Межгенные взаимодействия у ржавчинных грибов

Изучение межгенных взаимодействий раскрывает генетические компоненты, эволюционные последствия и экологические/экономические последствия между ржавчинными грибами и растениями. Ржавчинные грибы используют взаимодействие ген-за-геном для проникновения в растения-хозяева. И наоборот, растения-хозяева используют взаимодействие ген-за-геном, чтобы предотвратить инвазию ржавчинных грибов.

Изучение межгенных взаимодействий между растениями и ржавчинными грибами помогает понять экологию и эволюцию взаимодействий растений и микробов, особенно патогенности. Взаимодействия ген-за-геном влияют на приспособленность реальных популяций мира. Коэволюция за счет межгенных взаимодействий может дать объяснение эволюционным преимуществам и недостаткам. Коэволюция может помочь понять, как взаимодействия хозяина и патогена адаптируются в естественной среде, почему они имеют преимущества/издержки для приспособленности, а также влияние на сельское хозяйство.

Таксономия ржавчины

Ржавчинные грибы относятся к типу Basidiomycota . Ржавчины обычно являются облигатными патогенами растений , которые изменяют морфологию растения. ^{[ нужна ссылка ]} Однако, по словам Литтлфилда, ^{[ 1 ]} не все виды ржавчины являются обязательными патогенами, поскольку некоторые из них были культивированы без необходимости использования живого хозяина. Споры, образуемые ржавчинным грибом, могут распространяться на другие растения. Ржавые грибы имеют до пяти различных стадий спор. Стадии спор позволяют ржавчине заражать один или несколько различных видов растений. Не все пять стадий спор являются частью жизненного цикла каждого ржавчинного гриба. В целом ржавчина вызывает беспокойство в сельском хозяйстве из-за ее негативного воздействия на урожайность и выживаемость.

История

Теория «ген за геном» была выдвинута патологом растений Гарольдом Генри Флором . ^{[ 2 ]}^{[ 3 ]}^{[ 4 ]} Флор объяснил, как патогенные гены и гены устойчивости работают вместе, контролируя развитие болезней у растений. Он специально работал с ржавчинным грибом Melampsora lini и льняным хозяином Linum usitatissimum . Используя менделевскую генетику , Флор исследовал взаимодействие между ржавчиной и льном . Его результаты позволили лучше понять вирулентность/авирулентность патогена и устойчивость/восприимчивость растений. Теория Флора предлагает генетический взгляд на взаимодействие растений и патогенов. Его работа широко цитировалась другими патологами.

Генетические компоненты

Генетическая генетика

Теория «ген-за-ген» предполагает два типа генов. Один исходит от хозяина, другой от возбудителя. Гены устойчивости (R) находятся в растении-хозяине и передаются вертикально. Гены авирулентности (Avr) являются генами патогена. Флор заметил, что как восприимчивость/резистентность, так и вирулентность/вирулентность зависят от одного гена. ^{[ Цветок 1956 1 ]}^{[ 5 ]}

Авирулентные гены — это генетический состав, определяющий способность ржавчины заражать своего хозяина. Флор выяснил, какие аллели генов авирулентности позволяют заразиться. Генотипы Avr бывают доминантными (AVR) или рецессивными (avr). С другой стороны, гены устойчивости определяют способность растения отражать патоген. Генотипы R бывают доминантными (RR) или рецессивными (rr). ^{[ нужна ссылка ]}

Возбудитель с гомозиготным или гетерозиготным доминантным (AVR) генотипом не заразит хозяина, если хозяин является гомозиготным или гетерозиготным доминантным (RR). Однако доминантный генотип патогена заразит хозяина, если он экспрессирует гомозиготный рецессивный (rr) генотип. Гомозиготный рецессивный (avr) генотип патогена заражает хозяина как доминантным, так и рецессивным генотипом R. ^{[ нужна ссылка ]}

