Парадоксальный препарат
Парадокс лек — это загадка эволюционной биологии , которая касается сохранения генетических вариаций мужских черт в системах спаривания лек , несмотря на сильный половой отбор, осуществляемый посредством женского выбора . Этот парадокс возникает из-за ожидания, что постоянное предпочтение женщин определенным мужским чертам должно привести к разрушению генетического разнообразия, что теоретически приведет к потере преимуществ выбора. Парадокс Лека бросает вызов нашему пониманию того, как генетическая изменчивость поддерживается в популяциях, подверженных интенсивному половому отбору, особенно у видов, где самцы передают своему потомству только гены. Для разрешения этого парадокса было предложено несколько гипотез, включая принцип инвалидности , выражение признаков, зависящее от состояния, и модели устойчивости к паразитам.
Фон
[ редактировать ]Лек - это тип системы спаривания, характеризующийся скоплением самцов животных с целью соревновательных демонстраций ухаживания . Такое поведение, известное как «леккинг» , представляет собой стратегию, используемую различными видами для привлечения самок для спаривания. Леки чаще всего наблюдаются у птиц , но также встречаются и у других позвоночных, таких как некоторые костистые рыбы , амфибии , рептилии и млекопитающие , а также у некоторых членистоногих, включая ракообразных и насекомых . В типичном токе самцы собираются в определенном месте, чтобы разыграть сложные представления, а самки приходят, чтобы выбрать себе пару. Эта система примечательна сильным выбором женщин при выборе партнера и отсутствием родительской заботы со стороны мужчин. Леки можно разделить на классические (когда мужские территории находятся в непосредственной близости) и взрывные (с более удаленными территориями).
Парадокс
[ редактировать ]Парадокс лек — это загадка того, как аддитивная или полезная генетическая изменчивость поддерживается у спаривающихся видов лек в условиях последовательного полового отбора, основанного на предпочтениях самок. Хотя многие исследования пытались объяснить, как парадокс лек вписывается в теорию Дарвина , парадокс остается. Настойчивый выбор женщин в отношении определенных ценностей мужских черт должен разрушить генетическое разнообразие мужских черт и тем самым устранить преимущества выбора, однако выбор сохраняется. [1] Этот парадокс может быть несколько смягчен появлением мутаций, приводящих к потенциальным различиям, а также возможностью того, что интересующие признаки имеют более или менее благоприятные рецессивные аллели .
Причины и условия
[ редактировать ]В основе парадокса лек лежат постоянные генетические вариации, несмотря на сильное предпочтение самок определенных признаков. Есть два условия, при которых возникает парадокс лек. Во-первых, самцы вносят только гены, а во-вторых, предпочтения самок не влияют на плодовитость. [2] Женский выбор должен привести к направленному безудержному отбору , что приведет к большей распространенности выбранных признаков. Более сильный отбор должен привести к ухудшению выживаемости, поскольку он уменьшает генетическую вариативность и гарантирует, что большее количество потомков будет иметь схожие черты. [3] Однако виды токов не демонстрируют безудержного отбора.
Мужские характеристики и женские преимущества
[ редактировать ]В токовой репродуктивной системе то, какие мужские половые признаки могут сигнализировать самкам, ограничено, поскольку самцы не предоставляют самкам никаких ресурсов или родительской заботы о своем потомстве. [4] Это означает, что самка получает косвенную выгоду от своего выбора в виде «хороших генов» для своего потомства. [5] Гипотетически, выбирая самца, который преуспевает в ухаживании, самки получают гены для своего потомства, которые увеличивают его выживаемость или репродуктивную способность .
Принцип гандикапа
[ редактировать ]Амоц Захави заявил, что мужские половые признаки передают женщинам полезную информацию только в том случае, если эти черты создают препятствия для мужчин. [6] В противном случае самцы могли бы просто обмануть: если бы ухаживание оказывало нейтральное влияние на выживание, все самцы могли бы вести себя одинаково, и для самок это ничего бы не значило. Но если демонстрация ухаживания каким-либо образом вредна для выживания самца (например, из-за повышенного риска хищников или затрат времени и энергии), она становится проверкой, с помощью которой самки могут оценить качество самцов. Согласно принципу гандикапа , самцы, которые преуспевают в демонстрации ухаживания, доказывают, что они обладают лучшим качеством и генотипом, поскольку они уже выдержали затраты, связанные с обладанием этими качествами. [6] Были приняты решения, объясняющие, почему сильный выбор самки партнера не приводит к безудержному выбору. Принцип гандикапа описывает, как дорогостоящие мужские украшения дают женщинам информацию о наследственной приспособленности самца. [7] Принцип гандикапа может быть решением парадокса лек, поскольку, если самки выбирают состояние мужских украшений, то их потомство будет более приспособленным .
