Инклюзивное составное отображение интервалов
 | В этой статье есть несколько проблем. Пожалуйста, помогите улучшить его или обсудите эти проблемы на странице обсуждения . ( Узнайте, как и когда удалять эти шаблонные сообщения )
|
В статистической генетике инклюзивное картирование составных интервалов ( ICIM ) было предложено в качестве подхода к картированию QTL (локуса количественных признаков) для популяций, полученных в результате скрещивания двух родителей. Картирование QTL основано на карте генетического сцепления и фенотипических данных с целью попытаться локализовать отдельные генетические факторы на хромосомах и оценить их генетические эффекты.
Аддитивное и доминантное картирование QTL
[ редактировать ]В ICIM используются два генетических предположения: (1) генотипическая ценность индивидуума представляет собой сумму эффектов всех генов, влияющих на интересующий признак; и (2) связанные QTL разделены по меньшей мере одним интервалом пустого маркера. При двух предположениях они доказали, что аддитивный эффект QTL, расположенных в маркерном интервале, может быть полностью поглощен коэффициентами регрессии двух фланкирующих маркеров, в то время как эффект доминирования QTL вызывает эффекты доминирования маркера, а также аддитивность и доминирование. за счет доминантных взаимодействий между двумя фланкирующими маркерами. Включив две переменные мультипликации между фланкирующими маркерами, можно полностью абсорбировать аддитивные и доминантные эффекты одного QTL. Как следствие, инклюзивная линейная модель регрессии фенотипа по всем генетическим маркерам (и умножению маркеров) может использоваться для подбора позиций и аддитивных (и доминантных) эффектов всех QTL в геноме . [ 1 ] [ 2 ] [ 3 ] В ICIM была принята двухэтапная стратегия для аддитивного и доминантного картирования QTL. На первом этапе применялась пошаговая регрессия для выявления наиболее значимых маркерных переменных в линейной модели. На втором этапе проводилось одномерное сканирование или интервальное картирование для обнаружения QTL и оценки его аддитивных и доминантных эффектов на основе фенотипических значений, скорректированных с помощью регрессионной модели на первом этапе.
Генетические и статистические свойства при аддитивном картировании QTL
[ редактировать ]Компьютерное моделирование использовалось для изучения асимптотических свойств ICIM при аддитивном картировании QTL. Показатель LOD статистики теста линейно увеличивается по мере увеличения размера популяции. Чем больше эффект QTL, тем больше увеличивается соответствующий показатель LOD. Когда размер популяции превышает 200, оценка положения ICIM для QTL, объясняющего более 5% фенотипической дисперсии, является несмещенной. Для меньшего размера популяции существует тенденция к тому, что QTL идентифицирован ближе к центру хромосомы. Когда размер популяции превышает 200, оценка эффекта ICIM для QTL, объясняющего более 5% фенотипической дисперсии, является несмещенной. Для меньшего размера выборки эффект QTL всегда переоценивался.
Дигенное эпистазное картирование
[ редактировать ]При тех же предположениях при аддитивном и доминантном картировании QTL ICIM аддитивный эпистатический эффект между двумя взаимодействующими QTL может быть полностью поглощен четырьмя переменными взаимодействия маркеров между двумя парами фланкирующих маркеров [5]. Коэффициенты четырехмаркерных взаимодействий двух пар фланкирующих маркеров содержат генетическую информацию аддитивного эпистаза между двумя маркерными интервалами. [ 4 ] Как следствие, линейная модель фенотипа, регрессирующего как по маркерам, так и по размножению маркеров, может соответствовать положениям и эффектам всех QTL и их дигенным взаимодействиям. Подобно аддитивному QTL-картированию ICIM, двухэтапная стратегия также была принята для аддитивного картирования эпистаза. На первом этапе применялась пошаговая регрессия для выявления наиболее значимых маркеров и их взаимодействий. На втором этапе было проведено двумерное сканирование для обнаружения аддитивного QTL и оценки генетических эффектов на основе фенотипических значений, скорректированных с помощью регрессионной модели на первом этапе.
Приложения в реальном картографировании популяций
[ редактировать ]В удвоенной гаплоидной популяции ячменя было выявлено, что девять аддитивных QTL, влияющих на массу зерна, распределены по пяти из семи хромосом, что объясняет 81% фенотипической вариативности. В этой популяции аддитивные эффекты объяснили большую часть фенотипической вариативности, аппроксимируя предполагаемую наследственность в широком смысле, что указывает на то, что большая часть генетической вариативности была вызвана аддитивным QTL. [ 5 ]
Кроме того, ICIM успешно использовался на диких и культивируемых соевых бобах для картирования сохраненной солеустойчивости QTL. [ 6 ] при картировании риса угол румпеля QTL, [ 7 ] и длина зерна QTL, [ 8 ] в пшенице картируют цветовые компоненты муки и лапши и содержание желтого пигмента, [ 9 ] и устойчивость взрослых растений к полосатой ржавчине QTL. [ 10 ] Некоторые из этих обнаруженных QTL были точно картированы.
