Нематофаговый гриб
Нематофаги — плотоядные грибы, специализирующиеся на ловле и переваривании нематод . Известно около 160 видов. Существуют виды, которые с самого начала живут внутри нематод, а другие ловят их, в основном с помощью клеевых ловушек или колец, некоторые из которых сжимаются при контакте. Некоторые виды обладают ловушками обоих типов. Другой метод — оглушить нематод с помощью токсинов, метод, используемый Coprinus comatus , Stroparia Rugosoannulata и семейством Pleurotaceae . [1] Привычка питаться нематодами неоднократно возникала у грибов, о чем свидетельствует тот факт, что виды-нематофаги встречаются во всех основных группах грибов. [2] Нематофаги могут быть полезны для борьбы с нематодами, поедающими сельскохозяйственные культуры. Purpureocillium Например, можно использовать в качестве бионемацида .
Типы
[ редактировать ]Грибы, питающиеся нематодами (как наиболее многочисленными и удобными видами добычи), в основном обитают в средах с дефицитом азота. [3] Эти грибы можно разделить на четыре основные группы в зависимости от методов, которые они используют для ловли добычи. Некоторые используют механические средства, клей или механическую ловушку гиф . Некоторые производят токсин и используют его для обездвиживания нематоды. Некоторые из них являются паразитами , используя свои споры для проникновения в свою добычу, а некоторые являются паразитами яиц, вставляя кончики гиф в яйца или цисты или в самок до откладывания яиц. [4]
Разнообразие
[ редактировать ]Нематофаги были обнаружены по всему миру в самых разных средах обитания и климате, но лишь немногие из них обитали в экстремальных условиях. Наиболее изученными были виды, поражающие нематоды, представляющие интерес для фермеров, садоводов и лесников, но существует большое количество видов, которые еще не описаны. Половая стадия орбилии происходит на гниющей древесине на суше или в пресной воде, а бесполая стадия - в морской, пресной воде и наземной среде обитания. Arthrobotrys dactyloides был первым видом, обнаруженным в солоноватой воде , а другие виды были обнаружены в мангровых зарослях . [4]
Экология
[ редактировать ]Грибы-ловцы нематод в основном сосредоточены в верхней части почвы, на пастбищах , в листовой подстилке , мангровых зарослях и некоторых мелководных местообитаниях. Они используют такие методы, как приклеивание нитей гиф, липкие выступы, клейкие сетки, образованные из нитей гиф, петли гиф, которые затягиваются вокруг любых пойманных в ловушку нематод, и несжимающие петли. Когда нематода удерживается, гифы проникают в кутикулу и внутренние ткани нематоды пожираются. [5]
Arthrobotrys oligospora , вид грибов, строящих сети, может обнаруживать присутствие нематод поблизости в почве и строит ловушки только тогда, когда они присутствуют. Вероятно, это связано с тем, что построение сети — очень энергозатратный процесс; гриб предупреждается о присутствии нематоды, обнаруживая феромоны , такие как аскарозиды , с которыми черви общаются. Гриб предпринимает активные действия, чтобы привлечь свою добычу, производя обонятельные сигналы, имитирующие те, которые червь использует для поиска пищи и привлечения партнеров. [3] Arthrobotrys dactyloides — вид, который использует петлю гифы для ловли нематод; когда кто-то пытается пройти через кольцо, петля сжимается с большой скоростью, захватывая добычу. [6]
Некоторые грибы-нематофаги выделяют токсичные вещества, обездвиживающие нематод. Например, гифа мохнатой чернильной шапочки ( Coprinus comatus ) поражает свободноживущую почвенную нематоду Panagrellus redivivus, имеющую структуру, известную как колючий шарик; это используется для повреждения кутикулы нематоды, чтобы обеспечить иммобилизацию, после чего гифа прокалывает кожу и переваривает содержимое. [7]
