Цветовой центр
| Цветовой центр | |
|---|---|
 Область цветового зрения обозначена как V8 на верхнем изображении. | |
| Анатомическая терминология |
Центр цвета — это область мозга, которая в первую очередь отвечает за зрительное восприятие и корковую обработку цветовых сигналов, получаемых глазом, что в конечном итоге приводит к цветовому зрению . Считается, что центр цвета у человека расположен в вентральной затылочной доле как часть зрительной системы , в дополнение к другим областям, ответственным за распознавание и обработку определенных зрительных стимулов , таких как лица, слова и объекты. Многие исследования функциональной магнитно-резонансной томографии (фМРТ) на людях и макаках показали, что цветовые стимулы активируют несколько областей мозга, включая веретенообразную извилину и язычную извилину . Эти области, а также другие, определенные как участвующие в обработке цветового зрения, вместе называются зрительной областью 4 ( V4 ). Точные механизмы, расположение и функции V4 все еще исследуются.
Первичная зрительная кора
[ редактировать ]Первичная часть зрительной коры (V1) расположена в пяточной борозде и является первой областью коры, участвующей в обработке зрительной информации. Он получает визуальную информацию от латерального коленчатого ядра , расположенного в таламусе . V1 отправляет визуальную информацию, полученную от LGN, в другие области экстрастриарной коры для обработки более высокого порядка. Эта обработка более высокого порядка включает в себя распознавание форм, движения и цвета. [1]
V1 имеет несколько областей, чувствительных к цвету, что указывает на то, что обработка цвета не ограничивается одной областью. Согласно статье доктора Роберта Шепли, V1 играет важную роль в восприятии цвета. Результаты экспериментов с помощью фМРТ показали, что V1 имеет два типа цветочувствительных нейронов: однооппонентные и двухоппонентные клетки. Эти клетки являются неотъемлемой частью противника процесса интерпретации цветовых сигналов . Нейроны с одним противником реагируют на большие цветные области. Это полезно для распознавания больших цветных сцен и атмосфер. Для сравнения, клетки двойного противника реагируют на узоры, текстуры и цветовые границы. Это более важно для восприятия цвета предметов и картинок. Клетки двойного противника восприимчивы к противоположным сигналам от колбочек сетчатки разных . Это идеально подходит для распознавания контрастных цветов, таких как красный и зеленый. [1] Ячейки с двумя противниками особенно важны при вычислении локальных соотношений конусов на основе визуальной информации, полученной от их рецептивные поля . [1] [2]
Одиночные цветочувствительные нейроны-противники можно разделить на две категории в зависимости от сигналов, которые они получают от колбочек: LM-нейроны и S/(L+M)-нейроны. Три типа колбочек: малые (S), средние (M) и длинные (L) обнаруживают разные длины волн в видимом спектре . S-конусные клетки могут видеть коротковолновые цвета, соответствующие фиолетовому и синему цветам. Точно так же М-клетки обнаруживают цвета со средней длиной волны, такие как зеленый и желтый, а L-клетки обнаруживают цвета с длинной длиной волны, например красный. Нейроны LM, также называемые красно-зелеными клетками-противниками, получают входные данные от длинноволновых колбочек, в отличие от входных данных от средневолновых колбочек. Нейроны S/(L+M) получают входные данные от S-клеток, и им противостоит сумма входных сигналов L- и M-клеток. Нейроны S/(L+M) также называют сине-желтыми клетками-противниками. Противопоставление цветов позволяет зрительной системе интерпретировать различия в цвете, что в конечном итоге более эффективно, чем обработка цветов по отдельности. [1] [3]
Визуальная обработка высшего порядка
[ редактировать ]
Первичная зрительная кора V1 отправляет визуальную информацию в экстрастриарные области коры для визуальной обработки более высокого порядка. Эти экстрастриарные области коры расположены впереди затылочной доли. Основные из них обозначены как зрительные зоны V2, V3, V4 и V5/MT. Каждая область может иметь несколько функций. Недавние открытия показали, что центр цвета не изолирован и не связан с какой-либо одной областью зрительной коры. Скорее, существует множество областей, которые, возможно, играют разную роль в способности обрабатывать цветовые стимулы.
