Паришногастер мелли

Паришногастер мелли
	Женщина из полуостровной Малайзии.
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	животное
Тип:	Членистоногие
Сорт:	Насекомое
Заказ:	Перепончатокрылые
Семья:	Веспиды
Род:	Паришногастер
Разновидность:	какой П
Биномиальное имя
	Паришногастер мелли ; ( Де Соссюр , 1852)
Синонимы
	Ишногастер мелли де Соссюр, 1852 г. ; Ischnogaster nigrifrons Smith , 1857 г. ; Stenogaster nigrifrons (Смит, 1857 г.) ; Parischnogaster nigrifrons (Смит, 1857 г.) ; Stenogaster mellyi (из Соссюра, 1852 г.) ;

Parischnogaster mellyi — средний по размеру вид журчалки из семейства Vespidae . Встречается в Юго-Восточной Азии и широко распространен в Таиланде и Малайзии. Его гнезда отличаются гибкостью и динамичностью, и их часто можно увидеть под крышами домов и хижин в сельской местности. Парение и патрулирование являются основными определяющими поведенческими особенностями этого вида, и такая деятельность тесно связана с его моделями спаривания.

Таксономия и филогения

Все виды журчалок были отнесены к одному роду Stenogaster до 1927 года, когда фон Шультесс создал новый род Parischnogaster для видов, населяющих Азию. ^{[ 1 ]} Parischnogaster был синонимом Holischnogaster Карпентером в 1982 году, и это, возможно, самый крупный и наименее известный род.

P. mellyi был впервые обнаружен Де Соссюром в 1852 году. ^{[ 1 ]} Понимание филогенетической основы P. mellyi имеет особое значение, поскольку «независимость происхождения и масштаб социальной организации Stenogastrinae делают ее важной группой для изучения эволюции социального поведения в семействе Vespidae ». ^{[ 1 ]}

Описание и идентификация

Морфология

P. mellyi считается осой среднего размера, средняя длина которой составляет 10 мм. ^{[ 1 ]} Голова подтреугольной формы с равномерной окраской лица. У него также есть хорошо развитая железа Дюфура , которая, по-видимому, отвечает за обильный брюшной секрет, играющий важную роль в развитии яиц ( см. Цикл колонии ). более подробно ^{[ 1 ]}^{[ 2 ]} Между полами имеется ряд морфологических различий: по экзокринным железам покровные железы у самцов группируются вдоль передней части третьего тергума желудка , а эктальные нижнечелюстные железы в три раза шире и длиннее, чем у самок. ^{[ 1 ]} Кроме того, у самцов на тергитах есть три белые полосы, а у самок таких морфологических особенностей нет. ^{[ 3 ]}^{[ 4 ]} Фенотипических различий между самками разного социального статуса нет. ^{[ 4 ]}

Вложение

Гнезда P. mellyi известны своими отчетливыми сотами на разных уровнях подвески. ^{[ 5 ]} Он строит гнезда из материалов из трех основных источников: растительности рядом с гнездом, материалов, украденных из заброшенных или занятых соседних гнезд, и материала, удаленного из одной ячейки, который затем используется для начала увеличения ячейки в другой части гнезда. ^{[ 5 ]} Такая рециркуляция материалов клеток наблюдается часто. Совершенно новая клетка строится только тогда, когда нет клетки, которая могла бы укрыть ожидаемую яйцеклетку. ^{[ 5 ]} Материал, используемый для строительства гнезда, имеет две важные особенности: кутикулярный слой клеток растений составляет значительную часть гнезда, а текстура материала гнезда представляет собой мелкие крошки и мелкие хлопья. ^{[ 5 ]} Такая хрупкость материала гнезда может объяснить редкое появление крупных гнезд и, возможно, препятствовать развитию колоний большого размера. ^{[ 1 ]}^{[ 5 ]} Его гнездовая структура известна своей гибкостью и, следовательно, не имеет типичной формы или формы. ^{[ 5 ]} Во-первых, клетки изменяют свой размер в зависимости от размера личинки по мере ее роста: клетка проходит фазу регрессии до тех пор, пока ее размер не станет эквивалентным размеру растущей личинки. ^{[ 5 ]} Затем и личинка, и клетка снова начинают расти аналогичным образом. Кроме того, существует общая тенденция снижения процента совместного использования клеточной стенки с увеличением длины суспензии. ^{[ 5 ]} Обычно гнезда располагаются на ветвях мертвой растительности, например, на свисающих усах виноградной лозы или на рыхлых нитях соломы под крышами домов. Средняя общая длина подвески этих гнезд составляет 18,4 см, а средняя ширина подвески - 0,64 мм. ^{[ 5 ]} Длинная и узкая форма гнезда также обеспечивает защиту от хищников. ^{[ 5 ]}

