Обучение во времени и месте
Обучение время-место (TPL) – это процесс, с помощью которого животные связывают события (например, поиск пищи, встречу с хищником) как с местом, так и со временем их возникновения. [1] Это позволяет им решать, какие места посещать, а какие избегать, основываясь на предыдущем опыте и знании текущего времени суток. TPL предположительно позволяет животным максимизировать свои шансы найти ресурсы (пищу, партнеров) и избежать хищников, увеличивая шансы на выживание. TPL требует пространственной памяти и чувства времени. Последнее может быть основано на внешних временных сигналах ( Zeitgebers ) или на внутренних циркадных ритмах («биологические часы»). TPL может фундаментально лежать в основе эпизодической памяти .
Насекомые
[ редактировать ]Первые доказательства обучения времени и места у животных были получены в ходе исследований, проведенных в 1930-х годах на медоносных пчелах , которых можно было научить посещать две разные кормушки: одну утром, а другую во второй половине дня. [2] Последующая работа, проведенная в 1980-х годах, показала, что лишь немногие особи в колонии смогли научиться этому заданию, и делали это с большей точностью для утреннего кормления, чем для дневного кормления. [3] Медоносных пчел также можно научить распознавать один визуальный образец для получения еды утром и другой образец для получения еды во второй половине дня; когда им одновременно предъявляются оба шаблона, одни и те же пчелы выбирают «утренний» шаблон утром и «дневной» шаблон днем. [4]
Неотропический . муравей Ectatomma ruidum также способен обучаться времени и месту Они могут научиться посещать одно место кормления утром, другое в полдень и третье во второй половине дня. Они следуют этой пространственно-временной схеме, даже когда им отказывают в еде в дни испытаний. Затем они остаются у кормушки примерно столько времени, сколько обычно есть в наличии, прежде чем в нужный момент перейти к следующей кормушке. Это показывает, что муравьи не полагаются на прямые сигналы от самой еды, а вместо этого используют выученную ассоциацию между ежедневным временем и местом. [5]
Рыба
[ редактировать ]У рыб обучение времени и места было продемонстрировано у золотого блеска. [6] и инанга . [7] Золотых фингеров можно научить искать пищу в одной половине аквариума утром, в другой половине в полдень и снова в первой половине во второй половине дня. Они сохраняли эту пространственно-временную модель, даже когда в дни испытаний им отказывали в еде. Пространственно-временной паттерн также постепенно менялся в течение нескольких дней, когда цикл день-ночь внезапно смещался раньше на 6 часов, что типично для циркадных ритмов .
Инанг можно научить искать пищу в одной половине аквариума утром и в другой половине во второй половине дня, даже в дни испытаний, когда корм не давали. Однако их нельзя было научить избегать одной половины утром и другой половины дня в ответ на имитацию нападения цапли.
Тест на обучение времени-места с молодыми цихлидами-заключенными дал отрицательные результаты как для двух, так и для четырех ассоциаций времени и места в день. [8] Это объяснялось низкой стоимостью проезда между углами аквариума, в которые доставлялся корм, так что рыбы могли быстро последовательно опробовать все углы без необходимости узнавать, в каком именно углу находится еда.
Птицы
[ редактировать ]У птиц обучение времени и места было подтверждено у садовых славок . [9] [10] [11] скворцы , [12] ткачи , [13] и голуби . [14] Славки-садовники могли научиться посещать четыре комнаты в большом вольере, по одной в каждую четверть дня. Им потребовалось всего 11 дней, чтобы с точностью 70% научиться посещать нужную комнату в правильное время ежедневно, чтобы получить еду. Пространственно-временной характер посещений сохранялся даже тогда, когда еда всегда была доступна во всех комнатах. Как и в случае с циркадными ритмами активности, пространственно-временной характер посещений палаты менялся постепенно в течение нескольких дней после 6-часового опережения цикла день-ночь и протекал свободно с не24-часовой периодичностью в течение до 6 дней, когда птиц помещали под постоянный 24-часовой тусклый свет и постоянный доступ к пище. Скворцы могут демонстрировать аналогичные закономерности: они могут свободно бегать до 11 дней при постоянном тусклом свете.
