✖


Jump to content

Колонка глазного доминирования

    Add links

    Столбцы глазного доминирования представляют собой полосы нейронов . в зрительной коре некоторых млекопитающих (включая человека) [1] ), которые преимущественно реагируют на сигналы одного или другого глаза. [2] Столбцы . охватывают несколько корковых слоев и расположены полосатым узором на поверхности стриарной коры (V1) Полосы лежат перпендикулярно столбцам ориентации .

    Столбцы с доминированием глаз были важны в ранних исследованиях пластичности коры , поскольку было обнаружено, что монокулярная депривация приводит к деградации столбцов, при этом недепривированный глаз берет на себя контроль над большей частью корковых клеток . [3]

    Считается, что столбцы окулярного доминирования должны иметь важное значение для бинокулярного зрения . Удивительно, однако, что у многих беличьих обезьян либо отсутствуют, либо частично отсутствуют столбцы глазного доминирования, чего нельзя было бы ожидать, если бы они были полезны. Это заставило некоторых задуматься о том, служат ли они определенной цели или являются лишь побочным продуктом развития . [4]

    История [ править ]

    Открытие [ править ]

    Столбцы глазного доминирования были открыты в 1960-х годах Хьюбелом и Визелем в рамках их получившей Нобелевскую премию работы по изучению структуры зрительной коры у кошек . Столбцы глазного доминирования с тех пор были обнаружены у многих животных, таких как хорьки , макаки и люди . [2] Примечательно, что они также отсутствуют у многих животных с бинокулярным зрением , например у крыс . [5]

    Структура [ править ]

    Моделирование , который можно было бы увидеть , столбца доминирования глаза рисунка если бы поверхность V1 была окрашена в соответствии с предпочтениями глаз.
    Типичная карта взаимосвязи между глазным доминированием, ориентацией и цитохромоксидазой . Темные и светлые области представляют собой нейроны реагируют , которые преимущественно на левый и правый глаз. Цвета представляют избирательность ориентации. [примечание 1] нейронов. Области, обведенные белым, имеют высокий уровень цитохромоксидазы (функция еще не установлена). [4] Обратите внимание, что центры ориентации « вертушки » и капли цитохромоксидазы имеют тенденцию располагаться на одной линии с центрами столбцов глазного доминирования, но очевидной связи между ориентацией и цитохромоксидазой нет.

    глазного доминирования Столбцы представляют собой полосообразные области первичной зрительной коры , которые лежат перпендикулярно столбцам ориентации. [6] как видно на прилагаемом рисунке. Разные виды имеют несколько разную морфологию и уровни организации. Например, у людей , кошек , хорьков и макак есть довольно четко определенные столбцы, тогда как у беличьих обезьян столбцы весьма разнообразны . Существуют даже различия в экспрессии у особей одного и того же вида и в разных частях коры одного и того же человека. [4] [7] Столбцы иннервируются входными сигналами от латерального коленчатого ядра (LGN) в кортикальный слой 4 и имеют в основном реципрокные проекции на многие другие части зрительной коры. [8]

    Связь с другими функциями V1 [ править ]

    глазного доминирования Столбцы охватывают первичную (полосатую) зрительную кору , за исключением монокулярных участков корковой карты, соответствующих периферическому зрению и слепому пятну . [7] был бы виден узор, аналогичный показанному на прилагаемом рисунке Если бы столбцы, соответствующие одному глазу, были окрашены, при взгляде на поверхность коры . Однако та же самая область коры может быть окрашена в зависимости от направления края , на которое она реагирует, в результате чего образуются ориентационные столбцы , расположенные в характерной форме вертушки . [примечание 2] Точно так же в коре есть столбцы с высоким уровнем белка цитохромоксидазы . » цитохромоксидазы Их называют « каплями из-за их разбросанного вида.

