Свободная ниша
Вопрос о том, что именно определяет пустую нишу , также известную как пустая ниша , и существуют ли они в экосистемах, является спорным. Эта тема тесно связана с гораздо более широкой дискуссией о том, могут ли экосистемы достичь равновесия, при котором они теоретически могли бы максимально насытиться видами. Учитывая, что насыщение является мерой количества видов на ось ресурсов в экосистеме, возникает вопрос: полезно ли определять неиспользуемые кластеры ресурсов как нишевые «вакансии»?
История концепции
[ редактировать ]
Допустимость пустующих ниш была как подтверждена, так и опровергнута, поскольку определение ниши со временем менялось. В рамках дохатчинсоновской ниши Гриннелла (1917) [ 1 ] и Элтон (1927) [ 2 ] свободные ниши были допустимы. В рамках Гриннелла ниша вида была во многом эквивалентна его среде обитания , так что вакансия ниши могла рассматриваться как вакансия среды обитания. Элтонианская концепция считала нишу эквивалентной положению вида в трофической сети или пищевой цепи, и в этом отношении на высшем уровне хищников всегда будет свободная ниша. Однако будет ли эта позиция заполнена, зависит от экологической эффективности видов, ее заполняющих.
С другой стороны, структура ниш Хатчинсона напрямую исключает возможность существования свободных ниш. Хатчинсон определил нишу как n-мерный гиперобъем, размеры которого соответствуют градиентам ресурсов, по которым виды распределяются унимодальным образом. При этом мы видим, что операциональное определение его ниши основывается на том факте, что вид необходим в первую очередь для того, чтобы рационально определить нишу. Этот факт не помешал Хатчинсону делать заявления, несовместимые с этим, например: «Вопрос, возникающий в подобных случаях, заключается в том, заполняют ли три Nilghiri Corixinae все доступные ниши... или существуют действительно пустые ниши... . …Быстрое распространение интродуцированных видов часто свидетельствует о наличии пустых ниш, но такое быстрое распространение во многих случаях происходило на нарушенных территориях». Хатчинсон (1957). [ 3 ] Понятие «свободная» или «пустая ниша» регулярно используется в научной литературе. Некоторые из многих примеров: Элтон (1958, стр. 135–136), [ 4 ] Роде (1977, 1979, 1980) [ 5 ] [ 6 ] [ 7 ] Лоутон (1984), [ 8 ] Прайс (1984), [ 9 ] Комптон и др. (1989), [ 10 ] Бегон и др. (1990) [ 11 ] и Корнелл (1999). [ 12 ] Дополнительные примеры, некоторые из которых очень подробно описаны, обсуждаются в Rohde (2005). [ 13 ]
Определения
[ редактировать ]Несмотря на широкое распространение этого термина в научной литературе как «всеобъемлющий», на удивление мало усилий было предпринято для разработки последовательного определения. Наиболее примечательной попыткой является попытка эколога К. Роде, который предположил, что свободную нишу можно определить как возможность того, что в экосистемах или средах обитания может существовать больше видов, чем присутствует в конкретный момент времени, поскольку многие возможности не раскрыты. используются потенциально существующими видами (Rohde 2005b). [ 13 ] Систематический обзор см.: (Лекявичюс, 2009). [ 14 ]
Потенциальные причины пустующих ниш
[ редактировать ]Пустующие ниши потенциально могут иметь несколько причин.
• Радикальные нарушения среды обитания: например, засухи или лесные пожары могут частично или полностью уничтожить флору и фауну. Однако в таких случаях пригодные для обитания виды обычно выживают по соседству и заселяют освободившиеся ниши, что приводит к сравнительно быстрому восстановлению исходных условий.
• Радикальные и долговременные изменения в окружающей среде: например, ледниковые периоды.
• Эволюционные непредвиденные обстоятельства: подходящие виды не эволюционировали по обычно неизвестным причинам, или сегрегация ниш между ранее существовавшими видами создала новую вакансию в нише.
