просто полагается на бактерии, которые сделают всю работу. [ 6 ]
среда обитания
[ редактировать ]Нематоды Steinernematid являются исключительно почвенными организмами. Они повсеместно распространены, поскольку изолированы от каждого обитаемого континента от широкого спектра экологически разнообразных почвенных сред обитания, включая возделываемые поля, леса, луга, пустыни и даже океанские пляжи. При обследовании энтомопатогенные нематоды выявляются от 2% до 45% выборки участков. [ 12 ]
Распределение
[ редактировать ]Азия, Африка, Северная, Центральная, Южная Америка и Карибский бассейн, Океания и Европа. [ 13 ]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а б Шапиро-Илан, Д.И. (й). Рабдитиды: Steinernematidae и Heterorhabditidae. Получено 20 ноября 2017 г. с https://biocontrol.entomology.cornell.edu/pathogens/nematodes.php .
- ^ Диллман, Адлер Р.; Частон, Джон М.; Адамс, Байрон Дж.; Чиче, Тодд А.; Гудрич-Блэр, Хайди; Сток, С. Патрисия; Штернберг, Пол В. (01 марта 2012 г.). Ралл, Гленн Ф. (ред.). «Энтомопатогенная нематода под любым другим названием» . ПЛОС Патогены . 8 (3): e1002527. дои : 10.1371/journal.ppat.1002527 . ISSN 1553-7374 . ПМК 3291613 . ПМИД 22396642 .
- ^ Jump up to: а б с Кая, Гонконг; Гоглер, Р. (1993). «Энтомопатогенные нематоды». Ежегодный обзор энтомологии . 38 (1): 181–206. дои : 10.1146/annurev.en.38.010193.001145 . ISSN 0066-4170 .
- ^ Диллман, Адлер Р.; Частон, Джон М.; Адамс, Байрон Дж.; Чиче, Тодд А.; Гудрич-Блэр, Хайди; Сток, С. Патрисия; Штернберг, Пол В. (01 марта 2012 г.). Ралл, Гленн Ф. (ред.). «Энтомопатогенная нематода под любым другим названием» . ПЛОС Патогены . 8 (3): e1002527. дои : 10.1371/journal.ppat.1002527 . ISSN 1553-7374 . ПМК 3291613 . ПМИД 22396642 .
- ^ Jump up to: а б Ахерст, Р.Дж.; Данфи, Великобритания (1993). «Трехсторонние взаимодействия между симбиотически связанными энтомопатогенными бактериями, нематодами и их насекомыми-хозяевами». Паразиты и возбудители насекомых. Том 2: Патогены . Академическая пресса. ISBN 978-0120844425 .
- ^ Jump up to: а б с д и Лу Д., Маккиетто М., Чанг Д., Баррос М.М., Болдуин Дж., Мортазави А. и Диллман А.Р. (2017). Активированные инфекционные молодь энтомопатогенных нематод выделяют летальные белки яда. PLoS Pathogens, 13(4): e1006302.
- ^ Мартенс, ЕС; Хёнгенс, К.; Гудрич-Блэр, Х. (15 мая 2003 г.). «События ранней колонизации в мутуалистической ассоциации между нематодами Steinernema carpocapsae и бактериями Xenorhabdus nematophila» . Журнал бактериологии . 185 (10): 3147–3154. дои : 10.1128/JB.185.10.3147-3154.2003 . ISSN 0021-9193 . ПМК 154081 . ПМИД 12730175 .
- ^ Снайдер, Х.; Сток, ИП; Ким, С.-К.; Флорес-Лара, Ю.; Форст, С. (15 августа 2007 г.). «Новое понимание процессов колонизации и высвобождения Xenorhabdus nematophila, а также морфологии и ультраструктуры бактериального сосуда его нематодного хозяина, Steinernema carpocapsae» . Прикладная и экологическая микробиология . 73 (16): 5338–5346. Бибкод : 2007ApEnM..73.5338S . дои : 10.1128/АЕМ.02947-06 . ISSN 0099-2240 . ЧВК 1951000 . ПМИД 17526783 .
- ^ Лейси, Лоуренс А.; Георгис, Рамон (2012). «Энтомопатогенные нематоды для борьбы с наземными и подземными насекомыми-вредителями с комментариями к промышленному производству» . Журнал нематологии . 44 (2): 218–225. ISSN 0022-300X . ПМЦ 3578470 . ПМИД 23482993 .
- ^ Нгуен, Хуонг Б.; Хант, Дэвид Дж.; Мрачек, Зденек (2007). «Глава 4: Steinernematidae: описания видов». В Нгуене, Хуонг Б. (ред.). Энтомопатогенные нематоды: систематика, филогения и бактериальные симбионты . Брилл. стр. 218–225. ISBN 9789004152939 .
- ^ Jump up to: а б с Кайя, Гарри К.; Сток, С. Патрисия (1997). «Глава VI: Методы нематологии насекомых». Руководство по методам патологии насекомых . Академик Пресс Лимитед. стр. 281–324. ISBN 0124325556 .
- ^ Хоминик, WM 2002. Биогеография. В: Гоглер Р. (ред.), Энтомопатогенная нематология. CABI, Нью-Йорк, штат Нью-Йорк, стр. 115–143.
- ^ «Штайнернема карпокапса» .