Нуцеллярные эмбрионы
Нуцеллярная эмбриония (обозначается Nu+ ) — это форма семенного размножения , которая встречается у некоторых видов растений, включая многие цитрусовых сорта . Нуцеллярная эмбриония — разновидность апомиксиса нуцеллярные зародыши , при котором в конечном итоге из нуцеллальной ткани семязачатка образуются , независимые от мейоза и полового размножения . [1] Во время развития семян у растений, обладающих этим генетическим признаком , ткань нуцеллуса, окружающая мегагаметофит, может производить нуцеллярные клетки, также называемые начальными клетками. Эти дополнительные зародыши ( полиэмбриония ) генетически идентичны родительскому растению, что делает их клонами. Напротив, зиготические сеянцы производятся половым путем и наследуют генетический материал от обоих родителей. Большинство покрытосеменных размножаются половым путем путем двойного оплодотворения . В отличие от нуцеллярного эмбриона, двойное оплодотворение происходит посредством сингамии сперматозоидов и яйцеклеток, в результате чего образуется триплоидный эндосперм и диплоидный зиготический эмбрион. При нуцеллярной эмбрионологии эмбрионы образуются бесполым путем из ткани нуцеллуса. Зиготические и нуцеллярные зародыши могут возникать в одном и том же семени (моноэмбриония), а зиготический зародыш может делиться с образованием нескольких зародышей. [2] Нуцеллярные эмбриональные начальные клетки формируются, делятся и размножаются. Как только зиготический эмбрион становится доминантным, начальные клетки перестают делиться и расширяться. После этой стадии зиготический эмбрион продолжает развиваться, и начальные клетки также продолжают развиваться, образуя нуцеллярные эмбрионы. Нуцеллярные эмбрионы обычно вытесняют зиготический эмбрион, переводя его в состояние покоя. Полиэмбриональное семя затем формируется из множества дополнительных зародышей внутри семязачатка. [3] (чтобы представить этот процесс, обратитесь к рисунку 1). Нуцеллярные эмбрионы, полученные посредством апомиксиса, наследуют генетику своей матери, что делает их желательными для размножения, исследований и селекции цитрусовых. [4]
Нуцеллярный эмбрион вне сортов цитрусовых
[ редактировать ]Нуцеллярные эмбрионы также были обнаружены у полиэмбриональных сортов манго, где обычно один из эмбрионов является зиготическим, а остальные - нуцеллярными. [5] Тем не менее, мало исследований манго, подвергающихся развитию нуцеллярного эмбриона, в отличие от разновидностей цитрусовых.
Условия
[ редактировать ]Нуцеллярный эмбрион может происходить как в оплодотворенных, так и в неоплодотворенных яйцеклетках. Более того, вместо того, чтобы использовать эндосперм в качестве питательной ткани, он будет использовать для питания окружающую ткань нуцеллуса. [3] Например, апельсин «Валенсия» подвергается нуцеллярному зародышу как в оплодотворенных, так и в неоплодотворенных условиях. [3] Но было обнаружено, что развитие нуцеллярного эмбриона в оплодотворенных или неоплодотворенных условиях может происходить в разных положениях. [6]
Функции
[ редактировать ]Важным компонентом развития нуцеллярного эмбриона является изменение толщины его клеточной стенки. Между начальной клеточной стадией нуцеллярного эмбриона и стадией его деления и расширения клеточная стенка утолщается. [7] Скорее всего, это происходит из-за отложения мозолей; отложение каллозы снижает проницаемость клетки и обычно обнаруживается в начальных клетках, готовящихся к эмбриогенезу. [8] Начальные клетки увеличиваются, округляются и делятся. На этом этапе клеточные стенки исходной клетки истончаются, оставляя место для выделения ядра.
Бессемянные плоды и влияние цитрусовой индустрии
[ редактировать ]Многие семенные растения, в том числе цитрусовые, самосовместимы, то есть способны оплодотворять себя. Самосовместимость дает плоды с семенами, которые могут быть сочтены нежелательными для цитрусовой промышленности.
Плоды без косточек стали популярными, поскольку они востребованы в цитрусовой индустрии. Чтобы быть бессемянными, цитрусовые должны проявлять самонесовместимость — еще один репродуктивный признак цитрусовых и многих семенных растений. Самонесовместимость – это явление, при котором растения-гермафродиты не способны давать плодовитые зародыши после самоопыления. [9] Самонесовместимость регулируется S-локусами; если пыльца становится несовместимой, она определяется ее гаплоидным генотипом S, или если ее спорофит становится несовместимым, это будет определяться ее диплоидным генотипом S. Это также называется партенокарпией и связано с образованием плодов без оплодотворения. Самонесовместимые плоды способны подвергаться партенокарпии с образованием бессемянных плодов. В частности, в цитрусовых были разработаны и другие способы уменьшения высева: гиббереллиновая кислота усиливает аборт яйцеклеток. [10] Было показано, что сульфат меди уменьшает количество семян в плодах. [11] Примером может служить мандарин «Афурер», содержащий гаплоидную систему самонесовместимости и партенокарпию. В условиях отсутствия перекрестного опыления мандарин «Афурер» дает бессемянные плоды в результате партенокарпии. При перекрестном опылении вносят гиббереллиновую кислоту, что приводит к уменьшению количества семян. [11]
Нуцеллярная эмбрионализация важна для индустрии цитрусовых, поскольку она позволяет производить однородный подвой , который дает стабильные результаты в производстве фруктов. Однако эта черта может помешать прогрессу в скрещивании; большинство коммерческих сортов привоев дают в основном нуцеллярные сеянцы, которые не наследуют ни одного признака «отцовского» растения.