Расы льняной ржавчины

Физиологические расы — это многочисленные штаммы ржавчинных грибов, различающиеся по своему поведению. Флор подробно описал генетику, определяющую расу ржавчинных грибов. Расы ржавчины определяются различными аллелями в локусах авирулентности. ^{[ 3 ]}

Исследования показывают, что патогенность льняной ржавчины и устойчивость льна находятся в зависимости от гена к гену. Флор классифицировал расы, используя полевые исследования, изучая 18 линий ржавчины льна. Каждая линия льна содержала один ген, вызывающий ржавчину. Единственный ген, отвечающий за ржавчину, чаще всего является предпочтительным геном в данной среде. ^{[ нужны разъяснения ]} Флор дифференцировал расы, сравнивая линии ржавчины льна с известными североамериканскими расами, особенно с их устойчивостью. Это позволило идентифицировать расы ржавчины льна на основе особой диагностической устойчивости или восприимчивости. Флор полагал, что этот новый метод идентификации рас повысит устойчивость к ржавчине и поможет понять роль гибридизации и мутаций по мере появления новых рас ржавчины. ^{[ 3 ]}

Вызывание мутаций

Было обнаружено, что отдельные гены обусловливают патогенность, о чем свидетельствуют мутации. Флор использовал ультрафиолетовое излучение в качестве мутагенного агента. Мутация аллеля авирулентности позволяет грибу заразить хозяина. Из-за мутации хозяин больше не может обнаружить гриб. В ходе эксперимента выяснилось, что мутации способны сделать возбудитель льна вирулентным. Как считал Флор, этот эксперимент показал, что мутации в природе позволяют развиваться новым расам ржавчины. ^{[ 4 ]} В целом Флор продемонстрировал, как отдельные гены, обуславливающие ржавчину, способны определять патогенность и как ими можно легко манипулировать. ^{[ 4 ]}

Эволюционное воздействие

Эволюционная динамика

Устойчивость хозяина и патогенные гены дают представление о том, как преобладает патоген и как распространяются заболевания. Тралл и др. объяснить, как модели «ген за геном» показывают, что распространение взаимодействий патоген-хозяин происходит за пределами лаборатории, особенно в метапопуляциях . ^{[ 6 ]} Метапопуляция — это «популяция популяций», в которой один и тот же вид пространственно распределен по участкам среды обитания. Каждый патч самостоятельно определяет свою динамику видов. Другое исследование Pecanka et al. использовали двухсимуляционную модель, состоящую из пяти генов устойчивости и пяти генов вирулентности. Они были распределены в популяциях с потоком генов, миграцией, мутацией и коэволюцией . Исследование показало, что взаимосвязь ген-за-геном влияет на приспособленность как патогена, так и хозяина, а также влияет на их жизненный цикл. ^{[ 7 ]}

Коэволюция — это процесс взаимных изменений генетики, которые со временем разворачиваются как у ржавчин, так и у их хозяев. Коэволюция позволила по-новому взглянуть на генетические и молекулярные аспекты взаимодействия между патогенами и их хозяином. Вулхаус и др. предположили, что дальнейшие исследования точных генов, участвующих во взаимном полиморфизме, необходимо изучить на клеточном уровне. ^{[ 8 ]} Сюда входят типы нуклеотидов, участвующих в последовательностях ДНК и мутациях. ^{[ нужны разъяснения ]} Это указывает на то, что генотипы патогена и генотипы хозяина следует сравнивать друг с другом. ^{[ нужна ссылка ]}

Коэволюцию, включающую межгенные взаимодействия, важно понимать по эволюционным причинам. Коэволюция, возможно, может иметь биомедицинское значение с точки зрения новых способов борьбы с болезнями. ^{[ нужны разъяснения ]} Следовательно, Вулхаус и др. подчеркивают, что взаимодействие патоген-хозяин следует изучать более тщательно. ^{[ 8 ]}

