Артроботрис олигоспора
| Артроботрис олигоспора | |
|---|---|
| |
Научная классификация 
| |
| Домен: | Эукариоты |
| Королевство: | Грибы |
| Разделение: | Аскомикота |
| Сорт: | Орбилиомицеты |
| Заказ: | Орбилиалы |
| Семья: | орбилиевые |
| Род: | Артроботрис |
| Разновидность: | А. олигоспора
|
| Биномиальное имя | |
| Артроботрис олигоспора Резак. (1850)
| |
| Синонимы | |
Arthrobotrys oligospora был открыт в Европе в 1850 году Георгом Фрезениусом . [ 1 ] [ 2 ] A. oligospora является модельным организмом для взаимодействия грибов и нематод . [ 2 ] Это самый распространенный гриб, захватывающий нематод. [ 3 ] [ 4 ] [ 5 ] и наиболее распространенный в природе гриб-отловник нематод. [ 2 ] [ 6 ] Это был первый вид грибов, активно захватывающий нематод. [ 2 ] [ 6 ]
Рост и морфология
[ редактировать ]Этот гриб размножается с помощью двухклеточных конидий грушевидной формы , в которых клетки имеют неравный размер, при этом меньшая клетка находится ближе к точке прикрепления на конидиеносце. [ 4 ] [ 7 ] Во время прорастания зародышевая трубка обычно прорывается из более мелкой клетки. [ 7 ] В средах, богатых нематодами, размер спор варьируется от 22-32 до 12-20 мкм. [ 4 ] [ 7 ] хотя споры меньше в среде, лишенной нематод. [ 4 ] [ 7 ] Прорастание конидий имеет 100% успешность, но не всегда наблюдается образование ловчих органов. [ 6 ] Было обнаружено, что конидии распадаются как на воздухе, так и при ударе о пластинку с агаром. [ 8 ] Конидиеносцы и конидии растут из гиф, проросших снаружи пойманной мертвой нематоды. [ 2 ] Было обнаружено, что конидиеносцы изменяются и превращаются в часть клейкой сети. [ 2 ] В идеальных условиях колония может достигать 65 мм в диаметре после семи дней инкубации. [ 6 ] с бесцветным, бледно-розовым или желтым мицелием. [ 6 ] Оптимальная температура роста гриба в средах, свободных от нематод и зараженных нематодами, составляет 20 ° C (68 ° F) и 25 ° C (77 ° F) соответственно. [ 6 ] Скорость роста колоний выше на свету, чем в темноте. [ 6 ]
Физиология
[ редактировать ]Arthrobotrys oligospora считается сапробом и более сапротрофен, чем другие грибы, захватывающие нематод. [ 2 ] [ 6 ] Сначала считалось, что гриб имеет преимущественно сапрофитный характер, но позже эта интерпретация была подвергнута сомнению. [ 4 ] Сапрофитный рост использует D-ксилозу , D-маннозу и целлобиозу . [ 6 ] Гриб использует нитрит , нитрат и аммоний в качестве источников азота и использует пектин , целлюлозу и хитин в качестве источников углерода . [ 6 ] При охоте на нематод гриб использует целлобиозу , L-аспарагин , L-аргинин , DL-глутаминовую кислоту в качестве источников углерода и азота. [ 6 ]
Улавливание нематод
[ редактировать ]Хищничество нематод происходит в средах с низким содержанием азота. [ 9 ] поскольку нематода становится основным источником азота для грибов. [ 2 ] Было обнаружено, что присутствие аммония вызывает большее снижение хищничества по сравнению с присутствием нитрата или нитрита. [ 3 ] Было обнаружено, что добавление сидератов или углеводов увеличивает вероятность отлова нематод. [ 6 ] Сложная трехмерная сеть гиф формируется для улавливания нематод в условиях pH 4,9–8,1 и температуры ниже 37 ° C (99 ° F). [ 5 ] [ 6 ] [ 8 ] [ 9 ] Было обнаружено, что нематоды, и в частности «немин» (экстракт, полученный из нематод), стимулируют образование сетей. [ 2 ] [ 6 ] Нематоды не так привлекают колонии A. oligospora , у которых нет ловушек, что позволяет предположить, что эти структуры выполняют дополнительную аттрактантную роль, возможно, за счет экспрессии феромонов . [ 9 ] [ 10 ] Возможно, некоторые из этих феромонов, такие как метил-3-метил-2-бутеноат, развились как обонятельная мимикрия. Они могут имитировать половые феромоны некоторых видов нематод и мешать им (в приведенном выше случае феромон мешает Caenorhabditis elegans ). [ 11 ]
Для отлова нематод не требуется полная сеть, поскольку более мелкие нематоды можно поймать с помощью одной петли. [ 2 ] Лектины используются для прикрепления нематод к грибам. [ 9 ] Вся поверхность сетки покрыта клейким материалом. [ 2 ] [ 8 ] Сильная адгезия удерживает нематоду в ловушке, и когда нематода сопротивляется, это часто приводит к образованию нескольких точек прилипания нематоды к сети. [ 8 ] [ 10 ] Обнаружено даже, что при промывании агаровой пластинки водой адгезия нематоды к грибу сохранялась. [ 8 ] Сеть гибкая, что приводит к утомлению нематоды «торможению гиф». [ 8 ] Множественные точки сцепления и «гифальное сопротивление» позволяют сети легко ловить как крупных, так и мелких нематод. [ 8 ] In vitro нематоды-приманки потребляются, часто оставляя нематод Bunonema . [ 8 ]