Распространение и среда обитания

P. mellyi был обнаружен в Таиланде и Малайзии, и он обычно встречается вблизи мест обитания на опушках леса. ^{[ 1 ]}^{[ 5 ]} Гнёзда он часто строит под крышами соломенных хижин и домов в сельской местности. ^{[ 5 ]}^{[ 6 ]} Такой выбор местообитаний уникален для P. mellyi , поскольку популяция вида Stenogastrinae редко встречается в местах, нарушенных контактом человека и цивилизацией. ^{[ 5 ]}

Цикл колонии

Все колонии основаны P. mellyi одной самкой и расширяются с появлением сыновей и дочерей. ^{[ 2 ]}^{[ 5 ]}^{[ 6 ]} Типичный размер колонии — одна самка (т. е. без самца) и редко превышает три самки, тогда как максимальное количество самцов в гнезде — четыре. Гнезда активно защищаются от приближения или приземления чужих самок. Среднее время выживания типичной колонии составляет 47 дней, а зарегистрировано, что самое продолжительное время существования гнезда составляло 237 дней до его вымирания. ^{[ 6 ]}

Средняя продолжительность периода развития P. mellyi составляет около 53 дней. ^{[ 2 ]} Три стадии развития: фаза яйца (период в один день между откладкой яйца и вылуплением, когда яйцо помещается вместе с ротовым аппаратом), личиночная фаза (период примерно 25,71 дня между откладкой яйца и окукливанием) и фаза куколки (приблизительно 25,71 дня между откладкой яйца и вылуплением яйца). период 17,8 дней между закрытием клетки и появлением имаго). Белые липкие брюшные капли выделяются из железы Дюфура во время откладки яиц. ^{[ 2 ]} Эти капли играют важную роль на стадиях развития, поскольку в виде белых выделений из брюшной полости яйца привлекают внимание взрослых самок. ^{[ 2 ]} Однако осы P. mellyi производят менее обильный секрет из желез Дюфура, чем осы P. jacobsoni , и, таким образом, не производят муравьиных охранников, используя этот секрет. ^{[ 7 ]}

Соотношение полов при вылуплении примерно один к одному, а средний размер выводка в гнезде, состоящем из одной самки, составляет 4,68. Кроме того, положительная корреляция между размером выводка и количеством самцов, присутствующих в гнезде, свидетельствует о тенденции к тому, что самцы с большей вероятностью будут заселяться в более крупные гнезда. ^{[ 2 ]}^{[ 6 ]}

Поведение

Элементарное поведение

Элементарные модели поведения, описанные в этом разделе, относятся к основным поведенческим действиям, которые являются общими как для взрослых самцов, так и для самок в данной колонии. ^{[ 1 ]}