Другие исследования дают примеры того, насколько важно изучение коэволюции на популяционном уровне. Томпсон и Бердон описывают, какую роль коэволюция играет как в сельском хозяйстве, так и в естественных популяциях. Межгенные взаимодействия наследуются по-разному в природных популяциях по сравнению с сельским хозяйством. Сельское хозяйство контролируется людьми с целью изменения генетики семян и, таким образом, работает иначе, чем спаривание и естественный отбор в естественных популяциях. Они обнаружили, что коэволюция ген за геном играет роль в местном сельском хозяйстве. ^{[ 9 ]} Это связано с необходимостью сохранения устойчивости сельскохозяйственных культур к патогенам. Томпсон и Бердон описывают, как сельское хозяйство исключает эволюционную гонку вооружений. ^{[ 9 ]}^{[ сомнительно – обсудить ]}

Экологические и экономические последствия

Влияние изменения климата

Жан и др. провели исследование, чтобы понять, как изменение климата влияет на ржавчинный гриб Triphragmium ulmariae и его хозяина Filipendula ulmaria . Они использовали метапопуляции на 70 островах, чтобы оценить распространенность, тяжесть и заболеваемость возбудителем во время временных изменений. Они нашли доказательства увеличения вымирания T. ulmariae в связи с изменением климата и повышением температуры. У F. ulmaria наблюдалась меньшая распространенность возбудителя . Таким образом, T. ulmariae и F. ulmaria служат примером того, как потепление климата влияет на эпидемиологию патогенов. ^{[ 10 ]}

В этом исследовании утверждается, что патогены приносят пользу, когда они не имеют чрезвычайно высокой распространенности, которая характеризует эпидемию. ^{[ 10 ]} Жан и др. обнаружили, что мягкие зимние температуры привели к значительному увеличению распространенности патогенов, что привело к эпидемиям. Высокие температуры приводят к увеличению скорости исчезновения возбудителей ржавчины. Эти патогены позволяют растениям-хозяевам быть генетически разнообразными с точки зрения устойчивости к патогенам. Таким образом, патогены предоставляют растениям возможность диверсифицировать свои гены устойчивости для преодоления ассоциаций патогенов. ^{[ 10 ]}^{[ нужны разъяснения ]} Жан и др. предполагает, что необходимо провести дальнейшие исследования того, как отсутствие патогенов может нарушить естественные экосистемы, что приведет к изменению структуры сообществ и взаимодействий. ^{[ 10 ]}^{[ 11 ]}

Влияние на сельское хозяйство

Понимание взаимодействия хозяина и патогена на основе теории «ген за геном» дает представление о том, как это взаимодействие работает в сельском хозяйстве. Гены устойчивости каждый день играют важную роль в сельском хозяйстве. Это взаимодействие является важной частью коэволюции хозяина и патогена, поэтому понимание гена за геном важно для понимания коэволюции в целом. По мнению Доддса и Ратьена, совместная эволюция посредством межгенных взаимодействий укрепляет иммунную систему растений. ^{[ 12 ]} Они предполагают, что знание генетики в этой коэволюции/взаимодействиях ген-за-геном может помочь создать технологии для изменения иммунной системы сельскохозяйственных культур. В частности, внедрение PAMP -распознавания некоторых патогенов с помощью эффекторных белков. ^{[ нужны разъяснения ]} в ETI ^{[ 13 ]} иммунная система.