    все три типа столбцов. присутствуют В зрительной коре человека [4] и макаки, [6] среди других животных. У макак было обнаружено, что как капли, так и центры вертушек имеют тенденцию располагаться в центре столбцов доминирования глаза. [6] но никакой особой связи между центрами вертушек и каплями обнаружено не было. [6] У человека расположение столбцов аналогичное; однако у людей наблюдается несколько вариабельная экспрессия столбцов, причем по крайней мере у одного субъекта столбцы неупорядочены, аналогично тем, которые обычно встречаются у белок обезьян. [7]

    В большинстве ранних моделей столбцов предполагалось, что кора головного мозга покрыта « модулями» или « гиперколоннами » дискретными , состоящими из повторяющейся единицы, содержащей полный набор столбцов ориентации и глазного доминирования. Хотя такие блоки можно построить, карта столбцов настолько искажена, что нет повторяющейся структуры и четких границ между модулями. [6] практически любая комбинация наличия или отсутствия столбцов ориентации, доминирования и цитохромоксидазы наблюдалась Кроме того, у того или иного вида . [4] Еще больше запутывая проблему, беличьи обезьяны не всегда экспрессируют столбцы, и даже когда они это делают, капли цитохромоксидазы не совпадают со столбцами доминирования глаза. [9]

    Развитие [ править ]

    Формирование [ править ]

    Пока еще нет единого мнения относительно того, как колонки изначально разрабатываются глазного доминирования . Одна из возможностей состоит в том, что они развиваются посредством обучения Хебба, вызванного спонтанной активностью, исходящей от волн сетчатки в глазах развивающегося плода или от LGN . Другая возможность состоит в том, что формированием могут управлять сигналы аксонального направления , или может действовать комбинация механизмов. Известно, что столбцы глазного доминирования развиваются еще до рождения , что указывает на то, что если задействован механизм, зависящий от активности, он должен работать на основе внутренней активности, а не на основе сенсорного опыта. [10] Известно, что спонтанные волны активности сетчатки возникают еще до рождения и что эти волны имеют решающее значение для специфической для глаза сегрегации входных сигналов LGN путем корреляции активности близлежащих нейронов. [11] Аналогичным образом, коррелированная активация ретинальных волн может направлять развитие столбцов глазного доминирования, которые получают входные данные от LGN. [12] Подобная спонтанная активность в коре также может играть роль. [12] [13] В любом случае было показано, что нарушение ретинальных волн, по крайней мере, меняет структуру глазных доминантных столбцов. [12]

    Пластичность [ править ]

    Чувствительные периоды [ править ]

    глазного доминирования Хотя столбцы формируются до рождения, после рождения существует период, ранее называвшийся « критическим периодом », а теперь называемый « чувствительным периодом », когда столбцы глазного доминирования могут модифицироваться за счет пластичности, зависящей от активности . Эта пластичность настолько сильна, что если сигналы от обоих глаз блокируются, столбцы глазного доминирования полностью дезегрегируются . [14] Аналогично, если один глаз закрыт (« монокулярная депривация »), [3] удаленный [15] (« энуклеация ») или замалчивание [16] в чувствительный период размеры столбцов, соответствующих удаленному глазу, резко уменьшаются.

    Модели [ править ]

    Было предложено множество моделей, объясняющих развитие и пластичность столбцов глазного доминирования. В целом эти модели можно разделить на две категории: те, которые предполагают образование посредством хемотаксиса , и те, которые предполагают механизм, зависящий от активности Хебба . [12] Как правило, модели хемотаксиса предполагают образование, независимое от активности, посредством действия молекул, направляющих аксоны , при этом структуры только позже уточняются в зависимости от активности, но теперь известно, что они зависят от активности. [17] [18] и модификация деятельности [19] [20] направляющие молекулы.

