Кортикальный столбец

Корковый столбик — это группа нейронов, образующих цилиндрическую структуру через кору головного мозга перпендикулярно корковой поверхности. ^[1] Структура была впервые идентифицирована Верноном Бенджамином Маунткаслом в 1957 году. Позже он определил миниколонны как основные единицы неокортекса, которые были организованы в столбцы. ^[2] Каждый из них содержит одни и те же типы нейронов, связность и свойства активации. ^[3] Столбцы еще называют гиперколонкой , макроколонкой , ^[4] функциональный столбец ^[5] или иногда корковый модуль . ^[6] Нейроны внутри министолбца (микростолбца) кодируют схожие функции, тогда как гиперстолбец «обозначает единицу, содержащую полный набор значений для любого заданного набора параметров рецептивного поля». ^[7] Кортикальный модуль определяется либо как синоним гиперколонны (Маунткасл) , либо как тканевый блок из нескольких перекрывающихся гиперколонн. ^[8]

Кортикальные столбцы предложены как канонические микросхемы для предсказательного кодирования . ^[9] в котором процесс познания реализуется посредством иерархии одинаковых микросхем. ^[3] Эволюционная польза от этого дублирования позволила неокортексу человека увеличиться в размерах почти в 3 раза всего за последние 3 миллиона лет. ^[3]

Колончатая гипотеза утверждает, что кора состоит из дискретных модульных столбцов нейронов, характеризующихся постоянным профилем связности. ^[5] Гипотеза столбчатой организации в настоящее время наиболее широко принята для объяснения корковой обработки информации. ^[10]

Кора головного мозга млекопитающих

Кора млекопитающих головного мозга , серое вещество, инкапсулирующее белое вещество , состоит из слоев . Толщина коры головного мозга человека составляет от 2 до 3 мм. ^[11] Число слоев одинаково у большинства млекопитающих, но варьируется по всей коре. 6 слоев В неокортексе можно распознать , хотя во многих регионах отсутствует один или несколько слоев. Например, меньше слоев присутствует в архипаллии и палеопаллиуме . ^[12]

Столбчатая функциональная организация

Столбчатая функциональная организация, первоначально сформулированная Верноном Маунткаслом , ^[1] предполагает, что нейроны, расположенные по горизонтали на расстоянии более 0,5 мм (500 мкм) друг от друга, не имеют перекрывающихся сенсорных рецептивных полей, а другие эксперименты дают аналогичные результаты: 200–800 мкм. ^[4]^[13]^[14] имеется от 50 до 100 кортикальных миниколонок По разным оценкам, в гиперколонке , каждая из которых содержит около 80 нейронов. Их роль лучше всего понимать как «функциональные единицы обработки информации».

Важным отличием является то, что столбчатая организация функциональна по определению и отражает локальную связность коры головного мозга. Связи «вверх» и «вниз» в толще коры гораздо плотнее, чем связи, распространяющиеся из стороны в сторону.

Исследования Хьюбела и Визеля

Дэвид Хьюбель и Торстен Визель продолжили открытия Маунткасла в области соматической сенсорной коры, проведя собственные исследования зрения. Часть открытий, в результате которых они получили Нобелевскую премию 1981 года. ^[15] присутствовали заключалось в том, что в зрении также корковые столбцы и что соседние столбцы также были связаны по функциям с точки зрения ориентации линий, вызывающих максимальную разрядку. Хьюбель и Визель продолжили свои собственные исследования работой, демонстрирующей влияние изменений окружающей среды на корковую организацию, и совокупность этих работ привела к их Нобелевской премии.

Количество корковых столбцов

Их около 200 миллионов (2×10 ⁸) кортикальные миниколонки в неокортексе человека, содержащие примерно до 110 нейронов в каждой, ^[16] и с оценками в 21–26 миллиардов (2,1×10 ¹⁰–2.6×10 ¹⁰) нейроны неокортекса. При наличии от 50 до 100 кортикальных миниколонок на кортикальную колонку у человека будет 2–4 миллиона (2×10 ⁶–4×10 ⁶) корковые столбы. Их может быть больше, если столбцы могут перекрываться, как предполагает Цунода и др . ^[17] Джефф Хокинс утверждает, что в неокортексе человека имеется всего 150 000 столбцов, основываясь на исследованиях, проведенных его компанией Numenta. ^[18]

Есть утверждения, что миниколонки могут иметь до 400 основных ячеек. ^[19] но неясно, включает ли это глиальные клетки.

