Генетическая несовместимость
Генетическая несовместимость описывает процесс, в результате которого спаривание дает потомство, которое является нежизнеспособным, склонным к заболеваниям или каким-либо образом генетически дефектным. В природе животные не могут позволить себе тратить дорогостоящие ресурсы за небольшое вознаграждение или вообще без него, поэтому стратегии спаривания развиваются, чтобы позволить самкам выбирать или иным образом определять партнеров, которые с большей вероятностью приведут к появлению жизнеспособного потомства.
Полиандрия , например, когда самка спаривается с двумя или более самцами в период сексуальной восприимчивости, снижает вероятность того, что единственный партнер будет генетически несовместим. Как именно самки определяют совместимые гены перед спариванием, до конца не понятно, но были предложены различные механизмы, такие как феромоны, внешний вид самцов и/или поведение ухаживания.
Предполагается также, что половой отбор может продолжаться после совокупления, так называемый «загадочный женский выбор», названный так потому, что он происходит внутри тела и не может наблюдаться непосредственно. В этом случае несовместимая мужская сперма может быть отвергнута женщиной.
Генетическая несовместимость может быть создана учеными для борьбы с такими вредителями, как комары и плодовые мухи.
Бесплодие
[ редактировать ]Представленная научному сообществу в начале 1990-х годов концепция загадочного женского выбора сложна и предлагает новое объяснение бесплодия. [1] Считалось, что неаддитивные генетические эффекты являются основной причиной репродуктивной изоляции между видами. [2] Более поздние исследования пришли к выводу, что по сравнению с аддитивными генетическими эффектами неаддитивные генетические эффекты играют более важную роль в фертильности и выживаемости эмбрионов. [2] [3] [4] [5] [6] В результате некоторые ученые пришли к выводу, что причиной бесплодия пары являются не гены самки или только гены самца, а результат родства и совместимости их генов. [2] Таким образом, некоторые мужские генотипы могут иметь более высокий уровень успешного оплодотворения с некоторыми женскими генотипами, чем с другими. [2]
Спаривание определенных аллелей может привести к полной репродуктивной неудаче/несовместимости в результате дифференциальной совместимости между различными вариантами. [2] Еще одним фактором, способствующим несовместимости, являются поверхностные углеводы гамет. [2] Многочисленные исследования показали, что физический контакт между сперматозоидом и яйцеклеткой может вызвать химическую реакцию у самки. [2] Эта реакция возникает, когда яйцеклетка вступает в контакт с несовместимыми поверхностными гликанами и может повлиять на способность сперматозоида к оплодотворению, вызывая структурные изменения в поверхностных гликанах сперматозоида. [2]
Плодовые мухи
[ редактировать ]Существует множество других факторов, которые также могут способствовать несовместимости мужских и женских гаплотипов внутри эмбриона. [7] Например, некоторые самцы Drosophila melanogaster (плодовые мухи) несут аллель, приводящую к тому, что они в среднем производят на 50% менее жизнеспособные сперматозоиды, чем их собратья, не гетерозиготные по этому аллелю. [7] Мало того, что потомство гетерозиготных самцов менее конкурентоспособно генетически, если и самец, и самка гетерозиготны, их потомство будет либо нежизнеспособным, либо бесплодным. [7]
Розовые горчаки
[ редактировать ]
Одним из примеров того, как косвенные неаддитивные гены влияют на фертильность, является история группы исследователей, которые исследовали, как самки родеуса ocellatus (розовые горчаки) используют выбор партнера и роль гена MHC в этом решении. [3] Позволив самкам и самцам спариваться, они собрали ДНК всех взрослых горчаков, а также их потомства. [3] Данные показали, что женщины с большей вероятностью выбирали мужчин, чей ген MHC отличался от их собственного. [3] Потомство, произошедшее от пары с разными генами MHC, имело более высокие показатели выживаемости. [3] Хотя эти исследователи не проверяли эту теорию, они предположили, что, возможно, во время ухаживания самец рассеивает запаховые сигналы гена MHC, которые помогают самке в процессе принятия решений. [3]
Мыши
