Пиренофора терес

Пиренофора терес
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	Грибы
Разделение:	Аскомикота
Сорт:	Дотидеомицеты
Заказ:	Плеоспоралес
Семья:	Плеоспоровые
Род:	Пиренофора
Разновидность:	П. терес
Биномиальное имя
	Пиренофора терес ; Дрехи. (1923)
Синонимы
	Drechslera teres (Sacc.) Сапожник, кан. Дж Бот 37 (5): 881 (1959) ; Drechslera teres f. maculata Smed.-Pet., Arb. Bot.: 139 (1971). ; Helminthosporium hordei Eidam, Der Landw (Schles. Landw. Ztg), Бреслау 27: 509 (1891). ; Helminthosporium teres Sacc., Syll. грибок. (Абеллини) 4: 412 (1886) ; Пиренофора терес f. maculata Smed.-Pet., Ежегодник Королевского ветеринарного и сельскохозяйственного университета: 139 (1971). ;

Pyrenophora teres — некротрофный грибковый патоген некоторых видов растений , наиболее значимыми из которых являются экономически важные сельскохозяйственные культуры, такие как ячмень . Токсины включают аспергилломарасмин А и родственные соединения. ^{[ 2 ]}

Хозяин и симптомы

Pyrenophora teres — патоген растений, вызывающий сетчатую пятнистость ячменя ( Hordeum vulgare) . Это заболевание распространено по всему миру и встречается во всех регионах, где выращивается ячмень. ^{[ 3 ]} Существуют две экономически значимые формы возбудителя: P. teres f. teres и P. teres f. maculata , дающие сетчатую форму сетчатой пятнистости и пятнистую форму сетчатой пятнистости соответственно. Различие происходит не из-за морфологии, которая по существу одинакова у каждого, а скорее из-за различного проявления симптомов при заражении хозяина. ^{[ 4 ]} Обе формы вызывают хлороз и некроз, но их различают по выраженности этих симптомов, особенно по форме и распространению некротических поражений. ^{[ 5 ]}

Симптомы обеих форм P. teres сходны тем, что начинаются с коричневых некротических пятен размером с булавку на пластинках и влагалищах листьев (наиболее распространенный очаг инфекции), а иногда и на цветках и зернах. ^{[ 6 ]} Со временем эти поражения увеличиваются в размерах, в конечном итоге меняя форму. Легионы, вызванные P. teres f. teres , возбудитель сетчатой формы сетчатой пятнистости, удлиняются и перемещаются вбок по поверхности листа, образуя характерные темно-коричневые полосы, которые сливаются, образуя сетчатый узор, в честь которого и названа форма. Эти поражения продолжают расширяться с возрастом, края которых часто окружены хлоротичным ореолом. ^{[ 4 ]}^{[ 6 ]}

Растения ячменя, зараженные P. teres f. maculata, возбудитель пятнистой формы сетчатой пятнистости, ^{[ 7 ]} не обнаруживают сетчатых узоров некроза. Вместо этого первоначальные точечные точки растут как в высоту, так и в ширину, образуя более крупные круглые или эллиптические пятна, обычно диаметром 3–6 мм. По мере увеличения размера этих пятен они окружаются хлоротичной зоной, ширина которой имеет тенденцию меняться. ^{[ 8 ]} В тяжелых случаях эти некротические и хлоротичные зоны могут распространяться на такую ширину, что объединяются и разрушают весь лист. При точечной форме сетчатой пятнистости симптомы появляются в континууме в зависимости от силы устойчивости сорта: у полностью устойчивых сортов поражения не выходят за пределы первоначального точечного размера; по мере снижения сопротивления размер поражений увеличивается. Биологическая основа этого различия кроется в способе заражения каждой формы; П. терес ф. maculata растет медленнее, поэтому некроз остается относительно локализованным в зоне первоначального заражения, тогда как P. teres f. teres растет быстрее и обширнее на субэпидермальном уровне, распространяя некроз дальше от начальной зоны заражения. ^{[ 6 ]}