Визуальная зона V4
[ редактировать ]
Анатомические и физиологические исследования установили, что центр окраски начинается в V1 и посылает сигналы в экстрастриарные области V2 и V4 для дальнейшей обработки. V4, в частности, представляет собой область интереса из-за силы цветорецепторных полей в его нейронах. [4] V4 был первоначально идентифицирован в экспериментах со зрительной корой макак. Первоначально предполагалось, что в V4 цвет обрабатывается выборочно. Однако позже эта гипотеза была отвергнута в пользу другой гипотезы, которая предполагала, что V4 и другие области вокруг V4 работают вместе, обрабатывая цвет в форме нескольких областей выбора цвета. [5] После идентификации V4 как цветоселективной области у макак ученые начали поиск гомологичной структуры в коре головного мозга человека. Используя фМРТ-томографию головного мозга, ученые обнаружили три основные области, стимулируемые цветом: V1, область в вентральной затылочной доле, в частности язычную извилину, которая была обозначена как человеческий V4 или hV4, и еще одна область, расположенная спереди в веретеновидной извилине, обозначенная как как V4α. [4] [6]
Наше понимание цели V4 динамично менялось по мере проведения новых исследований. Поскольку V4 сильно реагирует на цвет как у макак, так и у людей, он стал областью интереса учёных. [6] Область V4 первоначально приписывалась цветовой избирательности, но новые данные показали, что V4, как и другие области зрительной коры, восприимчивы к различным входным сигналам. Нейроны V4 чувствительны к ряду свойств, таких как цвет, яркость и текстура. Он также участвует в обработке формы, ориентации, кривизны, движения и глубины. [7]
Фактическая организация hV4 в коре головного мозга все еще исследуется. У макак V4 охватывает дорсальную и вентральную затылочную долю. Эксперименты на людях показали, что V4 охватывает только вентральную часть. Это привело к отличию hV4 от V4 макаки. Недавнее исследование Winawer et al. анализ измерений фМРТ для картирования hV4 и вентрально-затылочных областей показал, что различия между субъектами, использованными для картирования hV4, сначала были связаны с ошибкой инструментов, но Винавер утверждал, что пазухи головного мозга мешают измерениям фМРТ. Были протестированы две модели hV4: одна модель имела hV4 полностью на вентральной стороне, а вторая модель имела hV4, разделенный на дорсальную и вентральную части. Был сделан вывод, что картировать активность hV4 все еще сложно и что необходимы дальнейшие исследования. Однако другие данные, такие как поражения вентральной затылочной доли, вызывающие ахроматопсию , позволяют предположить, что вентральная затылочная область играет важную роль в цветовом зрении. [8] Кроме того, недавно было показано, что активация области V4 у человека (область V4h) наблюдается при восприятии и удержании цвета предметов, но не их формы. [9] [10]
В4а
[ редактировать ]Поиск человеческого эквивалента V4 привел к открытию других областей, стимулируемых цветом. Наиболее значимой оказалась передняя область вентральной затылочной доли, впоследствии названная V4α. Дальнейшие эксперименты с помощью фМРТ показали, что V4α выполняет функцию, отличную от V4, но работает совместно с ним. [1] V4α участвует в ряде процессов и активен при выполнении задач, требующих упорядочения цветов, изображений, знаний о цвете, цветовых иллюзиях и цвете объекта.
Комплекс V4-V4α
[ редактировать ]Области V4 и V4α представляют собой отдельные образования, но из-за их непосредственной близости в веретенообразной извилине эти две области часто называют комплексом V4. Исследования комплекса V4 показали, что различные хроматические стимуляции активируют либо область V4, либо область V4α, а некоторые параметры стимуляции активируют обе области. Например, изображения естественного цвета активировали V4α сильнее, чем V4. Неестественно окрашенные изображения активировали как V4α, так и V4 в равной степени. Был сделан вывод, что два подразделения взаимодействуют друг с другом для создания цветных изображений, но функционально они также разделены. [4]
Исследование Nunn et al. об активации V4-комплекса у людей со зрительной синестезией при прослушивании произнесенных слов использовалось для прогнозирования местоположения центра окраски. Синестезия – это явление, при котором сенсорный стимул вызывает автоматическую и непроизвольную реакцию на другое ощущение . В этом исследовании людей, которые видели цвета, слыша слова, изучали, можно ли проследить цветовую реакцию до определенной области коры. Результаты фМРТ показали, что левая веретенообразная извилина, область, соответствующая V4, активировалась, когда испытуемые говорили. Они также обнаружили одновременную активацию V4α. В районах V1 и V2 активность была незначительной. Эти результаты подтвердили существование комплекса V4 у людей как области, специализирующейся на цветовом зрении. [11]
Престриарная кора V2