Отдых: все взрослые журчалки преимущественно полностью малоподвижны. ^{[ 1 ]} За длительными периодами отдыха следует характерный интенсивный всплеск «парящей» активности. Хотя существенной разницы в положении покоя между самцами и самками нет, исследователи обнаружили, что доминирующие самки предпочитают занимать верхнюю позицию отдыха в гнезде. Поведение P. mellyi в состоянии покоя особенно сложное, поэтому смотрите видеоклипы по внешним ссылкам . ^{[ 1 ]}^{[ 8 ]}
Самоуход: типичное поведение по уходу начинается с трения задних ног друг о друга, а затем следуют брюшко и крылья. Передние ноги начинают тереть голову, ротовую часть и в последнюю очередь усики. Кроме того, было обнаружено, что выделения яда, обладающие слабым антимикробным действием, размазываются по телу во время ухода, и это позволяет предположить, что эта привычка, преобладающая у самок, вызывает своего рода дополнительную защиту от возможных патогенов. ^{[ 1 ]}
Полет: полет характеризуется сложным зависанием и быстрой сменой направления полета. Люди держат ноги идеально близко к телу, а живот полностью вытянут. ^{[ 1 ]}
Дефекация: исследователи наблюдали поведение дефекации (выделение фекалий из тела) как у самок, так и у самцов P. mellyi . Оса останавливается на краю листа, подтягивает к нему брюшко и тут же испражняется. Было обнаружено, что место дефекации играет важную роль в обозначении конкретных «горячих точек» спаривания. ^{[ 1 ]}

Иерархия доминирования и социальная структура группы

Хотя социальная стратификация не связана с четкими морфологическими различиями, существует поведенческая изменчивость, которая классифицирует различные социальные роли, которые могут играть женщины. ^{[ 4 ]} В то время как доминирующие самки, часто называемые «старшими самками», редко покидают гнездо и обычно монополизируют откладку яиц, рабочие самки более низкого ранга занимаются поиском пищи. ^{[ 4 ]}^{[ 6 ]} Замечено, что особь самки P. mellyi имеет три варианта поведения, определяющие ее положение в иерархии (а значит, ее дальнейшую жизнь и « приобретение приспособленности »): она может либо покинуть натальную колонию и основать собственные колонии ( P. mellyi находят одинокие основательницы) или ждут, пока родовое гнездо сменит доминирующую женскую роль, когда гнезда покинуты (или иногда активно пытаются свергнуть ее с трона). Если бы этот сценарий произошел, новая доминирующая самка продолжила бы воспитывать тех, кого оставили предыдущие обитатели. Это часто приводит к постоянному образованию в большинстве гнезд ассоциаций мачеха-падчерица. Наконец, он может просто принять роль рабочего и позаботиться о ряде особей, генетически связанных с ним. ^{[ 1 ]}^{[ 6 ]}

Поведение патрулирования

Одной из поведенческих характеристик вида Parischnogaster является его частая патрульная деятельность, которая широко встречается у P. mellyi и P. nigricans serrei . Когда самец P. mellyi парит, он обычно смотрит в сторону центра растительности поблизости. ^{[ 1 ]} Ему остается зависнуть на несколько секунд, а затем развернуться, чтобы совершить длинный круговой обход, обычно горизонтально влево и вправо. После этого он возвращается к исходному «ориентиру». Летая вокруг ориентира, P. mellyi обычно вытягивает и сжимает брюшную полость (заднюю часть брюшка), образуя три белые полосы на тергитах . Выявлено семь основных моделей поведения патрулирующих, когда самцы находятся в полете: ^{[ 1 ]}^{[ 3 ]}

Объездной полет: короткие полеты (5–30 секунд) вокруг ориентира наведения.
Одиночный показ: отображаются белые полосы на спине (в течение 5–40 лет) в отсутствие участников-мужчин.
Побуждение к демонстрации: другая оса демонстрирует свои белые полосы, летя позади самца.
Вызванное отображение: белые полосы отображаются перед более чем одним преследователем.
Зигзагообразное изображение: вздутый живот висит горизонтально в течение нескольких секунд.
Атака: нога осы касается спины патрулирующего самца, а брюшки ос иногда соприкасаются, когда преследователь разворачивается и летит назад.
Полученная атака: парящий самец подвергается нападению и попадает в ноги или тело преследователя. ^{[ 1 ]}^{[ 3 ]}

Патрулирующие полеты обычно происходят в определенные, четко определенные часы суток. В регионе Западной Явы было зарегистрировано, что P. mellyi покидают свои гнезда около 11:00 и возвращаются около 12:45. ^{[ 1 ]}