Гипотеза генного захвата
[ редактировать ]Одним из потенциальных решений парадокса лек является теория Роу и Хоула о зависимом от условий проявлении мужских признаков, выбранных половым путем. Подобно принципу инвалидности, Роу и Хоул утверждают, что признаки, выбранные половым путем, зависят от физического состояния. Состояние, в свою очередь, суммирует большое количество генетических локусов, включая те, которые участвуют в обмене веществ , мышечной массе, питании и т. д. Роу и Хоул утверждают, что зависимость от состояния поддерживает генетическую изменчивость перед лицом постоянного женского выбора, поскольку мужской признак коррелирует с обильными генетическими вариациями состояния. [5] Это гипотеза генного захвата , которая описывает, как значительная часть генома участвует в формировании признаков, отбираемых половым путем. [4] В гипотезе генного захвата есть два критерия: первый заключается в том, что признаки, выбранные половым путем, зависят от состояния, а второй заключается в том, что общее состояние обусловлено высокой генетической изменчивостью. [5]
Генетическая изменчивость и воздействие окружающей среды
[ редактировать ]Генетическая изменчивость зависимых от состояния признаков может в дальнейшем поддерживаться за счет мутаций и воздействия окружающей среды. Генотипы могут быть более эффективными в развитии зависимых от состояния половых признаков в разных средах, в то время как мутации могут быть вредными в одной среде и полезными в другой. [4] Таким образом, генетическая изменчивость сохраняется в популяциях из-за потока генов в разных средах или перекрытия поколений. Согласно гипотезе генного захвата, женский отбор не истощает генетическую вариативность, поскольку половой отбор действует на признаках, зависящих от условий, тем самым накапливая генетическую вариативность в пределах выбранного признака. [5] Таким образом, самки на самом деле отбирают высокую генетическую вариативность.
Гипотеза устойчивости к паразитам
[ редактировать ]В альтернативной, но не исключающей гипотезе, У. Д. Гамильтон и М. Зук предположили, что успешное развитие признаков, выбранных половым путем, сигнализирует об устойчивости к паразитам . [8] Паразиты могут подвергать своих хозяев значительному стрессу, из-за чего они не могут развивать признаки, выбранные половым путем, так же, как здоровые самцы. Согласно этой теории, активно демонстрирующий самец демонстрирует, что у него есть гены, устойчивые к паразитам, по отношению к самкам. В подтверждение этой теории Гамильтон и Зук обнаружили, что мужские половые украшения значительно коррелируют с уровнем заболеваемости шестью заболеваниями крови у североамериканских видов воробьиных птиц. Модель Гамильтона и Зука рассматривает парадокс Лека, утверждая, что циклы совместной адаптации между хозяином и паразитом противостоят стабильной точке равновесия. Хозяева продолжают развивать устойчивость к паразитам, а паразиты продолжают обходить механизмы устойчивости, постоянно создавая генетические вариации. [8] Гипотезы генного захвата и устойчивости к паразитам логически могут одновременно возникать в одной и той же популяции.
Одно из решений парадокса лек связано с предпочтениями самок и тем, что предпочтения сами по себе не вызывают достаточно радикального направленного отбора, чтобы уменьшить генетическую вариативность приспособленности. [9] Другой вывод состоит в том, что предпочитаемая черта естественным образом не отбирается за или против, и эта черта сохраняется, поскольку предполагает повышенную привлекательность для самцов. [2] Так что парадокса может и не быть.
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Миллер, Кристина; Мур, Аллен (2007). «Потенциальное разрешение парадокса лек посредством косвенных генетических эффектов» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 274 (1615): 1279–1286. дои : 10.1098/rspb.2007.0054 . ПМК 2176171 . ПМИД 17341455 .
- ^ Jump up to: а б Киркпатрик, М. (1982). «Половой отбор и эволюция женского выбора». Эволюция . 36 (1): 1–12. дои : 10.2307/2407961 . JSTOR 2407961 . ПМИД 28581098 .
- ^ Киркпатрик, М.; Райан, М. (1991). «Эволюция брачных предпочтений и парадокс лек». Природа . 350 (6313): 33–38. Бибкод : 1991Natur.350...33K . дои : 10.1038/350033a0 . S2CID 4366707 .
- ^ Jump up to: а б с Томкинс, Джозеф Л.; Радван, Яцек; Котьяхо, Янне С.; Трегенза, Том (июнь 2004 г.). «Геновый захват и разрешение парадокса лек». Тенденции в экологии и эволюции . 19 (6): 323–328. дои : 10.1016/j.tree.2004.03.029 . ПМИД 16701278 .
- ^ Jump up to: а б с д Роу, Локк; Хоул, Дэвид (1996). «Парадокс Лека и учет генетической изменчивости с помощью признаков, зависящих от состояния». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 263 (1375): 1415–1421. Бибкод : 1996РСПСБ.263.1415Р . дои : 10.1098/rspb.1996.0207 . JSTOR 50503 . S2CID 85631446 .
- ^ Jump up to: а б Захави, Амоц (сентябрь 1975 г.). «Выбор партнера — выбор с учетом гандикапа». Журнал теоретической биологии . 53 (1): 205–214. Бибкод : 1975JThBi..53..205Z . CiteSeerX 10.1.1.586.3819 . дои : 10.1016/0022-5193(75)90111-3 . ПМИД 1195756 .
- ^ Иваса, Ю.; Помянковский А.; Ни, С. (1991). «Эволюция дорогостоящих предпочтений партнера II: принцип« гандикапа »». Эволюция . 45 (6): 1431–1442. дои : 10.2307/2409890 . JSTOR 2409890 . ПМИД 28563835 .
- ^ Jump up to: а б Гамильтон, Уильям Д.; Зук, Марлен (22 октября 1982 г.). «Наследственная истинная приспособленность и яркие птицы: роль паразитов?». Наука . 218 (4570): 384–387. Бибкод : 1982Sci...218..384H . дои : 10.1126/science.7123238 . ПМИД 7123238 .
- ^ Помянковский, А; Моллер, АП (1995). «Разрешение парадокса Лека». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 260 (1357): 21–29. дои : 10.1098/rspb.1995.0054 . S2CID 43984154 .