[ редактировать ]DDK является летальным фенотипом у Mus Domesticus ( домашние мыши), который приводит к аномалиям развития и, в конечном итоге, к ухудшению состояния эмбриона, когда самки с этим фенотипом спариваются с самцами, несущими другие инбредные линии. [8] Ученые обнаружили, что проявление этой несовместимости внутри эмбриона зависит от отцовского аллеля синдрома DDK. [8] Если отцовский аллель совместим, то есть самец не является носителем инбредной линии (например, самка DDK x самец, не принадлежащий DDK), эмбрион выживет. [8] Однако если самец несет несовместимый аллель, эмбрион не выживет. [8]
Симпатрические цветовые морфы
[ редактировать ]Генетические цветовые полиморфизмы — это генетически определенные цветовые формы животных одного и того же вида. [9] По большей части цветовые морфы внутри популяции могут без проблем скрещиваться. Однако данные показывают, что в некоторых случаях жизнеспособность потомков с гибридными цветовыми морфами значительно ниже, чем у потомков того же цвета. [9] Хотя окраска является наиболее выраженным проявлением определенного фенотипа, поскольку особей можно легко и быстро отличить от человеческого глаза, существуют и другие факторы, на которые можно повлиять, но которые не так легко идентифицировать. [10]
Гульдовы зяблики
[ редактировать ]
Группа исследователей исследовала, как на выживаемость потомков Erythrura Gouldiae (гульдийского вьюрка) влияет наличие у спаривающейся пары генов разного окраса. [9] Они разводили как чистокровных, так и смешанные пары вьюрков (у этого вида ген образования рыжего вьюрка доминантен над геном, отвечающим за образование черноголового вьюрка). [9] После инкубации яйца, полученные от смешанных пар, имели на 34,3% меньшую вероятность вылупления по сравнению с яйцами, полученными от чистых пар. [9] Потомство от смешанной пары, которое выжило на стадии инкубации, по-прежнему оставалось в невыгодном положении: смертность увеличилась на 32,1% между моментом вылупления и 60 днями после него (в течение этого времени они все еще находились на попечении родителей). [9] Даже после обретения независимости смертность потомства смешанных пар все еще была выше. В частности, уровень смертности дочерей от смешанных генотипов был намного выше. [9]
Женская полиандрия и генетическая несовместимость
[ редактировать ]Полиандрия - это модель спаривания, которая выявляется у видов, когда самка спаривается с двумя или более самцами в период сексуальной восприимчивости. [11] Самки могут проявлять такое поведение в том случае, если их единственный партнер является генетически несовместимым. [12] Если бы это было так, она потеряла бы шанс забеременеть в течение этого сезона и не смогла бы повторить попытку до следующего окна спаривания. [12]
Создание потомства требует, чтобы самка направила большую часть своих ресурсов на формирование эмбриона. [7] Участие в полиандрии позволяет ей гарантировать, что потомство, которого она будет обеспечивать, будет жизнеспособным, а не будет пустой тратой ее времени, энергии и ресурсов. [7]
Еще один эксперимент был проведен с гульдовыми вьюрками, в ходе которого исследователи хотели определить влияние совместимости и несовместимости на отношения между социально моногамными парами вьюрков. [13] Они обнаружили, что, участвуя в «дополнительных парных» брачных отношениях, самки могли более точно нацеливаться на совместимые гены, тем самым увеличивая количество жизнеспособного потомства, которое они производят. [13] Исследователи объединили женщин с совместимыми и несовместимыми мужчинами в качестве социального партнера. Однако они также предоставили как совместимых, так и несовместимых самцов в качестве партнера дополнительной пары. [13] Собранные данные показали, что 77,5% самок спаривались вне своих пар. Если их дополнительная пара была совместима (в отличие от их социального партнера), выживаемость потомства у самки увеличивалась на 38,9%. [13] Хотя самки не способны отличить совместимых и несовместимых партнеров, участвуя в полиандрии, их вероятность произвести больше и более здоровое потомство увеличивается. [13]
Эгоистичные генетические элементы
[ редактировать ]
