Ориентационная колонка
Ориентационные столбцы представляют собой организованные области нейронов , которые возбуждаются стимулами зрительных линий под разными углами. Эти столбцы расположены в первичной зрительной коре (V1) и охватывают несколько корковых слоев. Геометрия ориентационных столбцов расположена в виде плит, перпендикулярных поверхности первичной зрительной коры. [ 1 ] [ 2 ]
История
[ редактировать ]В 1958 году Дэвид Хьюбел и Торстен Визель обнаружили в зрительной коре клетки, обладающие ориентационной избирательностью. Это было обнаружено в ходе эксперимента, когда кошке давали специфические зрительные стимулы и измеряли соответствующее возбуждение нейронов в полосатой коре (V1). Экспериментальная установка состояла из диапроектора, кошки, электродов и электродного монитора. Они обнаружили эту избирательность ориентации при смене слайдов на проекторе. В результате смены слайдов на проекторе появилась слабая теневая линия, которая возбудила нейрон, который они измеряли. На момент проведения этого эксперимента не было окончательного подтверждения того, что эти селективные по ориентации клетки имели «столбчатую» структуру, но возможность такой структуры рассматривалась в ходе исследования проведенного Верноном Маунткаслом топографических свойств соматосенсорной системы, в 1956 году . [ 3 ] [ 4 ] [ 5 ]
В 1974 году Хьюбель и Визель написали статью о геометрии ориентационных колонн. Они зарегистрировали 1410 клеток при 45 проникновениях в полосатую кору . С помощью этой одномерной техники они пришли к выводу, что ориентационные колонны — это не колонны, а плиты. [ 1 ] В 1985 году Гэри Бласдел открыл метод визуализации этих ориентационных столбцов в 2D. В его методике использовались фотодиоды для обнаружения оптических изменений в зрительной коре головного мозга с помощью метаболического маркера 2-дезоксиглюкозы , который маркирует активные нейроны. Это подтвердило исследования Хьюбела и Визеля, а также выявило завихрения и вертушки в полосатой коре. [ 4 ] [ 6 ]
Хьюбель и Визель получили Нобелевскую премию по физиологии и медицине в 1981 году за вклад в наши знания о развитии зрительной системы. [ 4 ]
Физиология
[ редактировать ]Столбцы ориентации расположены в первичной зрительной коре, также известной как полосатая кора . Эти ориентационные колонны не имеют цилиндрической формы, как подразумевает слово «столбец», а представляют собой плоские плиты, параллельные друг другу. Плиты перпендикулярны поверхности зрительной коры и выстроены подобно ломтикам хлеба. Эти нейроны обладают высокой способностью различать зрительную ориентацию и их движение. [ 1 ] [ 7 ]
Большинство ячеек в столбцах ориентации являются сложными. Сложные клетки будут реагировать на правильно ориентированную линию в любом месте рецептивного поля , тогда как простые клетки имеют более узкое рецептивное поле, и правильно ориентированная линия будет возбуждать его. Простые клетки имеют четко выраженные подразделения возбуждающих и тормозных областей. Предполагается, что сложные клетки получают входные данные от многих простых клеток, что объясняет, почему сложные клетки имеют несколько более широкое рецепторное поле. [ 8 ] [ 9 ]
Существуют возможные биологические преимущества высокоупорядоченной структуры ориентационных колонн. Первое возможное преимущество заключается в том, что ориентационная селективность может быть усилена за счет латерального ингибирования со стороны соседних клеток с немного другой предпочтительной ориентацией. Это могло бы обеспечить эффективную систему связи между полосатой корой и латеральным коленчатым ядром (LGN). [ 10 ] Вторым возможным преимуществом является упорядоченная структура, способствующая развитию, гарантирующая представление всех ориентаций во всем поле зрения с минимальной избыточностью и отсутствием недостатков. Третье возможное преимущество состоит в том, что если столбцы с одинаковой избирательностью ориентации расположены близко друг к другу, требуется меньше афферентов от LGN. Это обеспечивает эффективную проводку. Таким образом, удалив несколько входов LGN и добавив несколько, селективность ориентации можно изменить незначительно. [ 1 ]
Столбцы глазного доминирования также обнаруживаются в полосатой коре. Было обнаружено, что эти колонны предпочитают пересекать линии изоориентации перпендикулярно. Во время экспериментов с микроэлектродами нормально видеть проникновения, при которых доминирование глаза меняется между контралатеральным и ипсилатеральным глазом, но это не прерывает последовательность ориентации. [ 7 ]