Цикл заболевания

Хотя симптомы, которые они представляют, различны, P. teres f. teres и P. teres f. maculata имеют по существу одинаковый жизненный цикл, ^{[ 4 ]} с той лишь разницей, что у последнего отсутствует стадия распространения семян, поэтому точечная форма болезни не способна перезимовать в семенах ячменя. Псевдотеции, которые зимуют на зараженной стерне ячменя и служат основным инокулятом. Они выглядят как темные сферические структуры диаметром 1–2 мм с перегородчатыми щетинками на поверхности растительных остатков, которые в прохладных и влажных условиях созревают и производят аскоспоры, которые разносятся ветром и дождем, тем самым колонизируя листья новых хозяев ячменя. ^{[ 6 ]} Хотя было замечено, что более здоровые листья заражаются быстрее, чем старые, P. teres заражает ячмень на любой стадии роста. было показано, что ^{[ 3 ]} Прорастание аскоспор может произойти всего за несколько часов. ^{[ 4 ]} во время которого развивается апрессорий с проникающим штифтом, который перфорирует клеточную стенку, образуя «внутриклеточный инфекционный везикула». ^{[ 6 ]} Хотя проникновение чаще всего происходит в эпидермальные клетки, было также показано, что P. teres проникает между эпидермальными клетками и, реже, через устьица. В течение 24 часов на месте первоначального заражения возникают коричневые пятна размером с булавку, которые расширяются по мере созревания гриба. ^{[ 4 ]}

Гриб растет и заселяет ткань хозяина, через 14–20 дней образуются конидии. Конидии разносятся ветром и дождем и действуют как вторичный инокулят, создавая полициклический цикл заболевания. ^{[ 6 ]} Как только хозяин найден, конидии прорастают и образуют зародышевые трубки с булавовидным аппрессорием, который проникает через клеточную стенку и инициирует новую инфекцию. Эти конидии способны заражать растения как на участке, на котором они образовались, так и на соседних полях, если они путешествуют достаточно далеко.

Тяжесть распространения возбудителя во многом зависит от определенных факторов окружающей среды, поскольку конидиям требуется определенная температура (10–25 градусов Цельсия). ^{[ 6 ]} относительная влажность (95-100%) и влажность листьев для распространения и прорастания. ^{[ 4 ]} Пока условия окружающей среды являются подходящими, может возникнуть множество вторичных циклов заболеваний, что приведет к потенциально разрушительному уровню заражения, если культивируемый ячмень относится к восприимчивому сорту. ^{[ 6 ]}^{[ 4 ]} Псевдотеции образуются из мицелия в некротической ткани в конце сезона, чтобы облегчить выживание в течение сезона и повторное начало цикла болезни, когда условия снова станут благоприятными. ^{[ 4 ]}

У P. teres f. teres , семенной мицелий также может выступать в качестве первичного инокулята; однако это встречается гораздо реже, чем заражение патогенными псевдотециями, перезимовавшими в стерне ячменя. ^{[ 9 ]} Точно так же растения-добровольцы ячменя и те, которые тесно связаны с ячменем, такие как ячменная трава, пшеница и овес, могут быть заражены через мицелий или конидии и стать источником инокулята: степень, в которой это влияет на распространение болезни, неизвестный. Однако растительные остатки остаются основным источником заражения ячменя. ^{[ 6 ]}

Управление болезнями

Pyrenophora teres наиболее эффективно контролируется с помощью сочетания культурных и химических средств, а также устойчивости хозяина. ^{[ 4 ]} Комплексный подход предлагается из-за частой генетической рекомбинации, которая может быстро сделать некоторые фунгициды устаревшими и привести к гибели ранее устойчивых сортов ячменя в регионе. ^{[ 6 ]}