Краткое содержание

Межгенные взаимодействия ржавчинных грибов раскрывают генетические компоненты грибов и их хозяев. В частности, Флор различал разные аллели генов устойчивости и авирулентности. Эти гены определяют, как ржавчинные грибы передают инфекцию своему хозяину и как хозяин может противостоять инфекции. Кроме того, Флор разработал таблицу различения рас ржавчины льна. Флор считает, что идентификация рас ржавчины льна может повысить патогенность ржавчинных грибов. ^{[ нужны разъяснения ]} который он проверил с помощью ультрафиолетового излучения. ^{[ 3 ]}^{[ 4 ]}

Взаимодействие ген-за-геном помогает определить эволюционную динамику ржавчинных грибов. Пеканка обнаружил, что соотношение ген-за-геном влияет на приспособленность патогена и хозяина, что влияет на их жизненный цикл. ^{[ 7 ]} Дальнейшие исследования показывают, что генотипы хозяина и патогена следует сравнивать бок о бок, чтобы понять филогению. ^{[ нужны разъяснения ]}. Как утверждает Вулхаус, лучшее понимание коэволюции, включающей взаимодействие генов, возможно, будет иметь биомедицинское значение, что может привести к новым способам борьбы с болезнями. ^{[ 8 ]}^{[ нужны разъяснения ]} Кроме того, Томпсон и Бердон рассматривают неестественную эволюцию в сельском хозяйстве, в которой люди манипулируют эволюционной гонкой вооружений. ^{[ 9 ]}

Далее, межгенные взаимодействия у ржавчинных грибов имеют экологические и экономические последствия. Жан и др. экспериментировали с Triphragmium ulmariae и Filipendula ulmaria , чтобы изучить, как повышение температуры влияет на взаимодействие патоген-хозяин. Исследование показало, что ржавчинный гриб демонстрирует высокий уровень исчезновения в более теплом климате. Этот результат может помочь понять, как отсутствие патогенов может нарушить естественные экосистемы и разнообразие генов устойчивости у растений. ^{[ 10 ]} Наконец, Доддс и Ратьен объясняют, как межгенные взаимодействия у ржавчинных грибов имеют экономические последствия. Они предполагают, что знание генетики и коэволюции межгенных взаимодействий может помочь укрепить иммунную систему растений, что обеспечит более эффективный рост сельскохозяйственных культур. ^{[ 12 ]}

Дальнейшее чтение

Лю, Чжаохуэй; Зурн, Джейсон Д.; Кариявасам, Гаян; Фарис, Джастин Д.; Ши, Конджун; Хансен, Яна; Расмуссен, Джек Б.; Асеведо, Мариселис (14 марта 2017 г.). «Обратные межгенные взаимодействия дополнительно способствуют восприимчивости пшеницы к коричневой пятнистости». Теоретическая и прикладная генетика . 130 (6). ООО «Спрингер Сайенс энд Бизнес Медиа» : 1267–1276. дои : 10.1007/s00122-017-2886-4 . ISSN 0040-5752 . ПМИД 28293708 . S2CID 1867769 .
Антонович, Янис и др. «Частичная устойчивость в системе хозяин-патоген Linum-Melampsora: заставляет ли частичная устойчивость Красная Королева работать медленнее?» Эволюция , том. 65, нет. 2, 2010, стр. 512–522. ^{[ 14 ]}
Эриксон, Ларс и др. «28-летняя временная последовательность эпидемической динамики в естественной метапопуляции растений-хозяев ржавчины». Журнал экологии , вып. 105, нет. 3, 2017, стр. 701–713. ^{[ 11 ]}
Дангл, Джеффри. «Растительные патогены и комплексные защитные меры против инфекции». Природа , вып. 411, 14 июня 2001 г., стр. 826–833. ^{[ 15 ]}
Бердон и Томпсон. «Измененные модели сопротивления в популяции Linum Marginale, атакованной возбудителем ржавчины Melampsora Lini». Журнал экологии, том. 83, нет. 2, 1995, стр. 199–206. ^{[ 16 ]}
Флор, Х.Х. (1956). «Дополнительные генные системы льна и льняной ржавчины». В Демереце, М. (ред.). Достижения генетики . Том. 8. Эльзевир . стр. 29–54. дои : 10.1016/s0065-2660(08)60498-8 . ISBN 978-0-12-017608-3 . ISSN 0065-2660 .