См. также
[ редактировать ]Ссылки
[ редактировать ]- ^ Перейти обратно: а б Чжан, Сыци; Лян, Мэй; Ван, Нан; Сюй, Цян; Дэн, Сюсинь; Чай, Лицзюнь (март 2018 г.). «Размножение древесных многолетних цитрусовых: обновленная информация о нуцеллярном эмбрионе и самонесовместимости» . Размножение растений . 31 (1): 43–57. дои : 10.1007/s00497-018-0327-4 . ISSN 2194-7953 . ПМИД 29457194 . S2CID 254022638 .
- ^ Алеза, П.; Хуарес, Дж.; Оллитро, П.; Наварро, Л. (2010). «Полиэмбриония у неапомиктических генотипов цитрусовых» . Анналы ботаники . 106 (4): 533–545. дои : 10.1093/aob/mcq148 . ПМЦ 2944972 . ПМИД 20675656 .
- ^ Перейти обратно: а б с Колтунов, AM (1 октября 1993 г.). «Апомиксис: зародышевые мешки и эмбрионы, образовавшиеся без мейоза или оплодотворения в семязачатках» . Растительная клетка . 5 (10): 1425–1437. дои : 10.1105/tpc.5.10.1425 . ISSN 1040-4651 . ПМК 160373 . ПМИД 12271038 .
- ^ Спиллейн, К.; Штаймер, А.; Гроссниклаус, У. (1 декабря 2001 г.). «Апомиксис в сельском хозяйстве: поиск клоновых семян» . Половое размножение растений . 14 (4): 179–187. дои : 10.1007/s00497-001-0117-1 . ISSN 1432-2145 . ПМИД 24573424 . S2CID 23996256 .
- ^ Арон, Ю.; Газит, С.; Чоснек, Х.; Дегани, К. (1 декабря 1998 г.). «Полиэмбриония манго (Mangifera indica L.) контролируется одним доминантным геном» . ХортСайенс . 33 (7): 1241–1242. дои : 10.21273/HORTSCI.33.7.1241 . ISSN 0018-5345 .
- ^ Вакана, Акира; Уэмото, Сюнпей (апрель 1987 г.). «Адвентивный эмбриогенез у цитрусовых I. Возникновение адвентивных эмбрионов без опыления и оплодотворения» . Американский журнал ботаники . 74 (4): 517–530. дои : 10.1002/j.1537-2197.1987.tb08672.x .
- ^ Уилмс, Х.Дж.; Пошел, фургон JL; Крести, М.; Чамполини, Ф. (1 января 1983 г.). «Адвентивный эмбриогенез у цитрусовых» . Кариология . 36 (1): 65–78. дои : 10.1080/00087114.1983.10797645 . ISSN 0008-7114 .
- ^ Вакана, Акира; Уэмото, Шунпей (1988). «Адвентивный эмбриогенез у цитрусовых (Rutaceae). II. Развитие после оплодотворения» . Американский журнал ботаники . 75 (7): 1033–1047. дои : 10.2307/2443771 . ISSN 0002-9122 . JSTOR 2443771 .
- ^ Кончалова, Мария Надежда (1 декабря 1978 г.). «Д. де Неттанкур. Несовместимость покрытосеменных растений» . Folia Geobotanica et Phytotaxonomica (на немецком языке). 13 (4): 370. дои : 10.1007/BF02851938 . ISSN 1874-9348 . S2CID 5868472 .
- ^ Ньюбигин Э.; Андерсон, Массачусетс; Кларк, А.Э. (1 октября 1993 г.). «Гаметофитные системы самонесовместимости» . Растительная клетка . 5 (10): 1315–1324. дои : 10.1105/tpc.5.10.1315 . ISSN 1040-4651 . ПМК 160364 . ПМИД 12271031 .
- ^ Перейти обратно: а б Гамбетта, Джулиана; Гравина, Альфредо; Фасиоло, Каролина; Форнеро, Сесилия; Галигер, Себастьян; Инзаурральде, Кристиан; Рей, Флоренсия (17 декабря 2013 г.). «Самонесовместимость, партенокарпия и уменьшение наличия семян у мандарина сорта «Афурер»» . Наука садоводства . 164 : 183–188. doi : 10.1016/j.scienta.2013.09.002 . ISSN 0304-4238 .
Внешние ссылки
[ редактировать ]- Руз, Майкил Л. «Молекулярно-генетический анализ нуцеллярных эмбрионов цитрусовых» (PDF) . Годовой отчет Совета по исследованию цитрусовых за 2000 год . Архивировано из оригинала (PDF) 30 сентября 2007 г. Проверено 26 октября 2006 г.
- Кепиро, Джозеф Л.; Майкал Л. Руз. «Молекулярно-генетический анализ нуцеллярных эмбрионов (Apomixis) у Citrus Maximus x Poncirus Trifoliata с использованием AFLP» . XI конференция «Геномы растений и животных». 11–15 января 2003 г., конференц-центр Town & Country, Сан-Диего, Калифорния . Архивировано из оригинала 10 октября 2006 г. Проверено 26 октября 2006 г.