Некоторые противоречат предыдущим оценкам, ^[20] утверждая, что оригинальное исследование слишком произвольно. ^[21] Авторы предлагают единый неокортекс и выбирают фиксированную ширину и длину для расчета количества клеток. Более поздние исследования показали, что неокортекс действительно неодинаков у других видов. ^[22] и изучая девять видов приматов, они обнаружили, что «количество нейронов размером менее 1 мм ² поверхности коры головного мозга... различается в три раза у разных видов». Неокортекс неодинаков у разных видов. ^[21]^[23]^[24] Фактическое количество нейронов в одном столбце варьируется и зависит от областей мозга и, следовательно, от функции столбца.

См. также

Ссылки

^ Jump up to: ^а ^б Маунткасл, Вернон (июль 1957 г.). «Модальность и топографические свойства одиночных нейронов соматосенсорной коры кошки» . Журнал нейрофизиологии . 20 (4): 408–34. дои : 10.1152/jn.1957.20.4.408 . ПМИД 13439410 .
^ Маунткасл, Вернон (1997). «Столбчатая организация неокортекса» . Мозг . 120 (4): 701–722. дои : 10.1093/мозг/120.4.701 . ПМИД 9153131 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с Беннетт, Макс (2020). «Попытка единой теории неокортикальной микросхемы сенсорной коры» . Границы в нейронных цепях . 14:40 . doi : 10.3389/fncir.2020.00040 . ПМЦ 7416357 . ПМИД 32848632 .
^ Jump up to: ^а ^б Буксгевден, ДП (1 мая 2002 г.). «Гипотеза мини-колонки в нейробиологии» . Мозг . 125 (5): 935–951. дои : 10.1093/brain/awf110 . ISSN 0006-8950 . ПМИД 11960884 .
^ Jump up to: ^а ^б Лодато, Симона; Арлотта, Паола (13 ноября 2015 г.). «Создание разнообразия нейронов в коре головного мозга млекопитающих» . Ежегодный обзор клеточной биологии и биологии развития . 31 (1): 699–720. doi : 10.1146/annurev-cellbio-100814-125353 . ПМЦ 4778709 . ПМИД 26359774 . Функциональные столбцы были впервые определены в коре Маунткаслом (1957), который предложил столбчатую гипотезу, согласно которой кора состоит из дискретных модульных столбцов нейронов, характеризующихся постоянным профилем связности.
^ Колб, Брайан; Уишоу, Ян К. (2003). Основы нейропсихологии человека . Нью-Йорк: Стоит. ISBN 978-0-7167-5300-1 .
^ Хортон Дж.К., Адамс Д.Л. (2005). «Корковый столбик: структура без функции» . Филос. Пер. Р. Сок. Лонд. Б Биол. Наука . 360 (1456): 837–862. дои : 10.1098/rstb.2005.1623 . ПМК 1569491 . ПМИД 15937015 .
^ Хьюбель, Д.Х.; Визель, Теннесси (март 1963 г.). «Форма и расположение столбцов в полосатой коре кошки» . Дж Физиол . 165 (3): 559–68. дои : 10.1113/jphysicalol.1963.sp007079 . ПМЦ 1359325 . ПМИД 13955384 .
^ Бастос, AM; Усри, ВМ; Адамс, РА; Мангун, Греция; Фрис, П; Фристон, Карл (2012). «Канонические микросхемы для предсказательного кодирования» . Нейрон . 76 (4): 695–711. дои : 10.1016/j.neuron.2012.10.038 . ПМЦ 3777738 . ПМИД 23177956 .
^ Дефелипе, Хавьер (2012). «Неокортикальная колонка» . Границы нейроанатомии . 6 :5. дои : 10.3389/fnana.2012.00022 . ПМК 3278674 . ПМИД 22347848 .