Демонстрация свободных ниш
[ редактировать ]
Свободные ниши лучше всего можно продемонстрировать, рассмотрев пространственную составляющую ниш в простых местообитаниях. Например, Лоутон и его коллеги сравнили фауну насекомых папоротника Pteridium aquilinum , широко распространенного вида, в разных средах обитания и географических регионах, и обнаружили совершенно разное количество видов насекомых. Они пришли к выводу, что многие ниши остаются вакантными (например, Lawton 1984).
Роде и его коллеги показали, что количество видов эктопаразитов на жабрах разных видов морских рыб варьируется от 0 до примерно 30, даже если сравнивать рыб одинакового размера и из схожих местообитаний. Если предположить, что вид-хозяин с наибольшим числом видов паразитов имеет максимально возможное число видов паразитов, то будет занято только около 16% всех ниш. Однако максимум вполне может быть больше, поскольку нельзя исключить возможность того, что даже на рыбах с богатой паразитофауной может разместиться больше видов (недавний обзор Rohde 2005b). [ 13 ] Используя аналогичные рассуждения, Уокер и Валентайн (1984) [ 15 ] подсчитано, что 12-54% ниш морских беспозвоночных пусты.
Новаторские теоретические исследования Кауфмана (1993). [ 16 ] и Вольфрам (2002) [ 17 ] также предполагают существование огромного количества свободных ниш. Используя разные подходы, оба показали, что виды редко, если вообще когда-либо, достигают глобального адаптивного оптимума. Скорее, они попадают в ловушку локального оптимума, из которого не могут выбраться, т. е. они не идеально адаптированы. Поскольку число потенциальных локальных оптимумов практически бесконечно, пространство ниш в значительной степени ненасыщено, и у видов мало возможностей для межвидовой конкуренции. Кауфман (стр. 19) пишет: «...многих мыслимых полезных фенотипов не существует» и: (стр. 218) « Ландшафты неровные и многовершинные. Адаптивные процессы обычно оказываются в ловушке таких оптимумов».
Правила упаковки Ричи и Олфа (1999) [ 18 ] может использоваться как мера заполнения пространства ниши. Они применимы к растениям саванны и крупным травоядным млекопитающим, но не ко всем изученным к настоящему времени видам паразитов. Кажется вероятным, что они не применимы к большинству групп животных. Другими словами, большинство видов расположены неплотно: многие ниши остаются пустыми (Rohde 2001). [ 19 ]
То, что пространство ниши может быть ненасыщено, также подтверждается интродуцированными видами вредителей. Такие виды почти без исключения теряют всех или многих своих паразитов (Торчин, Курис, 2005). [ 20 ] Виды, которые могли бы занять освободившиеся ниши, либо не существуют, либо, если и существуют, то не могут адаптироваться к этим нишам.
Разнообразие морского бентоса , т.е. организмов, обитающих вблизи морского дна, хотя и прерываемое некоторыми обвалами и плато, увеличивалось от кембрия к современности . Более того, нет никаких оснований полагать, что насыщение достигнуто (Jablonski 1999). [ 21 ]
Последствия ненасыщенности нишевого пространства
[ редактировать ]Распространено мнение, что нишевое пространство в значительной степени или полностью насыщено видами. Считается, что новые виды размещаются главным образом за счет подразделения ниш, занятых ранее существовавшими видами, хотя происходит также увеличение разнообразия за счет колонизации больших пустых жизненных пространств (например, суши в геологическом прошлом) или образования новых баупланов . Также признано, что многие популяции никогда полностью не достигают кульминационного состояния (т. е. они могут приблизиться к равновесию, но никогда полностью его не достичь). Однако в целом преобладает мнение, что особи и виды компактны и что межвидовая конкуренция имеет первостепенное значение. Согласно этой точке зрения, неравновесия обычно вызываются нарушениями окружающей среды.
Однако многие недавние исследования (см. выше и Rohde 2005a,b) [ 13 ] [ 22 ] поддерживают мнение о том, что пространство ниш в значительной степени ненасыщено, т.е. существует множество свободных ниш. Как следствие, конкуренция между видами не так важна, как обычно полагают. Неравновесия обусловлены не только нарушениями окружающей среды, но и широко распространены из-за ненасыщенности нишевого пространства. Недавно возникшие виды поглощаются пустым пространством ниш, то есть ниши, занятые существующими видами, не обязательно должны сокращаться.