Насекомоядная птица-ткач Ploceus bicolor также может научиться ассоциировать четыре помещения для кормления с четырьмя временами кормления и сохраняет правильную пространственно-временную схему, даже когда в дни испытаний одно из помещений заблокировано (затем птица ждет следующего времени кормления и посещает соответствующую на это время комнату); однако блокирование комнаты нарушает пространственно-временной паттерн у зерноядной птицы-ткача Euplectes hordaceus , что позволяет предположить, что обучение времени и места может быть сильнее у видов, для которых пища в природе с большей вероятностью будет меняться в пространственно-временном отношении (как в случае с насекомыми). в отличие от зерна).
Наконец, голуби могут научиться клевать один ключ, чтобы получить пищу, утром, а другой ключ — днем, и они сохраняют этот режим в течение четырех дней при постоянном освещении.
Млекопитающие
[ редактировать ]Лабораторных крыс научили заходить в один рукав лабиринта утром, а другой во второй половине дня, хотя только 63% животных смогли достичь критерия девяти правильных выборов в десяти последовательных испытаниях. [15] В протоколе, не основанном на получении пищи, крысы, плавающие в резервуаре, могли узнать расположение одной платформы для отдыха утром, а другой - днем. [16] [17] Однако другие исследования не смогли найти доказательств обучения времени и места у крыс. Результаты тестов «время-место» на крысах, по-видимому, зависят от того, какое поведение измеряется для оценки обучения, а также от стоимости (иногда слишком низкой) неудовлетворительной работы. [18]
Столкнувшись с выбором: войти в один из трех рукавов в три разных времени суток, лабораторные мыши могут научиться, в какой рукав входить в нужное время, будь то для получения еды ( положительное подкрепление ) или для того, чтобы избежать легкого удара электрическим током (положительное подкрепление). отрицательное подкрепление ). [19] [20]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Малдер, КК; Геркема, депутат; Ван дер Зи, Э.А. (2013). «Циркадные часы и память: обучение времени и места» . Границы молекулярной нейронауки . 6 : 1–10. дои : 10.3389/fnmol.2013.00008 . ПМЦ 3622895 . ПМИД 23596390 .
- ^ Валь, О (1932). «Новое исследование временной памяти пчел». Журнал сравнительной физиологии . 16 (3): 529–589. дои : 10.1007/BF00338333 . S2CID 6662886 .
- ^ Мур, Д.; Зигфрид, Д.; Уилсон, Р.; Рэнкин, Массачусетс (1989). «Влияние времени суток на пищевое поведение пчелы Apis mellifera» . Журнал биологических ритмов . 4 (3): 305–325. дои : 10.1177/074873048900400301 . ПМИД 2519596 . S2CID 24854091 .
- ^ Чжан, С.; Шварц, С.; Паль, М.; Чжу, Х.; Таутц, Дж. (2006). «Пчелиная память: пчела знает, что и когда делать» . Журнал экспериментальной биологии . 209 (22): 4420–4428. дои : 10.1242/jeb.02522 . ПМИД 17079712 .
- ^ Шац, Б.; Лашо, Ж.-П.; Беньон, Г. (1999). «Пространственно-временное обучение муравья Ectatomma ruidum » (PDF) . Журнал экспериментальной биологии . 202 (14): 1897–1907. дои : 10.1242/jeb.202.14.1897 . ПМИД 10377271 .
- ^ Рибс, С.Г. (1996). «Изучение времени и места у золотых фингеров (Рыбы: Notemigonus крисолеукас )». Поведенческие процессы . 36 (3): 253–262. дои : 10.1016/0376-6357(96)88023-5 . ПМИД 24896874 . S2CID 12061959 .
- ^ Рибс, С.Г. (1999). «Обучение времени и места, основанное на еде, а не на риске нападения хищников у рыбы инанги ( Galaxias maculatus )». Этология . 105 (4): 361–371. дои : 10.1046/j.1439-0310.1999.00390.x .
- ^ Рибс, С.Г. (1993). «Тест обучения времени и места у рыб-цихлид». Поведенческие процессы . 30 (3): 273–282. дои : 10.1016/0376-6357(93)90139-I . ПМИД 24896951 . S2CID 20397135 .
