Корневое давление
 | Эта статья нуждается в дополнительных цитатах для проверки . ( апрель 2017 г. ) |
Корневое давление — это поперечное осмотическое давление внутри клеток корневой системы, которое заставляет сок подниматься через стебель растения к листьям. [1]
Корневое давление возникает в ксилеме некоторых сосудистых растений при высоком уровне влажности почвы ночью или при транспирации низкой в дневное время. Когда транспирация высока, сок ксилемы обычно находится под напряжением, а не под давлением из-за транспирационного притяжения . Ночью у некоторых растений корневое давление вызывает гуттацию или выделение капель сока ксилемы с кончиков или краев листьев. Корневое давление изучают путем удаления побега растения вблизи уровня почвы. Сок ксилемы будет выделяться из срезанного стебля в течение нескольких часов или дней из-за давления корней. Если к срезанному стеблю прикрепить манометр, можно измерить корневое давление.
Корневое давление обусловлено активным распределением ионов минеральных питательных веществ в ксилеме корня . Без транспирации ионы поднимаются по стеблю, они накапливаются в ксилеме корня и снижают водный потенциал . Затем вода диффундирует из почвы в ксилему корня за счет осмоса . Корневое давление вызвано накоплением воды в ксилеме, давящей на жесткие клетки. Давление корней создает силу, которая толкает воду вверх по стеблю, но ее недостаточно, чтобы объяснить движение воды к листьям на верхушках самых высоких деревьев . Максимальное корневое давление, измеренное у некоторых растений, может поднять воду лишь до 6,87 метра, а самые высокие деревья имеют высоту более 100 метров.
Роль эндодермы
[ редактировать ]Энтодерма . корня играет важную роль в развитии корневого давления Энтодерма представляет собой один слой клеток между корой и перициклом . Эти клетки позволяют воде двигаться до тех пор, пока она не достигнет полоски Каспарова , состоящей из суберина , водонепроницаемого вещества. Полоска Каспарова предотвращает пассивное перемещение ионов минеральных питательных веществ через стенки энтодермальных клеток. Вода и ионы движутся в этих клеточных стенках по апопластному пути . Ионы за пределами эндодермы должны активно транспортироваться через мембрану эндодермальных клеток, чтобы проникнуть в эндодерму или выйти из нее. Попав внутрь эндодермы, ионы попадают в симпластный путь. Они не могут снова диффундировать обратно, но могут перемещаться из клетки в клетку через плазмодесмы или активно транспортироваться в ксилему. Попав в сосуды ксилемы или трахеиды, ионы снова попадают в апопластный путь. Сосуды ксилемы и трахеиды транспортируют воду вверх по растению, но у них нет клеточных мембран. Полоска Каспарова заменяет недостаток клеточных мембран и предотвращает пассивную диффузию накопленных ионов по пути апопласта из эндодермы. Ионы, накапливающиеся внутри эндодермы в ксилеме, создают градиент водного потенциала, и за счет осмоса вода диффундирует из влажной почвы через кору головного мозга, через эндодерму и в ксилему.
Корневое давление может переносить воду и растворенные минеральные питательные вещества от корней через ксилему к верхушкам относительно невысоких растений, когда транспирация низкая или равна нулю. Максимальное измеренное корневое давление составляет около 0,6 мегапаскаля , но некоторые виды никогда не создают корневого давления. Считается, что основным фактором движения воды и минеральных питательных веществ вверх в сосудистых растениях является транспирационное притяжение . Однако растения подсолнечника, выращенные при относительной влажности 100%, росли нормально и накапливали такое же количество минеральных питательных веществ, как и растения при нормальной влажности, у которых скорость транспирации была в 10–15 раз выше, чем у растений при 100% влажности. [2] Таким образом, транспирация может быть не столь важна для восходящего транспорта минеральных питательных веществ у относительно коротких растений, как это часто предполагается.
Сосуды ксилемы за зиму иногда пустеют. Корневое давление может иметь важное значение для наполнения сосудов ксилемы. [3] Однако у некоторых видов сосуды наполняются без корневого давления. [4]
У некоторых лиственных деревьев корневое давление часто бывает высоким, прежде чем они распустятся. Без листьев транспирация минимальна, а органические растворенные вещества мобилизуются, что снижает водный потенциал ксилемы. Сахарный клен рано весной накапливает высокие концентрации сахаров в своей ксилеме, которая является источником кленового сахара. Некоторые деревья «кровоточат» ксилемный сок, когда их стебли подрезают в конце зимы или ранней весной, например, клен и вяз . Такое кровотечение похоже на корневое давление, только сахара, а не ионы, могут снизить водный потенциал ксилемы. В уникальном случае с кленами кровотечение сока вызвано изменениями давления на ствол, а не на давление корней.
Весьма вероятно, что все травы производят корневое давление. У бамбука корневое давление коррелирует с максимальной высотой клона. [5]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Ф. Балушка; Милада Чампорова; Отилия Гаспарикова; Питер В. Барлоу, ред. (2013). Структура и функция корней: материалы Четвертого международного симпозиума по структуре и функциям корней, 20–26 июня 1993 г. Том. 58 (иллюстрированное изд.). Springer Science & Business Media. п. 195. ИСБН 9789401731010 .
- ^ Таннер, В.; Биверс, Х. (31 июля 2001 г.). «Транспирация — необходимое условие для транспортировки минералов в растениях на большие расстояния?» . Труды Национальной академии наук . 98 (16): 9443–9447. Бибкод : 2001PNAS...98.9443T . дои : 10.1073/pnas.161279898 . ПМК 55440 . ПМИД 11481499 .
- ^ Сперри, Дж. С.; Холбрук, Нью-Мексико; Циммерманн, Миннесота; Тайри, Монтана (февраль 1987 г.). «Весеннее наполнение сосудов ксилемы дикого винограда» . Физиология растений . 83 (2): 414–417. дои : 10.1104/стр.83.2.414 . ПМЦ 1056371 . ПМИД 16665259 .
- ^ Тиббетс, Ти Джей; Эверс, Ф.В. (сентябрь 2000 г.). «Корневое давление и удельная проводимость лиан умеренного климата: экзотический Celastrus orbiculatus (Celastraceae) и местный Vitis riparia (Vitaceae)» . Американский журнал ботаники . 87 (9): 1272–1278. дои : 10.2307/2656720 . JSTOR 2656720 . ПМИД 10991898 .
- ^ Цао, Кунь-Фан; Ян, Ши-Цзянь; Чжан, Юн-Цзян; Бродрибб, Ти Джей (июль 2012 г.). «Максимальная высота трав определяется корнями». Экологические письма . 15 (7): 666–672. Бибкод : 2012EcolL..15..666C . дои : 10.1111/j.1461-0248.2012.01783.x . ПМИД 22489611 .