Относительная частота свободных ниш у различных групп животных и растений
[ редактировать ]Имеющиеся данные свидетельствуют о том, что в некоторых группах свободные ниши встречаются чаще, чем в других. Используя значения SES (стандартизированные величины эффекта) для различных групп, которые можно использовать в качестве приблизительных предсказателей заполнения нишевого пространства, Готелли и Роде (2002) [ 23 ] показали, что значения SES высоки для крупных и подвижных видов или для тех, которые встречаются в большой плотности популяций, и что они низкие для видов животных, которые встречаются в небольших популяциях и/или имеют небольшой размер тела и небольшую изменчивость. Иными словами, для последних можно ожидать большего количества свободных ниш.
Критика концепции
[ редактировать ]Не все исследователи принимают концепцию свободных ниш. Если определить нишу как свойство вида, то ниша не существует, если ни один вид не присутствует. Другими словами, этот термин выглядит «нелогичным». Однако некоторые авторы, внесшие наибольший вклад в формулировку современной концепции ниши (Хатчинсон, Элтон), по-видимому, не видели трудностей в использовании этого термина. Если ниша определяется как взаимосвязь вида со всеми влияющими на него биотическими и абиотическими факторами, нет оснований не допускать возможности дополнительных потенциальных взаимосвязей. Поэтому логично обратиться к пустующим нишам. (См. также экологическую нишу .)
Более того, кажется [ оригинальное исследование? ] что авторы, наиболее критически относящиеся к концепции «пустая ниша», на самом деле критически относятся к мнению, что пространство ниши в значительной степени пусто и может легко поглотить дополнительные виды. Вместо этого они придерживаются мнения, что сообщества обычно находятся в равновесии (или, по крайней мере, близко к нему), что приводит к постоянной сильной конкуренции за ресурсы. Но многие недавние исследования, как эмпирические, так и теоретические, подтвердили альтернативную точку зрения, согласно которой неравновесные условия широко распространены (см. выше и недавний обзор Rohde 2005b). [ 13 ]
В немецкой литературе нашел некоторое признание альтернативный термин для обозначения пустующих ниш – frei Ökoe Lizens (свободная экологическая лицензия) (Sudhaus and Rehfeld 1992). [ 24 ] Утверждалось, что эта концептуализация имеет недостаток, заключающийся в том, что она не передает сразу и легко то, что имеется в виду, кроме того, эта концепция не совсем соответствует термину «пустая ниша». Полезность термина следует оценивать на основе его понятности и его способности способствовать будущим исследованиям. [ нужна ссылка ] Термин «пустая ниша», по-видимому, отвечает этим требованиям. [ 13 ] [ нужна цитата для проверки ]
См. также
[ редактировать ]Ссылки
[ редактировать ]- ^ Гриннелл, Дж. (1917). «Нишевые отношения калифорнийского трэшера» . Аук . 34 (4): 427–433. дои : 10.2307/4072271 . JSTOR 4072271 .
- ^ Элтон, К. (1927). Экология животных . Лондон: Сиджвик и Джексон. дои : 10.5962/bhl.title.7435 .
- ^ Хатчинсон, GE (1957). «Заключительные замечания». Симпозиумы Колд-Спринг-Харбор по количественной биологии . 22 : 415–427. дои : 10.1101/sqb.1957.022.01.039 .
- ^ Элтон, CS (1958). Экология инвазий животных и растений . Лондон: Чепмен и Холл. дои : 10.1007/978-1-4899-7214-9 . ISBN 978-1-4899-7214-9 . S2CID 28041102 .
- ^ Роде, К. (1977). «Неконкурентный механизм, ответственный за ограничение ниш». Зоологический вестник . 199 : 164–172.
- ^ Роде, К. (1979). «Критическая оценка внутренних и внешних факторов, ответственных за ограничение ниши паразитов». Американский натуралист . 114 (5): 648–671. дои : 10.1086/283514 . S2CID 85357943 .
- ^ Роде, К. (1980). «Почему экологические ниши ограничены? Межвидовой антагонизм или внутривидовая сплоченность?». Естественнонаучный обзор . 33 :98-102.