Совместное картирование QTL в нескольких семьях или популяциях
[ редактировать ]Популяции с двумя родителями в основном используются при картировании сцепления QTL. QTL, не разделяющийся между двумя родителями, не может быть обнаружен. Чтобы найти большинство, если не все, генов, контролирующих интересующий признак, необходимо использовать нескольких родителей. В последние годы для этой цели были предложены сложные перекрестные популяции. Эти скрещивания позволяют более глубоко понять генетическую основу количественных признаков в более соответствующих генетических фонах. Они расширили ICIM для картирования карт вложенных ассоциаций кукурузы (NAM). [ 11 ] [ 12 ] Конструкция, недавно предложенная лабораторией Баклера Корнелльского университета . Эффективность обнаружения QTL ICIM в этой конструкции была исследована посредством обширного моделирования. В фактической популяции кукурузы NAM ICIM обнаружил в общей сложности 52 дополнительных QTL, влияющих на время цветения шелковицы у кукурузы. Эти QTL объяснили 79% фенотипической вариативности в этой популяции.
Программное обеспечение для картирования QTL
[ редактировать ]Существует программное обеспечение, реализующее аддитивное и эпистазное картирование ICIM. Его функцией является: (1) реализация методов картирования, включая анализ одиночных маркеров, интервальное картирование, ICIM для аддитивности и доминирования, ICIM для дигенного эпистаза, селективное фенотипирование и т. д.; (2) анализ сцепления QTL более двадцати картирующих популяций, полученных от двуродительского скрещивания, включая обратное скрещивание, двойные гаплоидные, рекомбинантные инбредные линии и т. д.; (3) Анализ мощности смоделированных популяций в соответствии с генетическими моделями, определенными пользователем; и (4) картирование QTL для неидеализированных линий замещения сегментов хромосом. [ 13 ]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Ли, Х., Г. Йе и Дж. Ван (2007). «Модифицированный алгоритм улучшения отображения составных интервалов» . Генетика . 175 (1): 361–374. doi : 10.1534/genetics.106.066811 . ПМК 1775001 . ПМИД 17110476 .
{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) - ^ Ван Дж. (2009). «Инклюзивное составное интервальное картирование генов количественных признаков». Акта Агрон. Грех . 35 : 3239–245.
- ^ Чжан Л., Х. Ли, З. Ли и Дж. Ван (2008). «Взаимодействие между маркерами может быть вызвано эффектом доминирования локусов количественных признаков» . Генетика . 180 (2): 1177–1190. doi : 10.1534/genetics.108.092122 . ПМК 2567366 . ПМИД 18780741 .
{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) - ^ Ли, Х., З. Ли и Дж. Ван (2008). «Инклюзивное составное картирование интервалов (ICIM) для дигенного эпистаза количественных признаков в популяциях с двумя родителями». Теор. Прил. Жене . 116 (2): 243–260. дои : 10.1007/s00122-007-0663-5 . ПМИД 17985112 . S2CID 21798268 .
{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) - ^ Тинкер, Н.А., Д.Э. Мэзер, Б.Г. Росснагель, К.Дж. Каша, А. Кляйнхофс, П.М. Хейс, Д.Е. Фальк, Т. Фергюсон, Л.П. Шугар, У.Г. Легге, Р.Б. Ирвин, Т.М. Чу, К.Г. Бриггс, С.Е. Ульрих, Дж.Д. Франковяк, Т.К. Блейк , Р. Дж. Граф, С. М. Дофинг, М. А. Сагай Маруф, Г. Дж. Скоулз, Д. Хоффман, Л. С. Далин, А. Килиан, Ф. Чен, Р. М. Бияшев, Д. А. Кудрна и Б. Дж. Стеффенсон (1996). «Области генома, влияющие на агрономические показатели двухрядного ячменя» (PDF) . Растениеводство . 36 (4): 1053–1062. дои : 10.2135/cropsci1996.0011183X003600040040x . hdl : 11299/188614 . Архивировано из оригинала (PDF) 3 июля 2011 г. Проверено 7 апреля 2010 г.
{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) - ^ Хамви, А.; Д. Сюй (2008). «Консервативный локус количественных признаков солеустойчивости (QTL) в диких и культивируемых соевых бобах» . Селекционная наука . 58 (4): 355–359. дои : 10.1270/jsbbs.58.355 .