    обучение Модифицированное ​ Хеббиана

    Одна из основных моделей формирования полос, наблюдаемых в столбцах глазного доминирования , заключается в том, что они образуются в результате Хебба конкуренции между окончаниями аксонов. [21] Столбцы глазного доминирования выглядят как паттерны Тьюринга , которые могут быть сформированы с помощью модифицированных механизмов Хебба. В обычной модели Хебба , если два нейрона соединяются с нейроном и срабатывают вместе, они увеличивают силу синапсов, «перемещаясь» [примечание 3] [22] терминали аксонов ближе друг к другу. Модель должна быть модифицирована, чтобы включить входящую активность, которая является локально возбуждающей и тормозящей на большие расстояния, потому что, если этого не сделать, ширина столбца будет зависеть только от ширины аксонального ответвления, а также сегрегация часто не удастся в присутствии межглазная корреляция. [21] Эта базовая модель с тех пор была расширена и стала более физиологически правдоподобной с добавлением долговременной потенциации и депрессии , синаптической нормализации , [23] нейротрофинов , высвобождение [24] обратный захват , [25] и пластичность, зависящая от времени всплеска . [26]

    Хемотаксис [ править ]

    Хемотаксические модели постулируют существование молекул, направляющих аксоны , которые направляют начальное формирование столбцов доминирования глаза. Эти молекулы будут направлять аксоны по мере их развития на основе маркеров, специфичных для аксонов каждого глаза. [12] Все хемотаксические модели должны учитывать эффекты, зависящие от активности, продемонстрированные в более поздних стадиях развития. [27] но они были необходимы потому, что некоторые доказательства делают маловероятным образование, полностью зависящее от активности. Во-первых, было показано, что столбцы глазного доминирования у беличьих обезьян обладают зеркальной симметрией по всей коре. Очень маловероятно, что это произойдет в зависимости от активности, поскольку подразумевается корреляция между назальными [примечание 4] сетчатка одного глаза и височная [примечание 5] сетчатки другого, чего не наблюдалось. Кроме того, работа в ахиазматическом [примечание 6] Бельгийские овчарки показали, что между проекциями височной и носовой сетчатки одного и того же глаза могут образовываться столбцы, что ясно указывает на назально-височную маркировку, а не на контралатеральную или ипсилатеральную , что гораздо легче объяснить механизмами, зависящими от активности. [28] Несмотря на это, молекулярная метка, которая управляет формированием столбцов глазного доминирования, так и не была обнаружена. [12]

    Функция [ править ]

    Долгое время считалось, что столбцы доминирования глаза играют определенную роль в бинокулярном зрении . [12] Другой кандидатной функцией для столбцов доминирования глаз (и для столбцов в целом) является минимизация длин соединений и времени обработки, что может быть важно с эволюционной точки зрения. [29] Было даже высказано предположение, что столбцы доминирования глаз не выполняют никакой функции. [4]

    Примечания [ править ]

    1. ^ Это означает, например, что нейроны в областях, отмеченных красным, активируются больше, когда виден вертикальный край , зеленым, когда виден горизонтальный край, оранжевым, когда виден 45 °, и т. д.
    2. ^ Очень хорошая аналогия — раскрашивание карты. Точно так же, как карта Азии может быть раскрашена в зависимости от религии или языка, столбцы — это не физические объекты, а регионы, определяемые общими атрибутами. Также, как и на карте религии, границы обычно нечеткие, без четкого различия между одной областью, а соседние столбцы часто не имеют резких границ. Точно так же может быть и совпадение, так же, как люди на границе между Францией и Германией представляют собой смесь франкоязычных, немецкоязычных или двуязычных людей . Есть даже случайные нейроны, принадлежащие ипсилатеральному глазу , в контралатеральном случайного говорящего по-португальски можно встретить столбце, точно так же, как в Китае . Когда-то считалось, что столбцы представляют собой отдельные единицы с четкими границами, но теперь предпочтение отдается идее нечетких, в основном непрерывных областей.
    3. ^ Терминалы аксонов на самом деле не двигаются, но они увеличиваются в размерах и количестве в зависимости от уровня активности, в результате чего выходной сигнал любого конкретного нейрона перемещается, когда он теряет связь с одним нейроном и приобретает связь с другим.
    4. ^ К носу или рядом с ним
    5. ^ или рядом с ним К храму
    6. ^ Отсутствие перекреста зрительных нервов