- ^ Лоутон, Дж. Х. (1984). «Неконкурентные популяции, неконвергентные сообщества и свободные ниши: травоядные папоротники-орляки». Ин Стронг, Д.Р. младший; Симберлофф, Д.; Абеле, LG; Чертополох, AB (ред.). Экологические сообщества: концептуальные проблемы и доказательства . Принстон, Нью-Джерси: Издательство Принстонского университета. стр. 67–101. дои : 10.1515/9781400857081.67 . ISBN 978-1-4008-5708-1 .
- ^ Прайс, PW (1984). «Альтернативные парадигмы в общественной экологии». Цена, PW; Слободчиков, Китай; Гауд, WS (ред.). Новая экология: новые подходы к интерактивным системам . Нью-Йорк: Джон Уайли и сыновья. стр. 353–383. ISBN 9780471896708 .
- ^ Комптон, Южная Каролина; Лоутон, Дж. Х.; Рашбрук, ВК (1989). «Региональное разнообразие, структура местного сообщества и свободные ниши: травоядные членистоногие папоротника-орляка в Южной Африке». Экологическая энтомология . 14 (4): 365–373. дои : 10.1111/j.1365-2311.1989.tb00937.x . S2CID 85668950 .
- ^ Бегон, MJ; Харпер, Л.; Таунсенд, ЧР (1990). Экология: Индивиды, популяции и сообщества (2-е изд.). Бостон: Блэквелл Сайентифик. ISBN 9780632023448 .
- ^ Корнелл, Ховард В. (1999). «Ненасыщенность и региональное влияние на видовое богатство экологических сообществ: обзор доказательств». Эконаука . 6 (3): 303–315. дои : 10.1080/11956860.1999.11682532 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж Роде, К. (2005). Неравновесная экология . Кембридж: Издательство Кембриджского университета. дои : 10.1017/cbo9780511542152 . ISBN 9780521674553 .
- ^ Лекявичюс, Э. (2009). «Вакантные ниши в природе, экологии и эволюционной теории: мини-обзор» (PDF) . Экология . 55 : 165–174.
- ^ Уокер, Т.Д.; Валентин, JW (1984). «Равновесные модели эволюционного видового разнообразия и количества пустых ниш». Американский натуралист . 124 (6): 887–899. дои : 10.1086/284322 . S2CID 85024923 .
- ^ Кауфман, С.А. (1993). Истоки порядка: Самоорганизация и отбор в эволюции . Нью-Йорк: Издательство Оксфордского университета. ISBN 9780195079517 .
- ^ Вольфрам, С. (2002). Новый вид науки . Шампейн, Иллинойс: Wolfram Media. ISBN 9780713991161 .
- ^ Ричи, Мэн; Олфф, Х. (1999). «Законы пространственного масштабирования создают синтетическую теорию биоразнообразия» (PDF) . Природа . 400 (6744): 557–560. дои : 10.1038/23010 . PMID 10448857 . S2CID 204995036 .
- ^ Роде, К. (2001). «Законы пространственного масштабирования могут не применяться к большинству видов животных». Ойкос . 93 (3): 499–504. дои : 10.1034/j.1600-0706.2001.930316.x .
- ^ Торчин, Мэн; Курис, AM (2005). «Интродуцированные паразиты». В Роде, К. (ред.). Морская паразитология . Мельбурн: Издательство CSIRO. стр. 358–366. ISBN 9780643090255 .
- ^ Яблонски, Д. (1999). «Будущее ископаемых пластинок». Наука . 284 (5423): 2114–2116. дои : 10.1126/science.284.5423.2114 . ПМИД 10381868 .
- ^ Роде, К. (2005). «Новая экология: современные проблемы эволюционной экологии». Обзор естественных наук (на немецком языке). Том 58. Научно-издательское общество. стр. 420–426. ISBN 978-3-7776-1287-4 .
- ^ Готелли, Нью-Джерси; Роде, К. (2002). «Сочетание эктопаразитов морских рыб: анализ нулевой модели». Экологические письма . 5 (1): 86–94. дои : 10.1046/j.1461-0248.2002.00288.x .
- ^ Брюхаус, В.; Рефельд, К. (1992). Введение в филогенетику и систематику . Йена: Густав Фишер Верлаг. ISBN 9783437204753 .