Сопротивление хозяина

Выращивание устойчивых сортов рассматривается как авангард борьбы с P. teres и оказывает наилучшее влияние на долгосрочное лечение заболевания. ^{[ 4 ]} Зная, какая форма возбудителя присутствует в конкретном регионе, и выращивая сорта, устойчивые к этой форме, можно значительно уменьшить или прекратить применение фунгицидов. Снижение использования фунгицидов имеет три положительных эффекта: сокращаются денежные затраты фермера, поскольку покупается меньше фунгицидов и требуется меньше труда для их применения, снижается вероятность химического загрязнения окружающей среды и снижается вероятность заражения соседних культур. уменьшилось. Однако за присутствием P. teres необходимо внимательно следить: хотя обычно в регионе доминирует только одна форма, это доминирование не является постоянным, и известно, что формы со временем по существу меняют местами по множеству известных и неизвестных причин. Если выращивать сорт, устойчивый только к одной форме, и появляется другая форма, может возникнуть эпидемия. ^{[ 6 ]}

Культурные практики

Практика управления культурой обычно направлена на уменьшение количества первичного источника инокулята (псевдотеций), присутствующего в стерне ячменя. ^{[ 4 ]} за счет уничтожения остатков мусора и за счет севооборота. Севооборот является полезным, поскольку P. teres в первую очередь поражает Hordeum vulgare . Аналогичным образом предлагается уничтожить растения-добровольцы на тех участках, где они могут представлять собой проблему. Это часто дает остаточную выгоду в виде снижения возможных инфекций, вызванных другими патогенами, которые также могут присутствовать на растении-добровольце, например, ржавчиной. Хорошее питание сельскохозяйственных культур для развития здоровых растений, более устойчивых к болезням и отложенному посеву, также может использоваться для усиления эффекта других методов управления, но они недостаточно адекватны, чтобы их можно было использовать в качестве единственного средства контроля. ^{[ 6 ]}

Химический контроль

В средах, где устойчивость хозяина и культурные практики недостаточны для борьбы с патогеном, можно применять лиственные фунгициды. ^{[ 4 ]} Эффективная стратегия состоит в том, чтобы применять фунгицид только к верхним листьям в заранее определенные моменты вегетационного цикла растения, обычно при появлении флаговых листьев, чтобы воздействовать как на первичный инокулят, так и минимизировать или уничтожить способность патогена. для получения вторичного инокулята. Это защищает как основные места фотосинтеза (примерно четыре верхних листа), так и флаговый лист и початки, которые обеспечивают урожай. По данным одного исследования, в котором болезнь присутствовала в средней степени тяжести, « пираклостробин , пропиконазол и смесь пропиконазола с ипродионом оказались наиболее эффективными в борьбе с [болезнью], а также в повышении урожайности и качества зерна». ^{[ 6 ]} Гербициды также можно использовать для уничтожения растений-добровольцев, которые могут служить источником инокулята. ^{[ 4 ]}

Роль активных форм кислорода

Во время взаимодействия растений и грибов с участием Pyrenophora устойчивые и восприимчивые сорта ячменя демонстрируют разные уровни производства активных форм кислорода . Это означает, что АФК играют центральную роль в устойчивости растений вместе с их регуляторами, известными как поглотители АФК.

