Биторакс комплекс
Комплекс Bithorax (BX-C) — один из двух комплексов Drosophila melanogaster гомеозисных генных , расположенных на правом плече хромосомы 3. [ 1 ] Он отвечает за дифференцировку задних двух третей (задней грудной клетки и каждого брюшного сегмента) мухи путем регуляции трех генов в составе комплекса: Ultrabithorax (Ubx) , брюшного A (abd-A) и брюшного B ( Абд-Б) . [ 2 ] [ 3 ] [ 4 ]
Полная делеция этого комплекса приводит к тому, что задние сегменты эмбриона дрозофилы становятся копиями второго грудного сегмента. [ 5 ]
История
[ редактировать ]Первой гомеотической мутацией, выделенной биторакса (bx) . Кэлвином Бриджесом в 1915 году, был мутант [ 6 ] и лучше охарактеризован как кластер генов который позже был разработан Эдвардом Б. Льюисом . [ 5 ] Льюис обнаружил, что BX-C содержит гены, кодирующие белки, контролирующие уровни развития грудной и брюшной полости, и предположил, что по крайней мере четыре из этих генов регулируются цис-регуляторными элементами, а также отдельный локус (Polycomb), который действует как репрессор . [ 5 ] Однако последующие исследования показали, что комплекс содержит только три гена, которые дифференциально экспрессируются в каждом парасегменте. [ 7 ] Работа Льюиса над BX-C принесла ему Нобелевскую премию по физиологии и медицине в 1995 году. [ 8 ]
Информация о генах
[ редактировать ]Генный комплекс расположен на правом плече хромосомы 3 рядом с другим гомеотическим генным комплексом — комплексом Antennapedia (Antp) . [ 1 ] Его длина превышает 300 т.п.н., и он содержит девять различных цис-регуляторных доменов. [ 2 ] Три транскрипционные единицы, Ubx, abd-A и Abd-B , равномерно распределены по комплексу. [ 6 ] Мутантный эмбрион с тройным нокаутом Ubx, abd-A и Abd-B имеет фенотип, идентичный фенотипу эмбриона с полной делецией BX-C, что позволяет предположить, что три транскрипционные единицы являются единственным функциональным белком. -кодирование единиц в комплексе. [ 3 ] Это было подтверждено, когда весь комплекс был секвенирован в 1995 году. [ 2 ] Лишь около 1,4% последовательности BX-C кодируют белки. [ 2 ]
Удаление всего комплекса приводит к гибели эмбриона на поздних стадиях развития. [ 5 ] Также показаны изменения в сегментации эмбриональной кутикулы: все брюшные сегменты и третий грудной сегмент напоминают второй грудной сегмент. [ 5 ] Отдельные мутации внутри комплекса также приводят к сегментным изменениям, хотя и не столь драматичным, как полное удаление комплекса. [ 9 ]
Узоры
[ редактировать ]BX-C контролирует дифференциальное паттернирование заднего грудного сегмента (T3) и всех 8 брюшных сегментов (A1-A8) дрозофилы . [ 10 ] Во время эмбрионального развития регуляция экспрессии BX-C происходит на уровне единиц, называемых парасегментами. Парасегменты слегка смещены относительно анатомических сегментов, каждый из которых состоит из задней части одного сегмента и передней части соседнего сегмента. [ 10 ]
Паттерны экспрессии генов BX-C, специфичные для парасегментов, контролируются большими и сложными цис-регуляторными областями . [ 4 ] [ 7 ] Было идентифицировано 9 функционально различных цис-регуляторных субдоменов: abx/bx, bxd/pbx, iab-2, iab-3, iab-4, iab-5, iab-6, iab-7 и iab-8. 9. Они располагаются вдоль хромосомы в том же порядке, что и парасегменты, в которых они действуют. [ 2 ] [ 4 ] Мутации потери функции одного субдомена приведут к тому, что целевой парасегмент станет копией парасегмента, который находится непосредственно перед ним. [ 5 ] [ 9 ]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а б Макгиннис В., Левин М.С., Хафен Э., Куройва А., Геринг В.Дж. (март 1984 г.). «Консервативная последовательность ДНК в гомеотических генах Drosophila Antennapedia и комплексов биторакса». Природа . 308 (5958): 428–33. Бибкод : 1984Natur.308..428M . дои : 10.1038/308428a0 . ПМИД 6323992 . S2CID 4235713 .
- ^ Jump up to: а б с д и Мартин Ч., Майеда К.А., Дэвис К.А., Эрикссон К.Л., Кнафелс Дж.Д., Матог Д.Р. и др. (август 1995 г.). «Полная последовательность биторакса дрозофилы» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 92 (18): 8398–402. Бибкод : 1995PNAS...92.8398M . дои : 10.1073/pnas.92.18.8398 . ПМК 41164 . ПМИД 7667301 .
- ^ Jump up to: а б Казанова Х., Санчес-Эрреро Э., Бустурия А., Мората Г. (октябрь 1987 г.). «Двойные и тройные мутантные комбинации битораксового комплекса дрозофилы» . Журнал ЭМБО . 6 (10): 3103–9. дои : 10.1002/j.1460-2075.1987.tb02619.x . ПМК 553750 . ПМИД 14650432 .
- ^ Jump up to: а б с Дункан I (1 декабря 1987 г.). «Битораксовый комплекс». Ежегодный обзор генетики . 21 (1): 285–319. дои : 10.1146/annurev.ge.21.120187.001441 . ПМИД 3327467 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж Льюис Э.Б. (декабрь 1978 г.). «Генный комплекс, контролирующий сегментацию у дрозофилы». Природа . 276 (5688): 565–70. Бибкод : 1978Natur.276..565L . дои : 10.1038/276565a0 . ПМИД 103000 . S2CID 2619820 .
- ^ Jump up to: а б Маэда Р.К., Карч Ф. (январь 2009 г.). «Битораксный комплекс дрозофилы - исключительный кластер Hox». Актуальные темы биологии развития . 88 : 1–33. дои : 10.1016/S0070-2153(09)88001-0 . ПМИД 19651300 .
- ^ Jump up to: а б Маэда Р.К., Карч Ф. (апрель 2006 г.). «Азбука BX-C: объяснение битораксового комплекса» . Разработка . 133 (8): 1413–22. дои : 10.1242/dev.02323 . ПМИД 16556913 .
- ^ «Все Нобелевские премии по физиологии и медицине» . NobelPrize.org . Проверено 27 ноября 2019 г.
- ^ Jump up to: а б Бендер В., Акам М., Карч Ф., Бичи П.А., Пайфер М. , Спирер П. и др. (июль 1983 г.). «Молекулярная генетика комплекса Bithorax у Drosophila Melanogaster». Гены, развитие и рак . Том. 221. Спрингер Нидерланды. стр. 23–9. дои : 10.1007/978-1-4020-6345-9_14 . ISBN 9781402063435 . ПМИД 17737996 .
{{cite book}}:|journal=игнорируется ( помогите ) - ^ Jump up to: а б Льюис Э.Б. (декабрь 1978 г.). «Генный комплекс, контролирующий сегментацию у дрозофилы». Природа . 276 (5688): 565–70. Бибкод : 1978Natur.276..565L . дои : 10.1038/276565a0 . ПМИД 103000 . S2CID 2619820 .