Было обнаружено, что вещество, обнаруженное в парализованных нематодах, способно парализовать здоровых нематод. [ 6 ] [ 8 ] Позже было установлено, что парализующее вещество субтилизин (сериновая протеаза) [ 12 ] выделяется нематодам. [ 2 ] [ 8 ] Считалось, что гриб производит нестабильный токсин. [ 6 ] [ 8 ] а позже было обнаружено, что токсичные уровни линолевой кислоты для нематод (смертельная доза линолевой кислоты для C. elegans составляет 5–10 мкг/мл) [ 13 ] были обнаружены в грибе. [ 5 ] [ 13 ] Ферментативная инвазия гиф, вероятно, с использованием коллагеназ, обнаруженных у Arthrobotrys. [ 2 ] пойманной нематоды следует переваривание содержимого нематоды. [ 8 ] [ 9 ] Вскоре после инвазии гиф появляется гифальная луковица, в которой гифы растут наружу от луковицы по всему телу нематоды. [ 8 ]
Не все нематоды улавливаются сеткой, поскольку нематоде необходимо находиться в контакте с сеткой в течение короткого периода времени, чтобы произошло прилипание. [ 8 ] Было обнаружено, что нематоды быстро удаляются от любой сети, а затем скручиваются, если происходит мгновенный контакт. [ 8 ] [ 14 ] Затем нематода продолжает двигаться вперед, пока не выйдет за пределы сети, и, если не будет установлен длительный контакт, нематода безопасна. [ 8 ] Это означает, что одного или нескольких мгновенных контактов недостаточно для возникновения сцепления нематоды с сеткой. [ 8 ]
У нематод, которые поедаются грибком, не обнаружено конкурирующих грибов или бактерий, а это означает, что внутри нематоды может высвобождаться антибиотик. [ 8 ] В 1993 г. у гриба были обнаружены вторичные метаболиты (олигоспорон, олигоспорол А и олигоспорал В), которые могут действовать как антибиотики. [ 2 ] [ 13 ] Олигоспорон, олигоспорол А, олигоспорал В обладают гемолитическим действием и цитотоксичны для нематод, однако не токсичны для C. elegans . [ 13 ] Другие вторичные метаболиты типа олигоспорона, также обнаруженные в A. oligospora, включают (4S,5R,6R)-4 ' ,5' - дигидроолигоспорон, (4S,5R,6R)-гидроксиолигоспорон и (4S,5R,6R)-10 '. 11' - эпоксиолигоспорон. [ 13 ]
Чистое формирование
[ редактировать ]Ветвь гиф вырастает из вегетативной гифы, в конечном итоге выгибаясь обратно к родительской гифе и сливаясь с ней, образуя петлю. [ 3 ] [ 7 ] [ 8 ] Этот процесс повторяется для любых гиф по любым существующим ветвям или для новых родительских гиф. [ 3 ] [ 8 ] Сети моментально приклеиваются, [ 8 ] а гифы в петле имеют разные органеллы для улавливания нематод, которых нет в вегетативных клетках. [ 2 ]
Среда обитания и экология
[ редактировать ]Arthrobotrys oligospora была обнаружена во многих различных географических регионах, включая Азию, Африку, Северную Америку, Южную Америку и Австралазию . [ 2 ] В число стран, в которых он был обнаружен, входят Туркменистан , Азербайджан , Польша , Канада, Новая Зеландия и Индия. [ 6 ] Присутствие насекомых, зараженных нематодами, увеличивало присутствие A. oligospora , но не других грибов, захватывающих нематоды. [ 2 ]
Гриб можно найти в почве на лугах , в кустарниках , на плантациях , на овчарнях и скотных дворах. [ 6 ] фекалии домашних и неодомашненных животных. [ 2 ] Он колонизирует почву лесостепи, смешанную лесную почву и средиземноморскую бурую почву (pH 6,9-8,0), где pH может достигать 4,5, но обычно превышает 5,5. [ 6 ] Гриб также был обнаружен в водной среде. [ 2 ] и сильно загрязненные территории, особенно шахты, отравленные тяжелыми металлами, почва, зараженная фунгицидами или нематицидами, [ 2 ] [ 5 ] разложившийся растительный материал, листья, корни, мох, [ 6 ] и в ризосфере различных бобовых растений, ячменя, [ 2 ] [ 6 ] и томатный завод. [ 2 ] Большие популяции гриба можно встретить поздней весной и летом. [ 5 ]
Промышленное использование
[ редактировать ]Гриб является биологическим индикатором нематод. [ 2 ] Ежегодный глобальный ущерб от нематод, паразитирующих на растениях, составляет примерно 100 миллиардов долларов США. [ 13 ] Грибы, улавливающие нематоды, такие как A. oligospora, можно использовать для контроля роста нематод. [ 5 ] [ 6 ] Это означает, что их потенциально можно использовать в качестве агента биологического контроля для защиты сельскохозяйственных культур от заражения нематодами. [ 2 ] Это может быть неосуществимо, поскольку нематоды иногда поедают грибы. [ 6 ]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Фрезениус, Георг (1850). Вклад в микологию . п. 18.