Эгоистичные генетические элементы — это гены, которые будут использовать различные методы, чтобы гарантировать их передачу новым поколениям. [14] Эгоистичные элементы потенциально могут создавать генетическую несовместимость, поскольку их последствия часто зависят от взаимодействия с генотипом хозяина и от того, присутствуют ли эгоистичные элементы у обоих родителей. [15] Были некоторые споры о том, могут ли эти эгоистичные генетические элементы на самом деле влиять на посткопулятивный отбор сперматозоидов, через который проходят некоторые самки, чтобы определить лучшее (наиболее совместимое) соответствие для ее генов. [14]
Мыши несут особый тип эгоистичного генетического элемента, известного как нарушитель сегрегации. [16] Эта специфическая классификация способна утвердиться более чем у 50% потомков после периода мейоза. [16] Характерный для мышей искажитель, который они могут нести, известен как Т-комплекс. [17] Этот конкретный аллель является рецессивным, летальным, а это означает, что он также может оказать серьезное влияние на приспособленность потомства и, скорее всего, смертелен. [17] После многочисленных экспериментов было обнаружено, что как мужчины, так и женщины будут избегать спаривания с представителями противоположного пола, гетерозиготными по аллелю, но отдают сильное предпочтение тем, кто не является носителями аллеля. [17] Если бы они спаривались с гетерозиготным партнером, это потенциально могло бы привести к смерти половины их потомства в результате летального аллеля. [17]
Инженерная генетическая несовместимость
[ редактировать ]Инженерная генетическая несовместимость (EGI) — это метод, который разрабатывается для создания несовместимости между видами с целью содействия подавлению популяции. [18] Имитируя технику стерильных насекомых , путем введения в популяцию самцов EGI создается несовместимая по полу мужская система. [18] Генетически модифицированные самцы способны конкурировать за внимание самок на том же уровне, что и немодифицированные. [18] Поскольку самцы EGI являются равными соперниками своим диким собратьям, они могут использовать время и энергию самки для размножения, но только для создания нежизнеспособного потомства. [18]
Группа исследователей из Университета Миннесоты преуспела в генетической инженерии популяции плодовых мух, которая не сможет производить жизнеспособное потомство при спаривании с дикими типами. [18] Исследователи создали мух, которые экспрессировали бы программируемый активатор транскрипции на основе dCas9 или PTA. [18] С помощью этого метода можно воздействовать на промотор любого гена. [18] Когда мухи EGI спариваются друг с другом, они могут избежать негативных эффектов, создаваемых PTA, поскольку им также был дан ген для мутации, которая могла бы бороться со сверхэкспрессией гена. [18] Их потомство перенесет те же несовместимости в следующее поколение, что еще больше повлияет на популяцию. [18] Однако потомство, полученное от гибридных пар (один EGI и один дикого типа), имеет гетерозиготную пару как по PTA, так и по генам устойчивости и не выживает долго после вылупления, если вообще выживает, в результате отключающего воздействия PTA на промотор гена. [18]
Комары
[ редактировать ]
Было проведено большое количество исследований с целью использования этой технологии в качестве инструмента для борьбы с распространением болезней, переносимых комарами, таких как Денге, Зика и Чикунгунья. [19] Благодаря успешным исследованиям, проведенным на плодовых мушках, группа исследователей смогла манипулировать некоторыми аспектами эксперимента и эффективно контролировать смоделированную популяцию Aedes aegypti (комаров). [19] В своем эксперименте они использовали летальность самок, что означает, что сконструированные самки комаров не выживут на начальных этапах своей жизни. [19] Исследователи назвали этот новый подход «Система самосортировки несовместимых мужчин» (SSIMS). [19] Они наблюдали усиление подавления популяции по мере увеличения количества выпущенных комаров SSIMS, поскольку потомство, зачатое от самцов SSIMS, было нежизнеспособным. [19] После этого успеха была смоделирована новая стратегия — Система мужской стерильности с усилением в полевых условиях (FAMSS). [19] Это привело к еще большему влиянию на контроль рождаемости, поскольку потомство было жизнеспособным, но бесплодным. [19]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Лёвли, Ханне (2016). «Загадочный женский выбор». Эволюционная биология . дои : 10.1093/OBO/9780199941728-0071 . ISBN 978-0-19-994172-8 .
- ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час Кекяляйнен, Юкка (18 ноября 2021 г.). «Генетическая несовместимость репродуктивных партнеров: эволюционный взгляд на бесплодие» . Репродукция человека . 36 (12): 3028–3035. дои : 10.1093/humrep/deab221 . ПМЦ 8600657 . ПМИД 34580729 .
- ^ Перейти обратно: а б с д и ж Агбали, Муна; Райхард, Мартин; Брыёва, Анна; Брия, Йозеф; Смит, Карл (июнь 2010 г.). «Выбор партнера из-за неаддитивных генетических преимуществ коррелирует с различиями MHC у розовой горькицы (Rhodeus Ocellatus)» . Эволюция . 64 (6): 1683–1696. дои : 10.1111/j.1558-5646.2010.00961.x . ПМИД 20148959 . S2CID 27918567 .
- ^ Палуччи, Валентина; Шеффер, Лоуренс Р.; Мильор, Филиппо; Осборн, Верн (апрель 2007 г.). «Неаддитивные генетические эффекты на признаки плодовитости канадского голштинского скота (публикация в открытом доступе)» . Генетика, селекция, эволюция . 39 (2): 181–193. дои : 10.1186/1297-9686-39-2-181 . ПМЦ 2682836 . ПМИД 17306200 . S2CID 13790033 .
- ^ Дзиминский, Мартин А.; Робертс, Дж. Дейл; Симмонс, Ли В. (апрель 2008 г.). «Фитнес-последствия родительской совместимости у лягушки Crinia georgiana ». Эволюция . 62 (4): 879–886. дои : 10.1111/j.1558-5646.2008.00328.x . ПМИД 18208566 . S2CID 27154568 .
- ^ Родригес-Муньос, Роландо; Трегенза, Том (23 апреля 2009 г.). «Генетическая совместимость и успех вылупления морской миноги ( Petromyzon marinus )» . Письма по биологии . 5 (2): 286–288. дои : 10.1098/rsbl.2008.0650 . ПМЦ 2665819 . ПМИД 19049954 .
- ^ Перейти обратно: а б с д и Зех, Жанна А.; Зе, Дэвид В. (22 января 1997 г.). «Эволюция полиандрии II: посткопулятивная защита от генетической несовместимости» . Труды Лондонского королевского общества. Серия Б: Биологические науки . 264 (1378): 69–75. дои : 10.1098/rspb.1997.0010 . ПМЦ 1688229 .
- ^ Перейти обратно: а б с д Идераабдулла, Фолами Ю.; Ким, Куиквон; Помп, Дэниел; Моран, Дженнифер Л.; Бейер, Дэвид; Вильена, Фернандо Пардо-Мануэль де (февраль 2007 г.). «Спасение синдрома мышиного DDK с помощью модификаторов, зависящих от происхождения1» . Биология размножения . 76 (2): 286–293. doi : 10.1095/biolreprod.106.056739 . ПМИД 17050856 . S2CID 11489468 .
- ^ Перейти обратно: а б с д и ж г Прайк, Сара Р.; Гриффит, Саймон К. (март 2009 г.). «Постзиготическая генетическая несовместимость между симпатрическими цветными морфами» . Эволюция . 63 (3): 793–798. дои : 10.1111/j.1558-5646.2008.00584.x . ПМИД 19087185 . S2CID 24657339 .