^ Саладин, Кеннет (2011). Анатомия человека (3-е изд.). МакГроу-Хилл. п. 416. ИСБН 9780071222075 .
^ Р. Ньювенхейс; Х. Дж. Дарк; С Николсон; ВДЖАЖ Смитс; Х. Вихт (1998). Центральная нервная система позвоночных . Берлин [ua]: Шпрингер. ISBN 978-3540560135 .
^ Хьюбел Д.Х., Визель Т.Н., член парламента Страйкера (сентябрь 1977 г.). «Ориентационные столбцы в зрительной коре головного мозга макак, продемонстрированные с помощью авторадиографического метода с 2-дезоксиглюкозой». Природа . 269 (5626): 328–30. Бибкод : 1977Natur.269..328H . дои : 10.1038/269328a0 . ПМИД 409953 . S2CID 4246375 .
^ Лейзе Э.М. (1990). «Модульная конструкция нервной системы: основной принцип проектирования беспозвоночных и позвоночных» (PDF) . Исследования мозга. Обзоры исследований мозга . 15 (1): 1–23. дои : 10.1016/0165-0173(90)90009-д . ПМИД 2194614 . S2CID 4996690 .
^ «Нобелевская премия по медицине 1981 года» . Проверено 13 апреля 2008 г.
^ Крюгер, Джеймс М.; и др. (2008). «Сон как фундаментальное свойство нейронных агрегатов» . Обзоры природы Неврология . 9 (12): 910–919. дои : 10.1038/nrn2521 . ПМЦ 2586424 . ПМИД 18985047 .
^ Казусигэ Цунода; Юкако Ямане; Макото Нисидзаки; Манабу Танифудзи (август 2001 г.). «Сложные объекты представлены в нижневисочной коре головного мозга макак комбинацией столбцов признаков». Нат. Нейроски . 4 (8): 832–838. дои : 10.1038/90547 . ПМИД 11477430 . S2CID 14714957 .
^ Хокинс, Джефф (2021). Тысяча мозгов: новая теория интеллекта . Основные книги. ISBN 978-1541675810 . Проверено 23 января 2023 г.
^ О. Дэвид, «Картирование мозга» (2015). «Методы сбора данных, методы и моделирование». В Артуре В. Тоге (ред.). Картирование мозга – энциклопедический справочник . ISBN 9780123973160 .
^ Пауэлл, Т.П.; Хиорнс, RW; Рокель, Эй Джей (июнь 1980 г.). «Основное единообразие структуры неокортекса». Мозг: журнал неврологии . 103 (2): 221–244. дои : 10.1093/мозг/103.2.221 . ISSN 0006-8950 . ПМИД 6772266 .
^ Jump up to: ^а ^б Ракич, Пасько (26 августа 2008 г.). «Запутанные кортикальные столбцы» . Труды Национальной академии наук . 105 (34): 12099–12100. Бибкод : 2008PNAS..10512099R . дои : 10.1073/pnas.0807271105 . ISSN 0027-8424 . ПМЦ 2527871 . ПМИД 18715998 .
^ Лент, Роберто; Каас, Джон Х.; Вонг, Пейян; Коллинз, Кристин Э.; Эркулано-Хаузель, Сюзана (26 августа 2008 г.). «Базовая неоднородность коры головного мозга» . Труды Национальной академии наук . 105 (34): 12593–12598. дои : 10.1073/pnas.0805417105 . ISSN 0027-8424 . ПМК 2527956 . ПМИД 18689685 .
^ Лент, Роберто; Азеведо, Фредерико AC; Андраде-Мораес, Карлос Х.; Пинто, Ана В.О. (2012). «Сколько у вас нейронов? Некоторые догмы количественной нейробиологии пересматриваются». Европейский журнал неврологии . 35 (1): 1–9. дои : 10.1111/j.1460-9568.2011.07923.x . ISSN 1460-9568 . ПМИД 22151227 . S2CID 20365568 .
^ Мольнар, З. (январь 2013 г.). «Глава 7 - Кортикальные колонны». Развитие и функции нейронных цепей в мозге : 109–129. дои : 10.1016/B978-0-12-397267-5.00137-0 . ISBN 9780123972675 .