    См. также [ править ]

    Ссылки [ править ]

    1. ^ Шмуэль, Амир; Чаймов, Денис; Раддац, Гюнтер; Угурбил, Камил; Якуб, Эсса (2010). «Механизмы, лежащие в основе декодирования при 7 Т: столбцы доминирования глаза, широкие структуры и макроскопические кровеносные сосуды в V1 передают информацию о стимулированном глазу» . НейроИмидж . 49 (3): 1957–1964. doi : 10.1016/j.neuroimage.2009.08.040 . ПМЦ   8485895 . ПМИД   19715765 . S2CID   23113015 .
    2. ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б Свишер, доктор медицинских наук; Гейтенби, Джей Си; Гор, Джей Си; Вульф, бакалавр; Мун, Ч.-Х.; Ким, С.-Г.; Тонг, Ф. (2010). «Многомасштабный анализ закономерностей ориентационно-избирательной активности первичной зрительной коры» . Журнал неврологии . 30 (1): 325–330. doi : 10.1523/JNEUROSCI.4811-09.2010 . ПМЦ   2823298 . ПМИД   20053913 .
    3. ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б Шац, CJ; Страйкер, член парламента (1978). «Глазное доминирование в IV слое зрительной коры кошки и последствия монокулярной депривации» . Журнал физиологии . 281 : 267–283. doi : 10.1113/jphysicalol.1978.sp012421 . ПМЦ   1282696 . ПМИД   702379 .
    4. ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б с д и ж Хортон, Джей Си; Адамс, Д.Л. (2005). «Корковый столбик: структура без функции» . Философские труды Королевского общества B: Биологические науки . 360 (1456): 837–862. дои : 10.1098/rstb.2005.1623 . ПМК   1569491 . ПМИД   15937015 .
    5. ^ Хортон, Джонатан С.; Хокинг, Давина Р. (15 ноября 1996 г.). «Внутренняя изменчивость периодичности столбца доминирования глаз у нормальных макак» . Журнал неврологии . 16 (22): 7228–7339. doi : 10.1523/JNEUROSCI.16-22-07228.1996 . ISSN   0270-6474 . ПМК   6578935 . ПМИД   8929431 .
    6. ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б с д и Бартфельд, Э.; Гринвальд, А. (1992). «Взаимосвязь между вертушками предпочтения ориентации, каплями цитохромоксидазы и столбцами глазного доминирования в полосатой коре приматов» (PDF) . Труды Национальной академии наук . 89 (24): 11905–11909. Бибкод : 1992PNAS...8911905B . дои : 10.1073/pnas.89.24.11905 . ПМИД   1465416 .
    7. ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б с Адамс, Д.Л.; Синчич, LC; Хортон, Дж. К. (2007). «Полная картина столбцов глазного доминирования в первичной зрительной коре человека» (PDF) . Журнал неврологии . 27 (39): 10391–10403. doi : 10.1523/jneurosci.2923-07.2007 . ПМК   6673158 . ПМИД   17898211 .
    8. ^ Ван Эссен, Д.; Андерсон, К.; Феллеман, Д. (1992). «Обработка информации в зрительной системе приматов: взгляд на интегрированные системы». Наука . 255 (5043): 419–423. Бибкод : 1992Sci...255..419В . дои : 10.1126/science.1734518 . ПМИД   1734518 .
    9. ^ Адамс, Дэниел Л.; Хортон, Джонатан К. (2003). «Капризное выражение корковых столбцов в мозгу приматов». Природная неврология . 6 (2): 113–114. дои : 10.1038/nn1004 . ПМИД   12536211 . S2CID   8394582 .