[ редактировать ]Считается, что V2, также называемая престриарной корой, играет небольшую роль в обработке цвета, проецируя сигналы от V1 на комплекс V4. Присутствуют или нет цветоселективные клетки в V2, все еще исследуется. Некоторые исследования оптической визуализации обнаружили небольшие скопления клеток, селективных по красно-зеленому цвету, в V1 и V2, но не обнаружили каких-либо клеток, селективных по сине-желтому цвету. [1] Другие исследования показали, что V2 активируется цветными стимулами, но не цветом изображений.[8] V4 также имеет обратную связь с V2, что позволяет предположить, что существует определенная сеть связи между многочисленными областями зрительной коры. Когда ГАМК , тормозной нейромедиатор , вводили в клетки V4, в клетках V2 наблюдалось значительное снижение возбудимости. [12]
Методы исследования
[ редактировать ]
Функциональная магнитно-резонансная томография , или сокращенно фМРТ, сыграла ключевую роль в определении цветоизбирательных областей в зрительной коре. ФМРТ способна отслеживать активность мозга, измеряя кровоток по всему мозгу. Области, к которым притекает больше крови, указывают на возникновение активности нейронов. Это изменение кровотока называется гемодинамической реакцией . Среди преимуществ фМРТ — динамическое картирование корковых процессов в реальном времени. Однако фМРТ не может отслеживать фактическое возбуждение нейронов, которое происходит в миллисекундном масштабе, но может отслеживать гемодинамическую реакцию, которая происходит в секундном масштабе. Этот метод идеально подходит для отслеживания цветоселективных нейронов, поскольку восприятие цвета приводит к визуальному остаточному изображению , которое можно наблюдать в нейронах и которое длится около 15 секунд. [13]
Сакаи и др. использовали фМРТ, чтобы наблюдать, коррелирует ли активация веретенообразной извилины с восприятием цвета и последующим изображением. Субъектов исследования Сакаи помещали в аппарат фМРТ и впоследствии подвергали различным визуальным стимулам. Испытуемым была показана серия из трех изображений, а фМРТ использовалась для фокусировки на гемодинамике веретенообразной извилины. Первое изображение представляло собой узор из шести цветных кругов. Следующие два изображения были ахроматическими. На одном из изображений был серый крест, а на другом — те же шесть кругов, что и на первом изображении, за исключением того, что они были шести оттенков серого, которые коррелировали с цветными изображениями. Испытуемые циклически переключались между изображениями круга и креста. Во время перекрестных изображений испытуемый воспринимал остаточное изображение. Результаты эксперимента показали, что при просмотре испытуемым цветного изображения наблюдалось значительное повышение активности веретенообразной извилины. Это предоставило дополнительные доказательства существования центра цвета за пределами первичной зрительной коры. [13]
Церебральная ахроматопсия
[ редактировать ]Церебральная ахроматопсия — это хроническое заболевание, при котором человек не может видеть цвет, но все же способен распознавать форму и форму. Церебральная ахроматопсия отличается от врожденной ахроматопсии тем, что она вызвана повреждением коры головного мозга, а не аномалиями клеток сетчатки. Поиск центра цвета был мотивирован открытием того, что поражения вентральной затылочной доли приводят к цветовой слепоте, а также идеей о том, что в коре существуют определенные области специализации. Многие исследования показали, что поражения в областях, обычно называемых центром окраски, таких как V1, V2 и комплекс V4, приводят к ахроматопсии. [1] Церебральная ахроматопсия возникает после повреждения язычной или веретенообразной извилины, областей, связанных с hV4. К таким травмам относятся физические травмы, инсульт и рост опухоли. Одной из основных инициатив по обнаружению центра цвета в зрительной коре является выяснение причины и возможного лечения церебральной ахроматопсии.
Степень симптомов и повреждений различны у разных людей. Если у человека полная ахроматопсия, то все его поле зрения лишено цвета. У человека с дисхроматопсией или неполной ахроматопсией симптомы аналогичны полной ахроматопсии, но в меньшей степени. Это может произойти у людей, у которых была ахроматопсия, но мозг восстановился после травмы, восстановив некоторое цветовое зрение. Человек может видеть определенные цвета. Однако во многих случаях выздоровления не происходит. Наконец, человек с гемихроматопсией видит половину своего поля зрения в цвете, а другую половину — в сером. Зрительное полуполе, контрлатеральное по отношению к поражению язычной или веретенообразной извилины, выглядит серым, тогда как ипсилатеральное зрительное полуполе проявляется в цвете. [13] Различия в симптомах подчеркивают необходимость понимания архитектуры цветового центра, чтобы лучше диагностировать и, возможно, лечить церебральную ахроматопсию.