Примечания

^ с. 35: «В каждом случае наблюдаемое соотношение авирулентных и вирулентных культур приближалось к ожидаемому, если бы гетерозиготность каждой расы была обусловлена единственным геном, обуславливающим патогенность сорта, от которого отделилась самоопыленная культура».

Ссылки

^ Литтлфилд, Ларри (1979). Ультраструктура ржавчинных грибов . Нью-Йорк: Академическая пресса. стр. 1–48. ISBN 978-0-12-452650-1 .
^ Флор, Х.Х. (1971). «Текущее состояние концепции ген-за-ген». Ежегодный обзор фитопатологии . 9 : 275–296. дои : 10.1146/annurev.py.09.090171.001423 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д Флор, Х.Х. (1954). Идентификация рас льна-ржавчины по линиям с одиночными генами, обуславливающими ржавчину . Технический бюллетень Министерства сельского хозяйства США. стр. 1–25.
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д Флор, Х.Х. (1956). «Мутации ржавчины льна, вызванные ультрафиолетовым излучением». Наука . 124 (3227): 888–889. Бибкод : 1956Sci...124..888F . дои : 10.1126/science.124.3227.888 . ПМИД 17747204 .
^ Вдвойне, Джон А.; Флор, Гарольд Генри; Клагетт, Колорадо (1960). «Связь антигенов Melampsora Lini и Linim Isitatissimum с резистентностью и восприимчивостью». Наука . 131 (3395): 229. Бибкод : 1960Sci...131..229D . дои : 10.1126/science.131.3395.229 . JSTOR 1705589 . ПМИД 17732689 . S2CID 28110714 .
^ Тралл, Питер Х.; Барретт, Люк Г.; Доддс, Питер Н.; Бердон, Джереми Дж. (7 января 2016 г.). «Эпидемиологические и эволюционные результаты в моделях ген-за-геном и совпадающих аллелях» . Границы в науке о растениях . 6 . Frontiers Media SA: 1084. doi : 10.3389/fpls.2015.01084 . ISSN 1664-462X . ПМЦ 4703789 . ПМИД 26779200 .
^ Jump up to: ^а ^б Печанка, Якуб; Йонкер, Марианна А.; Бохдановиц, Золтан; Ван дер Ваарт, Аад В. (06 февраля 2017 г.). «Мощный и эффективный двухэтапный метод обнаружения межгенных взаимодействий в GWAS» . Биостатистика . 18 (3). Издательство Оксфордского университета (OUP): 477–494. doi : 10.1093/biostatistics/kxw060 . ISSN 1465-4644 . ПМИД 28334077 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с Вулхаус, Марк (2002). «Биологические и биомедицинские последствия совместной эволюции патогенов и их хозяев» (PDF) . Природная генетика . 32 (4): 569–577. дои : 10.1038/ng1202-569 . hdl : 1842/689 . ПМИД 12457190 . S2CID 33145462 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с Томпсон, Джон Н.; Бердон, Джереми Дж. (1992). «Коэволюция ген-за-геном растений и паразитов». Природа . 360 (6400). Springer Science and Business Media LLC : 121–125. Бибкод : 1992Natur.360..121T . дои : 10.1038/360121a0 . ISSN 0028-0836 . S2CID 4346920 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и Чжан, Цзясуй (2018). «Изменение климата ускоряет темпы исчезновения местных болезней в долгосрочной ассоциации дикого хозяина и патогена». Биология глобальных изменений . 24 (8): 3526–3536. Бибкод : 2018GCBio..24.3526Z . дои : 10.1111/gcb.14111 . ПМИД 29485725 . S2CID 30889294 .
^ Jump up to: ^а ^б Эриксон, Ларс (2017). «28-летняя временная последовательность динамики эпидемии в естественной метапопуляции ржавчины и растения-хозяина» . Журнал экологии . 105 (3): 701–713. Бибкод : 2017JEcol.105..701E . дои : 10.1111/1365-2745.12720 . S2CID 90756794 .
^ Jump up to: ^а ^б Доддс, ПН (2010). «Иммунитет растений: к комплексному взгляду на взаимодействие растений и патогенов» (PDF) . Обзоры природы Генетика . 11 (8): 539–548. дои : 10.1038/nrg2812 . hdl : 1885/29324 . ПМИД 20585331 . S2CID 8989912 .
^ Чисхолм, Стивен (2006). «Взаимодействие хозяина и микроба: формирование эволюции иммунного ответа растений» . Клетка . 124 (4): 803–814. дои : 10.1016/j.cell.2006.02.008 . ПМИД 16497589 . S2CID 10696351 .
^ Антонович, Янис (2010). «Частичная устойчивость в системе хозяин-патоген Linum-Melampsora: заставляет ли частичная устойчивость Красная Королева работать медленнее?» . Эволюция . 65 (2): 512–522. дои : 10.1111/j.1558-5646.2010.01146.x . ПМК 3155823 . ПМИД 21029078 .
^ Дангл, Джеффри (2001). «Растительные патогены и комплексные защитные меры против инфекции». Природа . 411 (6839): 826–833. Бибкод : 2001Natur.411..826D . дои : 10.1038/35081161 . ПМИД 11459065 . S2CID 4345575 .
^ Бердон, Джей-Джей (1995). «Измененные модели сопротивления в популяции Linum Marginale, атакованной возбудителем ржавчины Melampsora Lini». Журнал экологии . 83 (2): 199–206. Бибкод : 1995JEcol..83..199B . дои : 10.2307/2261558 . JSTOR 2261558 .