Внешние ссылки

Грэм-Роу, Дункан (6 июня 2005 г.). «Начинается миссия по созданию моделируемого мозга» . Новый учёный . [...] на начальном этапе Blue Brain будет моделировать электрическую структуру неокортикальных столбцов — нейронных цепей , которые повторяются по всему мозгу. «Это сетевые единицы мозга», — говорит Маркрам. Эти единицы размером всего 0,5 х 2 мм содержат от 10 до 70 000 нейронов, в зависимости от вида. Как только это будет завершено, поведение столбцов можно будет отобразить и смоделировать [...]
моделирование кортикального Целью проекта Blue Brain Project является столба.
Об интеллекте — научно-популярная о функциях столбцов. книга Джеффа Хокинса
Ракич, П. (август 2008 г.). «Запутанные кортикальные столбцы» . Труды Национальной академии наук . 105 (34): 12099–12100. Бибкод : 2008PNAS..10512099R . дои : 10.1073/pnas.0807271105 . ПМЦ 2527871 . ПМИД 18715998 . Обобщает известное и исправляет некоторые заблуждения.

[Mountcastle1957-1] Jump up to: ^а ^б Маунткасл, Вернон (июль 1957 г.). «Модальность и топографические свойства одиночных нейронов соматосенсорной коры кошки» . Журнал нейрофизиологии . 20 (4): 408–34. дои : 10.1152/jn.1957.20.4.408 . ПМИД 13439410 .

[2] Маунткасл, Вернон (1997). «Столбчатая организация неокортекса» . Мозг . 120 (4): 701–722. дои : 10.1093/мозг/120.4.701 . ПМИД 9153131 .

[Bennett2020-3] Jump up to: ^а ^б ^с Беннетт, Макс (2020). «Попытка единой теории неокортикальной микросхемы сенсорной коры» . Границы в нейронных цепях . 14:40 . doi : 10.3389/fncir.2020.00040 . ПМЦ 7416357 . ПМИД 32848632 .

[:0-4] Jump up to: ^а ^б Буксгевден, ДП (1 мая 2002 г.). «Гипотеза мини-колонки в нейробиологии» . Мозг . 125 (5): 935–951. дои : 10.1093/brain/awf110 . ISSN 0006-8950 . ПМИД 11960884 .

[:1-5] Jump up to: ^а ^б Лодато, Симона; Арлотта, Паола (13 ноября 2015 г.). «Создание разнообразия нейронов в коре головного мозга млекопитающих» . Ежегодный обзор клеточной биологии и биологии развития . 31 (1): 699–720. doi : 10.1146/annurev-cellbio-100814-125353 . ПМЦ 4778709 . ПМИД 26359774 . Функциональные столбцы были впервые определены в коре Маунткаслом (1957), который предложил столбчатую гипотезу, согласно которой кора состоит из дискретных модульных столбцов нейронов, характеризующихся постоянным профилем связности.

[6] Колб, Брайан; Уишоу, Ян К. (2003). Основы нейропсихологии человека . Нью-Йорк: Стоит. ISBN 978-0-7167-5300-1 .

[horton-7] Хортон Дж.К., Адамс Д.Л. (2005). «Корковый столбик: структура без функции» . Филос. Пер. Р. Сок. Лонд. Б Биол. Наука . 360 (1456): 837–862. дои : 10.1098/rstb.2005.1623 . ПМК 1569491 . ПМИД 15937015 .

[8] Хьюбель, Д.Х.; Визель, Теннесси (март 1963 г.). «Форма и расположение столбцов в полосатой коре кошки» . Дж Физиол . 165 (3): 559–68. дои : 10.1113/jphysicalol.1963.sp007079 . ПМЦ 1359325 . ПМИД 13955384 .

[9] Бастос, AM; Усри, ВМ; Адамс, РА; Мангун, Греция; Фрис, П; Фристон, Карл (2012). «Канонические микросхемы для предсказательного кодирования» . Нейрон . 76 (4): 695–711. дои : 10.1016/j.neuron.2012.10.038 . ПМЦ 3777738 . ПМИД 23177956 .

[10] Дефелипе, Хавьер (2012). «Неокортикальная колонка» . Границы нейроанатомии . 6 :5. дои : 10.3389/fnana.2012.00022 . ПМК 3278674 . ПМИД 22347848 .

[Saladin11-11] Саладин, Кеннет (2011). Анатомия человека (3-е изд.). МакГроу-Хилл. п. 416. ИСБН 9780071222075 .