- ^ Маклин, Клэр А.; Стюарт-Фокс, Деви (ноябрь 2014 г.). «Географическая изменчивость полиморфизма окраски животных и ее роль в видообразовании». Биологические обзоры . 89 (4): 860–873. дои : 10.1111/brv.12083 . ПМИД 24528520 . S2CID 4664660 .
- ^ Хугланд, Джон Л.; Тротт, Регина; Келлер, Стивен Р. (19 февраля 2019 г.). «Полиандрия и полигиния у социального грызуна: интегративная перспектива, основанная на социальной организации, совокуплении и генетике» . Границы экологии и эволюции . 7 . дои : 10.3389/fevo.2019.00003 .
- ^ Перейти обратно: а б «Эволюция полиандрии I: внутригеномный конфликт и генетическая несовместимость». Труды Лондонского королевского общества. Серия Б: Биологические науки . 263 (1377): 1711–1717. 22 декабря 1996 г. doi : 10.1098/rspb.1996.0250 . S2CID 84171994 .
- ^ Перейти обратно: а б с д и Прайк, Сара Р.; Роллинз, Ли А.; Гриффит, Саймон К. (20 августа 2010 г.). «Самки используют многократное спаривание и конкуренцию генетически загруженных сперматозоидов для нацеливания на совместимые гены». Наука . 329 (5994): 964–967. Бибкод : 2010Sci...329..964P . дои : 10.1126/science.1192407 . ПМИД 20724639 . S2CID 12282609 .
- ^ Перейти обратно: а б Прайс, Том А.Р.; Веделл, Нина (сентябрь 2008 г.). «Эгоистичные генетические элементы и половой отбор: их влияние на мужскую фертильность». Генетика . 134 (1): 99–111. дои : 10.1007/s10709-008-9253-y . ПМИД 18327647 . S2CID 20975113 .
- ^ Трегенза, Т.; Веделл, Н. (август 2000 г.). «Генетическая совместимость, выбор партнера и особенности происхождения: приглашенный обзор» . Молекулярная экология . 9 (8): 1013–1027. Бибкод : 2000MolEc...9.1013T . дои : 10.1046/j.1365-294x.2000.00964.x . ПМИД 10964221 . S2CID 9367945 .
- ^ Перейти обратно: а б Прайс, Том А.Р.; Веделл, Нина (сентябрь 2008 г.). «Эгоистичные генетические элементы и половой отбор: их влияние на мужскую фертильность». Генетика . 134 (1): 99–111. дои : 10.1007/s10709-008-9253-y . ПМИД 18327647 . S2CID 20975113 .
- ^ Перейти обратно: а б с д Ленингтон, Сара (май 1983 г.). «Социальные предпочтения партнеров, несущих «хорошие гены» у диких домашних мышей». Поведение животных . 31 (2): 325–333. дои : 10.1016/S0003-3472(83)80050-5 . S2CID 54273728 .
- ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час я дж Упадхьяй, Амбуж; Фельтман, Натан Р.; Сихла, Адам; Янзен, Анна; Дас, Сиба Р; Маселко, Мацей; Смански, Майкл (2 февраля 2022 г.). «Генетически модифицированные насекомые с выбором пола и генетической несовместимостью позволяют подавлять популяцию» . электронная жизнь . 11 . doi : 10.7554/eLife.71230 . ПМЦ 8860436 . ПМИД 35108195 .
- ^ Перейти обратно: а б с д и ж г Маселко, Мацей; Хейнш, Стивен; Дас, Сиба; Смански, Майкл Дж. (7 мая 2018 г.). Генетическая несовместимость в сочетании с женской смертностью эффективна и надежна при моделировании контроля популяции Aedes aegypti (Препринт). дои : 10.1101/316406 . S2CID 90799017 .