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к л м н тот п д р с т в v В х Ню, Сюэ-Мэй; Чжан, Кэ-Цинь (2011). «Arthrobotrys oligospora — модельный организм для понимания взаимодействия грибов и нематод» . Микология . 2 (2): 59–78. дои : 10.1080/21501203.2011.562559 .
- ^ Jump up to: а б с д Даддингтон, К; Уайборн, К. (1972). «Недавние исследования нематофагов-гифомицетов». Ботанический обзор . 38 (4): 545–562. Бибкод : 1972BotRv..38..545D . дои : 10.1007/bf02859251 . S2CID 29933497 .
- ^ Jump up to: а б с д и Дрешлер, Чарльз (1937). «Некоторые гифомицеты, охотящиеся на свободноживущих терриколозных нематод». Микология . 29 (4): 447–552. дои : 10.2307/3754331 . JSTOR 3754331 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж , Ян; Ли, Го-Ханг (2014). Чжан, Кэ-Цин; Хайд, Кевин; Чжан Нью-Йорк: Дордрехт, стр. 213, 215, 222, 316.
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к л м н тот п д р с т в v В Домш, Клаус; Гамс, Уолтер; Трауте-Хайди, Андерсон (1980). Сборник почвенных грибов . Нью-Йорк: Academic Press (Лондон) LTD. стр. 60–63.
- ^ Jump up to: а б с д и Даддингтон, К. (1955). «Грибки, поражающие микроскопических животных». Ботанический обзор . 21 (7): 377–439. Бибкод : 1955BotRv..21..377D . дои : 10.1007/bf02872434 . S2CID 37392081 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к л м н тот п д р с т в Бэррон, Джордж (1977). Грибы, уничтожающие нематод . Гуэлф: Canadian Biological Publications Ltd., стр. 27–37, 93–95, 106, 111.
- ^ Jump up to: а б с д и Алексопулос, Константин; Мимс, Чарльз; Блэквелл, Мередит (1996). Вводная микология (4-е изд.). Торонто: John Wiley & Sons, Inc., с. 235.
- ^ Jump up to: а б Нордбринг-Герц, Биргит ; Янссон, Ханс-Бёрье; Столхаммар-Карлемальм, Маргарета (1977). «Взаимодействие между нематофагическими грибами и нематодами». Экологические бюллетени . 25 : 483–484.
- ^ Сюэ, Йен-Пин; Гронквист, Мэтью Р.; Шварц, Эрих М; Натх, Рави Дэвид; Ли, Чинг-Хан; Гариб, Шалха; Шредер, Фрэнк С; Штернберг, Пол В. (18 января 2017 г.). Хоберт, Оливер (ред.). «Гриб-нематофаг Arthrobotrys oligospora имитирует обонятельные сигналы секса и еды, чтобы заманить свою добычу-нематод» . электронная жизнь . 6 : е20023. doi : 10.7554/eLife.20023 . ISSN 2050-084X . ПМК 5243009 . ПМИД 28098555 .
- ^ Нордбринг-Герц, Биргит (2004). «Морфогенез у нематодоловящего гриба Arthrobotrys oligospora – обширная пластичность инфекционных структур» . Миколог . 18 (3): 125–133. дои : 10.1017/s0269915x04003052 . S2CID 55590507 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж Дегенколб, Томас; Вильчинскас, Андреас (2016). «Метаболиты нематофагов-грибов и нематицидные натуральные продукты грибов как альтернатива биологическому контролю. Часть 1: метаболиты нематофагов-аскомицетов» . Прикладная микробиология и биотехнология . 100 (9): 3799–3812. дои : 10.1007/s00253-015-7233-6 . ПМЦ 4824826 . ПМИД 26715220 .
- ^ Дрешлер, Чарльз (1934). «Органы захвата у некоторых грибов, питающихся нематодами». Микология . 26 (2): 135–144. дои : 10.2307/3754035 . JSTOR 3754035 .