    10. ^ Кроули, Дж. К. (2000). «Раннее развитие столбцов глазного доминирования». Наука . 290 (5495): 1321–1324. Бибкод : 2000Sci...290.1321C . CiteSeerX   10.1.1.420.3044 . дои : 10.1126/science.290.5495.1321 . ПМИД   11082053 .
    11. ^ Стеллваген, Д.; Шац, CJ (2002). «Поучительная роль волн сетчатки в развитии ретиногенной связи» (PDF) . Нейрон . 33 (3): 357–367. дои : 10.1016/s0896-6273(02)00577-9 . ПМИД   11832224 .
    12. ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б с д и ж г Губерман, AD; Феллер, МБ ; Чепмен, Б. (2008). «Механизмы, лежащие в основе развития визуальных карт и рецептивных полей» . Ежегодный обзор неврологии . 31 : 479–509. дои : 10.1146/annurev.neuro.31.060407.125533 . ПМК   2655105 . ПМИД   18558864 .
    13. ^ Чиу, Цзяю; Велики, Майкл (2002). «Связь коррелированной спонтанной активности с функциональными столбцами доминирования глаз в развивающейся зрительной коре» . Нейрон . 35 (6): 1123–1134. дои : 10.1016/s0896-6273(02)00867-x . ПМИД   12354401 .
    14. ^ Страйкер, член парламента; Харрис, Вашингтон (1986). «Блокада бинокулярного импульса предотвращает формирование столбцов окулярного доминирования в зрительной коре кошки» . Журнал неврологии . 6 (8): 2117–2133. doi : 10.1523/jneurosci.06-08-02117.1986 . ПМК   6568765 . ПМИД   3746403 .
    15. ^ Хокинг, Давина Р.; Хортон, Джонатан К. (1998). «Влияние ранней монокулярной энуклеации на столбцы доминирования глаз и активность цитохромоксидазы в зрительной коре обезьян и человека». Визуальная нейронаука . 15 (2): 289–303. дои : 10.1017/S0952523898152124 . ПМИД   9605530 . S2CID   19011361 .
    16. ^ Чепмен, Барбара; Джейкобсон, Майкл Д.; Райтер, Хольгер О.; Страйкер, Майкл П. (1986). «Сдвиг глазного доминирования в зрительной коре котенка, вызванный дисбалансом электрической активности сетчатки» (PDF) . Природа . 324 (6093): 154–156. Бибкод : 1986Natur.324..154C . дои : 10.1038/324154a0 . ПМИД   3785380 . S2CID   3195164 .
    17. ^ Хэнсон, М.Гартц; Ландмессер, Линн Т. (2004). «Нормальные модели спонтанной активности необходимы для правильного управления моторными аксонами и экспрессии специфических направляющих молекул» . Нейрон . 43 (5): 687–701. дои : 10.1016/j.neuron.2004.08.018 . ПМИД   15339650 .
    18. ^ Сон, Хон Чжун; Пу, Му-Минг (1999). «Передача сигнала, лежащая в основе управления конусом роста диффузионными факторами». Современное мнение в нейробиологии . 9 (3): 355–363. дои : 10.1016/S0959-4388(99)80052-X . ПМИД   10395576 . S2CID   6049266 .
    19. ^ Бузюх, Фарима; Даудаль, Гаэль; Фальк, Жюльен; Дебанн, Доминик; Ругон, Женевьева; Кастеллани, Валери (2006). «Семафорин3А регулирует синаптическую функцию дифференцированных нейронов гиппокампа». Европейский журнал неврологии . 23 (9): 2247–2254. дои : 10.1111/j.1460-9568.2006.04783.x . ПМИД   16706833 . S2CID   40393852 .
    20. ^ Сахай, А.; Ким, Швейцария; Сепкуты, Япония; Чо, Э.; Хуганир, РЛ; Джинти, Д.Д.; Колодкин А.Л. (2005). «Секретируемые семафорины модулируют синаптическую передачу во взрослом гиппокампе» . Журнал неврологии . 25 (14): 3613–3620. doi : 10.1523/jneurosci.5255-04.2005 . ПМК   6725392 . ПМИД   15814792 .