[single-5] с. 35: «В каждом случае наблюдаемое соотношение авирулентных и вирулентных культур приближалось к ожидаемому, если бы гетерозиготность каждой расы была обусловлена единственным геном, обуславливающим патогенность сорта, от которого отделилась самоопыленная культура».

[1] Литтлфилд, Ларри (1979). Ультраструктура ржавчинных грибов . Нью-Йорк: Академическая пресса. стр. 1–48. ISBN 978-0-12-452650-1 .

[:0-2] Флор, Х.Х. (1971). «Текущее состояние концепции ген-за-ген». Ежегодный обзор фитопатологии . 9 : 275–296. дои : 10.1146/annurev.py.09.090171.001423 .

[:1-3] Jump up to: ^а ^б ^с ^д Флор, Х.Х. (1954). Идентификация рас льна-ржавчины по линиям с одиночными генами, обуславливающими ржавчину . Технический бюллетень Министерства сельского хозяйства США. стр. 1–25.

[:2-4] Jump up to: ^а ^б ^с ^д Флор, Х.Х. (1956). «Мутации ржавчины льна, вызванные ультрафиолетовым излучением». Наука . 124 (3227): 888–889. Бибкод : 1956Sci...124..888F . дои : 10.1126/science.124.3227.888 . ПМИД 17747204 .

[Doubly-Flor-Clagett-1960-6] Вдвойне, Джон А.; Флор, Гарольд Генри; Клагетт, Колорадо (1960). «Связь антигенов Melampsora Lini и Linim Isitatissimum с резистентностью и восприимчивостью». Наука . 131 (3395): 229. Бибкод : 1960Sci...131..229D . дои : 10.1126/science.131.3395.229 . JSTOR 1705589 . ПМИД 17732689 . S2CID 28110714 .

[Thrall-et-al-2016-7] Тралл, Питер Х.; Барретт, Люк Г.; Доддс, Питер Н.; Бердон, Джереми Дж. (7 января 2016 г.). «Эпидемиологические и эволюционные результаты в моделях ген-за-геном и совпадающих аллелях» . Границы в науке о растениях . 6 . Frontiers Media SA: 1084. doi : 10.3389/fpls.2015.01084 . ISSN 1664-462X . ПМЦ 4703789 . ПМИД 26779200 .