Ссылки

^ «Виды грибов – виды GSD» . www.speciesfungorum.org . Проверено 8 августа 2023 г.
^ Фриис П., Олсен К.Э., Мёллер Б.Л. (1991). «Выработка токсина Pyrenophora teres , аскомицетом, вызывающим сетчатую пятнистость ячменя ( Hordeum vulgare L.)» . Журнал биологической химии . 266 (20): 13329–13335. дои : 10.1016/S0021-9258(18)98843-5 . ПМИД 2071605 .
^ Jump up to: ^а ^б «сетчатая пятнистость (Pyrenophora teres)» . www.plantwise.org . Проверено 11 декабря 2018 г.
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л ^м Лю, Чжаохуэй; Эллвуд, Саймон; Оливер, Ричард; Фризен, Тимоти (1 января 2011 г.). «Pyrenophora teres: Профиль все более разрушительного патогена ячменя» . Молекулярная патология растений . 12 (1): 1–19. дои : 10.1111/j.1364-3703.2010.00649.x . ПМК 6640222 . ПМИД 21118345 .
^ «Общее введение» (PDF) . digital.library.adelaide.edu.au . Проверено 11 декабря 2018 г.
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л ^м «Эпидемиология и борьба с точечной формой сетчатой пятнистости ячменя в Виктории, Австралия» (PDF) . core.ac.uk. Архивировано из оригинала (PDF) 15 декабря 2018 года . Проверено 11 декабря 2018 г.
^ Мастер, Пинар; Каракая, Азиз; Огуз, Арзу; Мерт, Зафер; Акан, Кадир; Четин, Лютфи (5 февраля 2014 г.). «Определение реакции проростков двадцати сортов ячменя на шесть изолятов Drechslera Teres F. Maculata» . Анатолийский журнал сельскохозяйственных наук . 29 (1): 20–25. дои : 10.7161/anajas.2014.29.1.20 . ISSN 1308-8750 .
^ Департамент экономического развития, Вакансии. «Чистые пятна ячменя» . сельское хозяйство.vic.gov.au . Проверено 11 декабря 2018 г.
^ «AHDB Зерновые и масличные культуры: чистая пятнистость» . зерновые.ahdb.org.uk . Проверено 11 декабря 2018 г.

[1] «Виды грибов – виды GSD» . www.speciesfungorum.org . Проверено 8 августа 2023 г.

[Friis_1991-2] Фриис П., Олсен К.Э., Мёллер Б.Л. (1991). «Выработка токсина Pyrenophora teres , аскомицетом, вызывающим сетчатую пятнистость ячменя ( Hordeum vulgare L.)» . Журнал биологической химии . 266 (20): 13329–13335. дои : 10.1016/S0021-9258(18)98843-5 . ПМИД 2071605 .

[:0-3] Jump up to: ^а ^б «сетчатая пятнистость (Pyrenophora teres)» . www.plantwise.org . Проверено 11 декабря 2018 г.

[:1-4] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л ^м Лю, Чжаохуэй; Эллвуд, Саймон; Оливер, Ричард; Фризен, Тимоти (1 января 2011 г.). «Pyrenophora teres: Профиль все более разрушительного патогена ячменя» . Молекулярная патология растений . 12 (1): 1–19. дои : 10.1111/j.1364-3703.2010.00649.x . ПМК 6640222 . ПМИД 21118345 .

[5] «Общее введение» (PDF) . digital.library.adelaide.edu.au . Проверено 11 декабря 2018 г.

[:2-6] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л ^м «Эпидемиология и борьба с точечной формой сетчатой пятнистости ячменя в Виктории, Австралия» (PDF) . core.ac.uk. Архивировано из оригинала (PDF) 15 декабря 2018 года . Проверено 11 декабря 2018 г.

[7] Мастер, Пинар; Каракая, Азиз; Огуз, Арзу; Мерт, Зафер; Акан, Кадир; Четин, Лютфи (5 февраля 2014 г.). «Определение реакции проростков двадцати сортов ячменя на шесть изолятов Drechslera Teres F. Maculata» . Анатолийский журнал сельскохозяйственных наук . 29 (1): 20–25. дои : 10.7161/anajas.2014.29.1.20 . ISSN 1308-8750 .

[8] Департамент экономического развития, Вакансии. «Чистые пятна ячменя» . сельское хозяйство.vic.gov.au . Проверено 11 декабря 2018 г.

[9] «AHDB Зерновые и масличные культуры: чистая пятнистость» . зерновые.ahdb.org.uk . Проверено 11 декабря 2018 г.

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]