    21. ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б Миллер, К.; Келлер, Дж.; Страйкер, М. (1989). «Разработка колонки глазного доминирования: анализ и моделирование» (PDF) . Наука . 245 (4918): 605–615. Бибкод : 1989Sci...245..605M . дои : 10.1126/science.2762813 . ПМИД   2762813 .
    22. ^ Тропеа, Д.; Маевская, АК; Гарсия, Р.; Сур, М. (2010). «Структурная динамика синапсов in vivo коррелирует с функциональными изменениями во время зависимой от опыта пластичности в зрительной коре» . Журнал неврологии . 30 (33): 11086–11095. doi : 10.1523/jneurosci.1661-10.2010 . ПМЦ   2932955 . ПМИД   20720116 .
    23. ^ Миллер, Кеннет Д. (1996). «Синаптическая экономика: конкуренция и сотрудничество в области синаптической пластичности» . Нейрон . 17 (3): 371–374. дои : 10.1016/s0896-6273(00)80169-5 . ПМИД   8816700 .
    24. ^ Харрис, А.Е.; Эрментроут, Великобритания; Смолл, С.Л. (1997). «Модель развития столбца глазного доминирования путем конкуренции за трофический фактор» . Труды Национальной академии наук . 94 (18): 9944–9949. Бибкод : 1997PNAS...94.9944H . дои : 10.1073/pnas.94.18.9944 . ПМК   23304 . ПМИД   9275231 .
    25. ^ Эллиотт, Т.; Шедболт, Северная Каролина (1998). «Конкуренция за нейротрофические факторы: математический анализ». Нейронные вычисления . 10 (8): 1939–1981. дои : 10.1162/089976698300016927 . ПМИД   9804667 . S2CID   23654727 .
    26. ^ Хенш, Такао К. (2005). «Пластичность критического периода в локальных корковых цепях». Обзоры природы Неврология . 6 (11): 877–888. дои : 10.1038/nrn1787 . hdl : 10533/174307 . ПМИД   16261181 . S2CID   5264124 .
    27. ^ Крейр, MC; Хортон, Джей Си; Антонини, А.; Страйкер, член парламента (2001). «Появление столбцов глазного доминирования в зрительной коре кошки к 2-недельному возрасту» . Журнал сравнительной неврологии . 430 (2): 235–249. doi : 10.1002/1096-9861(20010205)430:2<235::AID-CNE1028>3.0.CO;2-P . ПМК   2412906 . ПМИД   11135259 .
    28. ^ Делл'Оссо, LF; Уильямс, RW (1995). «Глазно-моторные нарушения у ахиазматических мутантных бельгийских овчарок: несвязанные движения глаз у млекопитающих». Исследование зрения . 35 (1): 109–116. дои : 10.1016/0042-6989(94)E0045-M . ПМИД   7839601 . S2CID   14400423 .
    29. ^ Чкловский Дмитрий Б.; Кулаков, Алексей А. (2000). «Подход к минимизации длины провода для определения паттернов доминирования глаз в зрительной коре млекопитающих». Физика А: Статистическая механика и ее приложения . 284 (1–4): 318–334. Бибкод : 2000PhyA..284..318C . CiteSeerX   10.1.1.380.1320 . дои : 10.1016/s0378-4371(00)00219-3 .

    Дальнейшее чтение [ править ]

    Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Ocular_dominance_column&oldid=1197330860"
    Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
    Arc.Ask3.Ru
    Номер скриншота №: 36c73f51dd245c64bc9b322e74bfa05c__1705707000
    URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/36/5c/36c73f51dd245c64bc9b322e74bfa05c.html
    Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
    Ocular dominance column - Wikipedia
    Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)