[Pecanka-et-al-2017-8] Jump up to: ^а ^б Печанка, Якуб; Йонкер, Марианна А.; Бохдановиц, Золтан; Ван дер Ваарт, Аад В. (06 февраля 2017 г.). «Мощный и эффективный двухэтапный метод обнаружения межгенных взаимодействий в GWAS» . Биостатистика . 18 (3). Издательство Оксфордского университета (OUP): 477–494. doi : 10.1093/biostatistics/kxw060 . ISSN 1465-4644 . ПМИД 28334077 .

[:3-9] Jump up to: ^а ^б ^с Вулхаус, Марк (2002). «Биологические и биомедицинские последствия совместной эволюции патогенов и их хозяев» (PDF) . Природная генетика . 32 (4): 569–577. дои : 10.1038/ng1202-569 . hdl : 1842/689 . ПМИД 12457190 . S2CID 33145462 .

[Thompson-Burdon-1992-10] Jump up to: ^а ^б ^с Томпсон, Джон Н.; Бердон, Джереми Дж. (1992). «Коэволюция ген-за-геном растений и паразитов». Природа . 360 (6400). Springer Science and Business Media LLC : 121–125. Бибкод : 1992Natur.360..121T . дои : 10.1038/360121a0 . ISSN 0028-0836 . S2CID 4346920 .

[:5-11] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и Чжан, Цзясуй (2018). «Изменение климата ускоряет темпы исчезновения местных болезней в долгосрочной ассоциации дикого хозяина и патогена». Биология глобальных изменений . 24 (8): 3526–3536. Бибкод : 2018GCBio..24.3526Z . дои : 10.1111/gcb.14111 . ПМИД 29485725 . S2CID 30889294 .

[:7-12] Jump up to: ^а ^б Эриксон, Ларс (2017). «28-летняя временная последовательность динамики эпидемии в естественной метапопуляции ржавчины и растения-хозяина» . Журнал экологии . 105 (3): 701–713. Бибкод : 2017JEcol.105..701E . дои : 10.1111/1365-2745.12720 . S2CID 90756794 .

[:8-13] Jump up to: ^а ^б Доддс, ПН (2010). «Иммунитет растений: к комплексному взгляду на взаимодействие растений и патогенов» (PDF) . Обзоры природы Генетика . 11 (8): 539–548. дои : 10.1038/nrg2812 . hdl : 1885/29324 . ПМИД 20585331 . S2CID 8989912 .

[14] Чисхолм, Стивен (2006). «Взаимодействие хозяина и микроба: формирование эволюции иммунного ответа растений» . Клетка . 124 (4): 803–814. дои : 10.1016/j.cell.2006.02.008 . ПМИД 16497589 . S2CID 10696351 .

[15] Антонович, Янис (2010). «Частичная устойчивость в системе хозяин-патоген Linum-Melampsora: заставляет ли частичная устойчивость Красная Королева работать медленнее?» . Эволюция . 65 (2): 512–522. дои : 10.1111/j.1558-5646.2010.01146.x . ПМК 3155823 . ПМИД 21029078 .

[16] Дангл, Джеффри (2001). «Растительные патогены и комплексные защитные меры против инфекции». Природа . 411 (6839): 826–833. Бибкод : 2001Natur.411..826D . дои : 10.1038/35081161 . ПМИД 11459065 . S2CID 4345575 .

[17] Бердон, Джей-Джей (1995). «Измененные модели сопротивления в популяции Linum Marginale, атакованной возбудителем ржавчины Melampsora Lini». Журнал экологии . 83 (2): 199–206. Бибкод : 1995JEcol..83..199B . дои : 10.2307/2261558 . JSTOR 2261558 .

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ Цветок 1956 1 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]

[ 14 ]

[ 15 ]

[ 16 ]