Предпочтительная ориентация
[ редактировать ]Недавно исследования с участием человеческих моделей были проведены с помощью фМРТ высокого поля . Эти исследования продемонстрировали существование предпочтения ориентации у людей и показали сходство с исследованиями, проведенными на моделях обезьян. В этих моделях было обнаружено, что предпочтение ориентации 90 ° было чрезмерно представлено. Это соответствует склонности к обработке вертикальных зрительных стимулов с помощью горизонтального движения. Это похоже на косой эффект , при котором наблюдается нарушение восприятия косых контуров (45° и 90°). [ 11 ]
Вертушки
[ редактировать ]
С помощью 2D-оптических методов были обнаружены вертушки (также известные как завитки) ориентационных колонн. Вертушки — это места, где сходятся несколько столбцов ориентации. Столбцы ориентации организованы радиально вокруг точки, известной как особенность. Расположение вокруг сингулярности можно наблюдать как против часовой стрелки, так и по часовой стрелке. [ 11 ] Предполагается, что причиной этих сингулярностей может быть артефакт оптических записей. Эти особенности можно объяснить ограничениями разрешения оптического метода. [ 4 ]
Переломы
[ редактировать ]Переломы представляют собой разрывы последовательности ориентационной селективности по данным микроэлектродных исследований. В этих исследованиях переломы происходят случайным образом во время испытаний. [ 1 ] Оптические методы, пытающиеся объяснить, почему возникают эти переломы, имели ограниченный успех. [ 4 ]
Разработка
[ редактировать ]Карты ориентации у обезьян заложены врожденно при рождении. Как и другие части мозга, зрительная кора переживает критический период, когда зрительная среда может изменить карты ориентации из-за своей пластической природы в этот период. Визуальная депривация в этот период приведет к ухудшению этих врожденных связей. [ 12 ] Кроме того, если в этот критический период зрительная среда ограничена только вертикальными или горизонтальными линиями, распределение предпочтительной ориентации клеток в стриарной коре становится ненормальным. Вероятно, это связано с тем, что клетки созревают в предпочтительной ориентации по отношению к наиболее распространенному типу зрительных стимулов. [ 13 ]
Моделирование
[ редактировать ]Хеббианская разработка многослойной нейронной сети
[ редактировать ]Модель многослойной нейронной сети Линскера, имеющая локальные связи от каждого клеточного слоя к следующему, сила связи которых развивается в соответствии с правилом Хеббиана , генерирует ориентационно-избирательные ячейки и ориентационные столбцы. [ 14 ] Полученная столбчатая структура содержит трещины и особенности типа «вертушка» того же типа, что и обнаруженные экспериментально.
Муаровая интерференция
[ редактировать ]
Широко обсуждаемый [ 15 ] [ 16 ] Моделью происхождения карт ориентации является муаровая интерференция ганглиозных клеток сетчатки (RGC). [ 17 ] В идеальном случае используются два слоя идеальных гексагональных решеток центральных и нецентральных рецептивных полей RGC. Эти два слоя накладываются друг на друга под углом, что создает периодическую интерференционную картину. Этот паттерн создает диполи этих RGC, которые имеют предпочтительную ориентацию, разбросанные по всему полю зрения. Эта мозаика создает периодическую карту предпочтительной ориентации, которая регулярно соответствует всем ориентациям. Корковые сигналы от этой мозаики RGC через LGN могут объяснить происхождение карт ориентации в зрительной коре.
Дальнейшие исследования
[ редактировать ]Ориентационные скотомы
[ редактировать ]Теория интерференционных картин муара, управляющих картой ориентации, предсказывает существование ориентационных скотом . Это связано с тем, что решетка RGC не является идеально шестиугольной, и поэтому в некоторых местах представление определенных ориентаций будет отсутствовать. В настоящее время проводятся исследования, которые проверяют эту гипотезу путем «сопоставления порогов распознавания ориентации человека для очень небольших стимулов на дальней периферии». [ 17 ]
Дальнейшее чтение
[ редактировать ]См. также
[ редактировать ]Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а б с д и Хьюбель, Д.Х., и Визель, Теннесси (1974). РЕГУЛЯРНОСТЬ ПОСЛЕДОВАТЕЛЬНОСТИ И ГЕОМЕТРИЯ ОРИЕНТАЦИОННЫХ КОЛОНН В СТРИАТНОЙ КОРЕ ОБЕЗЬЯН. [Статья]. Журнал сравнительной неврологии, 158 (3), 267–294.