Споры большинства эндопаразитических грибов привлекаются почвенными нематодами и имеют тенденцию собираться в области рта. Проникнув в кутикулу, гифы разрастаются по всей нематоде, поглощая ее ткани. Из них выходят спасательные трубки, которые прорастают через кутикулу, и со временем через них выходят новые подвижные споры, готовые заразить других нематод. У других видов грибов конидии и заражает ее аналогичным образом. нематода встречает не споры, а [8] В случае Harposporium anguillulae серповидные конидии проглатываются нематодой и оседают в пищеводе или кишечнике, откуда они проникают в ткани. [9]
У яйцепаразитических видов гифа прижимается к яйцу, апрессории указывают на то, что заражение неизбежно или уже началось. Затем он пронзает сосудистую оболочку и пожирает эмбриональную нематоду, прежде чем произвести конидиеносцы и перейти к близлежащим яйцам. [10]
Биологический контроль
[ редактировать ]Некоторые виды нематофагов исследуются на предмет использования в биологической борьбе с вредителями . Purpureocillium lilacinum , например, поражает растения-паразиты Meloidogyne incognita , поражающие корни многих культурных растений. Испытания дали разные результаты: некоторые штаммы были агрессивными, другие менее патогенными, а некоторые штаммы, которые показались многообещающими в лаборатории, оказались неэффективными в полевых условиях. [11] Arthrobotrys dactyloides демонстрирует многообещающие результаты в борьбе с космополитной галловой нематодой , паразитирующей на растениях Meloidogyne javanica . [6]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Торн, Р. Грег; Монкальво, Жан-Марк; Редди, Калифорния; Вилгалис, Ритас (2000). «Филогенетический анализ и распространение нематофагии подтверждают монофилетические плевротовые внутри полифилетических плевротоидно-лентиноидных грибов». Микология . 92 (2): 241–252. дои : 10.2307/3761557 . JSTOR 3761557 .
- ^ Нордбринг-Герц, Биргит ; Янссон, Ханс-Бёрье; Тунлид, Андерс (2011). «Грибы-нематофаги» . ЭЛС . дои : 10.1002/9780470015902.a0000374.pub3 . ISBN 9780470016176 .
- ^ Jump up to: а б Сюэ, Йен-Пин; Гронквист, Мэтью Р.; Шварц, Эрих М.; Натх, Рави Дэвид; Ли, Чинг-Хан; Гариб, Шалха; Шредер, Фрэнк К.; Штернберг, Пол В. (2017). «Гриб-нематофаг Arthrobotrys oligospora имитирует обонятельные сигналы секса и еды, чтобы заманить свою добычу-нематод» . электронная жизнь . 6 . doi : 10.7554/eLife.20023 . ПМК 5243009 . ПМИД 28098555 .
- ^ Jump up to: а б Чжан и Хайд, 2014 г. , стр. 2–8.
- ^ Чжан и Хайд, 2014 , стр. 212–214.
- ^ Jump up to: а б Чжан и Хайд, 2014 , стр. 173–175.
- ^ Луо, Х.; Лю, Ю.; Фанг, Л.; Ли, Х.; Тан, Н.; Чжан, К. (2007). « Coprinus comatus механически повреждает кутикулу нематод с помощью колючих шариков и производит сильнодействующие токсины, обездвиживающие нематод» . Прикладная и экологическая микробиология . 73 (12): 3916–3923. Бибкод : 2007ApEnM..73.3916L . дои : 10.1128/АЕМ.02770-06 . ЧВК 1932715 . ПМИД 17449690 .
- ^ «Грибы-нематофаги: часть 1» . Мировые новости. 13 марта 2011 года . Проверено 30 сентября 2017 г.
- ^ Ашнер, М.; Кон, С. (1958). «Биология Harposporium anguillulae » . Микробиология . 19 (1): 182–189. дои : 10.1099/00221287-19-1-182 . ПМИД 13575766 .
- ^ Деньги, НП (1998). «Механика инвазивного роста грибов и значение тургора при заражении растений». Молекулярная генетика специфичных для хозяина токсинов при болезнях растений . Академическое издательство Клювер. стр. 261–71.
- ^ Джатала, П. (1986). «Биологическая борьба с фитопаразитарными нематодами». Ежегодный обзор фитопатологии . 24 : 453–89. дои : 10.1146/annurev.py.24.090186.002321 .
Библиография
[ редактировать ]- Чжан, Кэ-Цинь; Хайд, Кевин Д. (2014). Грибы-ловушки для нематод . Спрингер Наука и бизнес. ISBN 978-94-017-8730-7 .