- ^ Чен П., Л. Цзян, К. Ю, В. Чжан, Дж. Ван и Дж. Ван (2008). «Идентификация и картирование угла румпеля QTL на 9-й хромосоме риса» . Растениеводство . 48 (5): 1799–1806. дои : 10.2135/cropsci2007.12.0702 . Архивировано из оригинала 8 февраля 2009 г. Проверено 26 апреля 2010 г.
{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) - ^ Ван, С., Дж. Ван, Л. Цзян, Дж. Ван, Х. Чжай, Дж. Вэн, Х. Ван, К. Лэй, Дж. Ван, С. Чжан, З. Ченг, С. Го (2006 г.) ). «Анализ QTL на длину зерна риса и точное картирование идентифицированного QTL со стабильными и значительными эффектами». Теоретическая и прикладная генетика . 112 (7): 1258–1270. дои : 10.1007/s00122-006-0227-0 . ПМИД 16477428 . S2CID 36997542 .
{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) - ^ Чжан Ю., Ю. Ву, Ю. Сяо, З. Хэ, Ю. Чжан, Дж. Ян, Ю. Чжан, С. Ся и К. Ма (2009). «Картирование QTL компонентов цвета муки и лапши, а также содержания желтого пигмента в мягкой пшенице». Эвфитика . 165 (3): 435–444. дои : 10.1007/s10681-008-9744-z . S2CID 3084467 .
{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) - ^ Лу, Ю., К. Лан, С. Лян, С. Чжоу, Д. Лю, Г. Чжоу, Ц. Лу, Цз. Цзин, М. Ван, С. Ся и З. Хэ (2009). «Картирование QTL устойчивости взрослых растений к полосатой ржавчине у итальянских сортов мягкой пшеницы Libellula и Strampelli». Теоретическая и прикладная генетика . 119 (8): 1349–1359. дои : 10.1007/s00122-009-1139-6 . ПМИД 19756474 . S2CID 11748493 .
{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) - ^ Майкл Д. Макмаллен; Стивен Кресович; Эктор Санчес Вильеда; Питер Брэдбери; Хуэйхуэй Ли; Ци Сунь; Шерри Флинт-Гарсия; Джеффри Торнсберри; Шарлотта Ачарья; Кристофер Боттомс; Патрик Браун; Крис Браун; Маген Эллер; Кейт Гилл; Карлос Харьес; Даллас Кроон; Ник Лепак; Шэрон Э. Митчелл; Брук Петерсон; Гаэль Прессуар; Сьюзан Ромеро; Марко Оропеса Росас; Стелла Сальво; Хизер Йейтс; Марк Хэнсон; Элизабет Джонс; Стивен Смит; Джеффри К. Глаубиц; Майор Гудман; Дорин Уэр; Джеймс Б. Холланд; Эдвард С. Баклер (2009). «Генетические свойства картирующей популяции гнездовых ассоциаций кукурузы». Наука . 325 (737): 737–740. Бибкод : 2009Sci...325..737M . дои : 10.1126/science.1174320 . ПМИД 19661427 . S2CID 14667346 .
- ^ Эдвард С. Баклер; Джеймс Б. Холланд; Питер Дж. Брэдбери; Шарлотта Б. Ачарья; Патрик Дж. Браун; Крис Браун; Эльхан Эрсоз; Шерри Флинт-Гарсия; Артур Гарсия; Джеффри К. Глаубиц; майор М. Гудман; Чарльз Харджес; Кейт Гилл; Даллас Э. Крон; Сара Ларссон; Николас К. Лепак; Хуэйхуэй Ли; Шэрон Э. Митчелл; Гаэль Прессуар; Джейсон А. Пайффер; Рамка Оропеза Розы; Торберт Р. Рошфорд; М. Римская лента; Сьюзан Розмари; Стелла Сальво; Деревня Гектора Санчеса; Х. София да Силва; Ци Сунь; Фэн Тянь; Нарасимхам Упадхьяюла; Дорин Уэр; Хизер Йейтс; Цзяньмин Юй; Живу Чжан; Стивен Кресович; Майкл Д. МакМаллен (2009). «Генетическая архитектура времени цветения кукурузы». Наука 325 (5941): 714–718. Бибкод : 2009Sci...325..714B . дои : 10.1126/science.1174276 . ПМИД 19661422 . S2CID 8297435 .
- ^ Ван Дж; С. Ван; Дж. Кросса; Дж. Крауч; Дж. Венг; Х. Чжай; Дж. Ван (2006). «QTL-картирование длины зерна риса (Oryza sativa L.) с использованием линий замены сегментов хромосом» . Жене. Рез . 88 (2): 93–104. дои : 10.1017/S0016672306008408 . ПМИД 17125584 .