- ^ Хьюбель, Д.Х., и Визель, Теннесси (1968). РЕЦЕПТИВНЫЕ ПОЛЯ И ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ АРХИТЕКТУРА СТРИАТНОЙ КОРЫ ОБЕЗЬЯНЫ. Журнал физиологии, Лондон, 195 (1), 215-&.
- ^ Хьюбель, Д.Х., и Визель, Теннесси (1959). Рецептивные поля одиночных нейронов полосатой коры головного мозга кошки. [Статья]. Журнал физиологии, 148, 574–591.
- ^ Jump up to: а б с д и Хьюбель, Д.Х., и Визель, Теннесси (2005). Мозг и зрительное восприятие. Нью-Йорк: Оксфорд Пресс.
- ^ Маунткасл, В.Б. (1956). Модальность и топографические свойства одиночных нейронов соматической сенсорной коры кошек. [Статья]. Журнал нейрофизиологии, 20 (4), 408-435.
- ^ Бласдел Г.Г. и Салама Г. (1986). Чувствительные к напряжению красители обнаруживают модульную организацию в полосатой коре головного мозга обезьян. [Статья]. Природа, 321, 579–585.
- ^ Jump up to: а б Хьюбель, Д.Х., и Визель, Теннесси (1977). Лекция Ферье: Функциональная архитектура зрительной коры головного мозга макак. [Машинопись]. Учеб. Р. Сок. Лонд., 198, 1–59.
- ^ Хьюбель, Д.Х., и Визель, Теннесси (1962). Рецептивные поля, бинокулярное взаимодействие и функциональная архитектура зрительной коры головного мозга кошки. [Статья]. Журнал физиологии, 160, 106–154.
- ^ Хьюбель, Д.Х. (1995). Глаз, мозг и зрение. Научная американская библиотека.
- ^ Блейкмор, К., и Тобин, Э.А. (1972). Латеральное торможение между детекторами ориентации в зрительной коре кошки. [Статья]. Эксп. Мозговой ресурс, 15, 439–440.
- ^ Jump up to: а б с Якуб Э., Харель Н. и Угурбил К. (2008). Высокопольная фМРТ раскрывает ориентационные колонны у людей. [Статья]. Proc Natl Acad Sci, 105, 10607-10612.
- ^ Хьюбель, Д.Х., и Визель, Теннесси (1974). Упорядоченное расположение ориентационных столбиков у обезьян, не имеющих зрительного опыта. [Статья]. Журнал сравнительной неврологии, 158, 307–318.
- ^ Блейкмор, К., Купер, Г.Ф. (1970). Развитие мозга зависит от зрительной среды. Природа, 228, 477–478.
- ^ Линскер Р. (1986). От базовых сетевых принципов до нейронной архитектуры (серия из трех статей). ПНАС 83, 7508-7512, 8390-8394, 8779-8783. дои:10.1073/pnas.83.19.7508; дои:10.1073/pnas.83.21.8390; дои:10.1073/pnas.83.22.8779 .
- ^ Шоттдорф М., Эглен С.Дж., Вольф Ф. и Кейл В. (2014). Могут ли диполи ганглиозных клеток сетчатки засеять домены изоориентации в зрительной коре? PLoS ONE 9(1), e86139. doi:10.1371/journal.pone.0086139.
- ^ Хор, VRA, Трой, JB, и Эглен, SJ (2012). Мозаика зонтичных клеток вряд ли будет способствовать формированию структурированных карт ориентации в первичной зрительной коре. Визуальная нейронаука, 29 (6), 283–299. doi: 10.1017/S0952523812000338.
- ^ Jump up to: а б Пайк С. и Рингач Д.Л. (2011). Ретинальное происхождение карт ориентации в зрительной коре. Природная неврология, 14(7), 919-925.