[12] Р. Ньювенхейс; Х. Дж. Дарк; С Николсон; ВДЖАЖ Смитс; Х. Вихт (1998). Центральная нервная система позвоночных . Берлин [ua]: Шпрингер. ISBN 978-3540560135 .

[13] Хьюбел Д.Х., Визель Т.Н., член парламента Страйкера (сентябрь 1977 г.). «Ориентационные столбцы в зрительной коре головного мозга макак, продемонстрированные с помощью авторадиографического метода с 2-дезоксиглюкозой». Природа . 269 (5626): 328–30. Бибкод : 1977Natur.269..328H . дои : 10.1038/269328a0 . ПМИД 409953 . S2CID 4246375 .

[14] Лейзе Э.М. (1990). «Модульная конструкция нервной системы: основной принцип проектирования беспозвоночных и позвоночных» (PDF) . Исследования мозга. Обзоры исследований мозга . 15 (1): 1–23. дои : 10.1016/0165-0173(90)90009-д . ПМИД 2194614 . S2CID 4996690 .

[15] «Нобелевская премия по медицине 1981 года» . Проверено 13 апреля 2008 г.

[16] Крюгер, Джеймс М.; и др. (2008). «Сон как фундаментальное свойство нейронных агрегатов» . Обзоры природы Неврология . 9 (12): 910–919. дои : 10.1038/nrn2521 . ПМЦ 2586424 . ПМИД 18985047 .

[17] Казусигэ Цунода; Юкако Ямане; Макото Нисидзаки; Манабу Танифудзи (август 2001 г.). «Сложные объекты представлены в нижневисочной коре головного мозга макак комбинацией столбцов признаков». Нат. Нейроски . 4 (8): 832–838. дои : 10.1038/90547 . ПМИД 11477430 . S2CID 14714957 .

[Hawkins_J._2021-18] Хокинс, Джефф (2021). Тысяча мозгов: новая теория интеллекта . Основные книги. ISBN 978-1541675810 . Проверено 23 января 2023 г.

[19] О. Дэвид, «Картирование мозга» (2015). «Методы сбора данных, методы и моделирование». В Артуре В. Тоге (ред.). Картирование мозга – энциклопедический справочник . ISBN 9780123973160 .

[20] Пауэлл, Т.П.; Хиорнс, RW; Рокель, Эй Джей (июнь 1980 г.). «Основное единообразие структуры неокортекса». Мозг: журнал неврологии . 103 (2): 221–244. дои : 10.1093/мозг/103.2.221 . ISSN 0006-8950 . ПМИД 6772266 .

[Rakic_12099–12100-21] Jump up to: ^а ^б Ракич, Пасько (26 августа 2008 г.). «Запутанные кортикальные столбцы» . Труды Национальной академии наук . 105 (34): 12099–12100. Бибкод : 2008PNAS..10512099R . дои : 10.1073/pnas.0807271105 . ISSN 0027-8424 . ПМЦ 2527871 . ПМИД 18715998 .

[22] Лент, Роберто; Каас, Джон Х.; Вонг, Пейян; Коллинз, Кристин Э.; Эркулано-Хаузель, Сюзана (26 августа 2008 г.). «Базовая неоднородность коры головного мозга» . Труды Национальной академии наук . 105 (34): 12593–12598. дои : 10.1073/pnas.0805417105 . ISSN 0027-8424 . ПМК 2527956 . ПМИД 18689685 .

[23] Лент, Роберто; Азеведо, Фредерико AC; Андраде-Мораес, Карлос Х.; Пинто, Ана В.О. (2012). «Сколько у вас нейронов? Некоторые догмы количественной нейробиологии пересматриваются». Европейский журнал неврологии . 35 (1): 1–9. дои : 10.1111/j.1460-9568.2011.07923.x . ISSN 1460-9568 . ПМИД 22151227 . S2CID 20365568 .

[24] Мольнар, З. (январь 2013 г.). «Глава 7 - Кортикальные колонны». Развитие и функции нейронных цепей в мозге : 109–129. дои : 10.1016/B978-0-12-397267-5.00137-0 . ISBN 9780123972675 .

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]

[12]

[13]

[14]

[15]

[16]

[17]

[18]

[19]

[20]

[21]

[22]

[23]

[24]