- ^ Бибах, Х.; Гордин, М.; Кребс, младший (1989). «Изучение времени и места садовыми славками, Сильвия Борин ». Поведение животных . 37 : 353–360. дои : 10.1016/0003-3472(89)90083-3 . S2CID 54382951 .
- ^ Кребс, младший; Бибах, Х. (1989). «Изучение времени и места садовыми славками ( Сильвия Борин ): маршрут или карта?». Этология . 83 (3): 248–256. дои : 10.1111/j.1439-0310.1989.tb00532.x .
- ^ Бибах, Х.; Фальк, Х.; Кребс, младший (1991). «Влияние постоянного света и фазовых сдвигов на усвоенную ассоциацию времени и места у садовых славок ( Сильвия Борин ): песочные часы или циркадные часы?» . Журнал биологических ритмов . 6 (4): 353–365. дои : 10.1177/074873049100600406 . ПМИД 1773101 . S2CID 36202996 .
- ^ Венгер, Д.; Бибах, Х.; Кребс, младший (1991). «Свободный циркадный ритм усвоенного режима питания скворцов». Naturwissenschaften . 78 (2): 87–89. Бибкод : 1991NW.....78...87W . дои : 10.1007/bf01206266 . S2CID 34798321 .
- ^ Фальк, Х.; Бибах, Х.; Кребс, младший (1992). «Изучение зависимости доступности пищи во времени и месте: сравнение насекомоядных и зерноядных видов ткачей ( Ploceus bicolor и Euplectes hordeaceus )». Поведенческая экология и социобиология . 31 :9–15. дои : 10.1007/bf00167811 . S2CID 23105670 .
- ^ Саксида, Л.М.; Уилки, DM (1994). «Дискриминация времени суток голубями, Columbia livia » . Обучение и поведение животных . 22 (2): 143–154. дои : 10.3758/bf03199914 .
- ^ Значит, ЛВ; Джинн, СР; Арольфо, член парламента; Пенс, JD (2000). «Завтрак в уголке и ужин в столовой: дискриминация крыс по времени суток». Поведенческие процессы . 49 (1): 21–33. дои : 10.1016/s0376-6357(00)00068-1 . ПМИД 10725650 . S2CID 35474894 .
- ^ Лукоянов, Н.В.; Перейра, Пенсильвания; Мескита, РМ; Андраде, JP (2002). «Ограниченное кормление облегчает обучение взрослых крыс времени и месту». Поведенческие исследования мозга . 134 (1–2): 283–290. дои : 10.1016/s0166-4328(02)00036-0 . ПМИД 12191815 . S2CID 21591389 .
- ^ Видман, доктор медицинских наук; Сермания, КМ; Генисмор, Кентукки (2004). «Доказательства обучения времени и места в водном лабиринте Морриса без ограничения в еде, но с повышенной стоимостью ответа». Поведенческие процессы . 67 (2): 183–193. doi : 10.1016/j.beproc.2004.04.001 . ПМИД 15240056 . S2CID 11651650 .
- ^ Дейбель, С.Х.; Торп, CM (2013). «Влияние стоимости реакции и типичного для вида поведения на повседневную задачу во времени и месте» . Обучение и поведение . 41 (1): 42–53. дои : 10.3758/s13420-012-0076-4 . ПМИД 22669816 .
- ^ Ван дер Зи, Э.А.; Хавекес, Р.; Барф, РР; Хат, РА; Нейхолт, ИМ; Джейкобс, Э.Х.; Геркема, депутат парламента (2008). «Циркадное обучение времени и места у мышей зависит от генов Cry» . Современная биология . 18 (11): 844–848. дои : 10.1016/j.cub.2008.04.077 . ПМИД 18514517 .
- ^ Малдер, КК; Папантониу, К.; Геркема, депутат; Ван дер Зи, Э.А. (2014). «Ни SCN, ни надпочечники не требуются для циркадного обучения времени и места у мышей» . Хронобиология Интернэшнл . 31 (9): 1075–1092. дои : 10.3109/07420528.2014.944975 . ПМК 4219850 . ПМИД 25083974 .