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а б с д и ж Шепли Р., Хокен М.Дж. (2011). «Цвет в коре: одно- и двухоппонентные клетки» . Исследование зрения . 51 (7): 701–717. дои : 10.1016/j.visres.2011.02.012 . ПМК 3121536 . ПМИД 21333672 .
- ^ Конвей БР (15 апреля 2001 г.). «Пространственная структура входных сигналов колбочек к цветным клеткам в первичной зрительной коре макак (V-1)» . Дж. Нейроски . 21 (8): 2768–83. doi : 10.1523/JNEUROSCI.21-08-02768.2001 . ПМК 6762533 . ПМИД 11306629 .
- ^ Ливингстон М.С., Хьюбель Д.Х. (1984). «Анатомия и физиология цветовой системы зрительной коры приматов» . Журнал неврологии . 4 (1): 309–356. doi : 10.1523/jneurosci.04-01-00309.1984 . ПМК 6564760 . ПМИД 6198495 .
- ^ Jump up to: а б с Бартельс А., Зеки С. (2000). «Архитектура центра цвета в зрительном мозге человека: новые результаты и обзор». Европейский журнал неврологии . 12 (1): 172–193. дои : 10.1046/j.1460-9568.2000.00905.x . ПМИД 10651872 . S2CID 6787155 .
- ^ Тутелл РБХ, Нелиссен К., Вандюфель В., Орбан Г.А. (2004). «Поиск цветовых центров в зрительной коре макак» . Кора головного мозга . 14 (4): 353–363. дои : 10.1093/cercor/bhh001 . ПМИД 15028640 .
{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) - ^ Jump up to: а б Мерфи Д.К., Йошор Д., Бошан Майкл С. (2008). «Восприятие соответствует избирательности переднего цветового центра человека» . Современная биология . 18 (3): 216–220. дои : 10.1016/j.cub.2008.01.013 . ПМИД 18258428 .
{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) - ^ Роу Анна В. (2012). «На пути к единой теории визуального пространства V4» . Нейрон . 74 (1): 12–29. дои : 10.1016/j.neuron.2012.03.011 . ПМЦ 4912377 . ПМИД 22500626 .
- ^ Винавер Дж., Хоригучи Х., Сейрес Р.А., Амано К., Ванделл Б.А. (2010). «Картирование hV4 и вентральной затылочной коры: венозное затмение» . Журнал видения . 10 (5): 5. дои : 10.1167/10.5.1 . ПМЦ 3033222 . ПМИД 20616143 .
{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) - ^ Козловский Станислав; Рогачев, Антон (2021), Величковский, Борис М.; Балабан Павел Михайлович; Ушаков, Вадим Л. (ред.), «Как взаимодействуют области вентрального зрительного потока, когда мы запоминаем информацию о цвете и форме» , «Достижения в области когнитивных исследований, искусственного интеллекта и нейроинформатики» , том. 1358, Чам: Springer International Publishing, стр. 95–100, doi : 10.1007/978-3-030-71637-0_10 , ISBN 978-3-030-71636-3 , получено 18 октября 2023 г.
- ^ Станислав, Козловский; Рогачев, Антон (октябрь 2021 г.). «Вентральные области зрительной коры и обработка цвета и формы в зрительной рабочей памяти» . Международный журнал психофизиологии . 168 : С155–С156. doi : 10.1016/j.ijpsycho.2021.07.437 .
- ^ Нанн Дж.А., Грегори Л.Дж., Браммер М., Уильямс С.К.Р., Парслоу Д.М., Морган М.Дж., Грей Дж.А. (2002). «Функциональная магнитно-резонансная томография синестезии: активация V4/V8 произнесенными словами. [Статья]». Природная неврология . 5 (4): 371–375. дои : 10.1038/nn818 . ПМИД 11914723 . S2CID 20783122 .
{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) - ^ Янсен-Аморим А.К., Фиорани М., Гаттасс Р. (2012). «Инактивация ГАМК области V4 меняет свойства рецептивного поля нейронов V2 у обезьян Cebus» . Экспериментальная неврология . 235 (2): 553–562. doi : 10.1016/j.expneurol.2012.03.008 . ПМИД 22465265 .
{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) - ^ Jump up to: а б с Сакаи К., Ватанабэ Э., Онодера Й., Учида И., Като Х., Ямамото Э., Мияшита Й. (1995). «Функциональное картирование цветового центра человека с помощью эхо-планарной магнитно-резонансной томографии». Труды: Биологические науки . 261 (1360): 89–98. дои : 10.1098/rspb.1995.0121 . ПМИД 7644550 . S2CID 26518050 .
{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