Брачное поведение

Брачная деятельность P. mellyi взаимосвязана с его патрульным поведением. Наблюдение показало, что самец обычно активен в течение 3 недель и более (до 32 дней), редко приземляется во время зависания (но чаще делает это ближе к концу сеанса патрулирования, прогуливаясь по краям листьев поблизости), и питается от источников пищи в конце активности и возвращается в свои гнезда или общественные места отдыха. ^{[ 3 ]} Напротив, самка P. mellyi появляется при патрулировании достопримечательностей примерно на втором часу активности самца, чтобы вступить в сексуальный контакт. ^{[ 1 ]}^{[ 3 ]} При типичном половом акте самка приближается к самцу сзади, удлиняя ноги к его животу, в то время как самец вытягивает воздушную демонстрацию, часто двигаясь зигзагообразно. В этот момент самка приземляется на место зависания и неоднократно касается поверхности места кончиком брюшка. Затем самец быстро касается спины самки ногами, захватывает ее грудь на несколько секунд и устанавливает половой контакт примерно на 2–25 секунд. После полового акта самка очищает область половых органов ногами. ^{[ 1 ]}^{[ 3 ]}

Когда дело доходит до выбора спаривания, самки предпочитают самцов, проявляющих выносливость. Оценивая выносливость (измеренную во времени полета/патрулирования), самки могут получить надежную и достоверную информацию о качествах самцов. Предпочтение самок постоянным патрульным может потенциально помочь объяснить продолжительное поведение самцов, занимающихся током . ^{[ 3 ]}

Попытки самцов P. mellyi вступить в гомосексуальное спаривание также наблюдались в ряде исследований в неволе. ^{[ 1 ]}

Модель вооружения-орнамента

Характерные три белые полосы на брюшке самца P. mellyi играют важную роль в определении поведения ос как во внутри-, так и в интерсексуальном контексте вида; Модель вооружения-орнамента предполагает, что наличие украшений (в данном случае активное отображение трех белых полос) рассматривается как знак статуса, который используется как для конкуренции между мужчинами, так и для ухаживания за будущими партнерами. ^{[ 3 ]}^{[ 9 ]} Во время патрулирования мест зависания самец P. mellyi открыто демонстрирует три белые полосы на тергитах, полностью раздувая брюшко. ^{[ 9 ]} Была обнаружена положительная корреляция между вызванным проявлением полос и успехом спаривания: особи мужского пола, которые демонстрировали свои полосы больше всего, а не просто самые активные, имели самые высокие шансы на спаривание с самками. ^{[ 6 ]} Однако за такой успех спаривания с помощью демонстрации полос приходится платить: согласно исследованию манипулирования полосами, когда была добавлена дополнительная полоса, частота атак, получаемых соперником-самцом, удвоилась. ^{[ 3 ]} Фактически, самцы-победители воздушных дуэлей часто демонстрировали свои полосы. Таким образом, хотя полосы были индикатором силы в воздушных дуэлях, этот вид статусных значков также был привлекателен для женщин, как и предсказывалось Моделью Вооружения-Украшения. ^{[ 3 ]}

Взаимодействие с другими видами

Хищники

В Таиланде было замечено, что большой полосатый шершень часто Vespa tropica охотится на колонии P. mellyi . Повреждения, вызванные набегами этого шершня, могут характеризоваться зияющими дырами, вырванными по бокам ячеек. ^{[ 1 ]}

Тревога

у некоторых видов Vespidae летучие вещества в секреции яда играют феромонную роль. Было обнаружено, что ^{[ 1 ]} У некоторых видов яд, по-видимому, действует как сигнал тревоги, предупреждающий о присутствии хищников поблизости. ^{[ 1 ]} Летучая фракция P. mellyi яда содержит некоторое количество спироацеталей, которые у видов Polistes и Vespa, по-видимому, выполняют функцию феромонов тревоги. Предыдущие поведенческие биоанализы, проведенные 14 лет назад, не выявили положительной корреляции между ядом видов Stenogastrinae и функцией сигнальных феромонов. Однако, по-видимому, необходимы будущие исследования, чтобы сделать четкий вывод о конкретной роли яда P. mellyi . ^{[ 1 ]}

Ссылки

^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л ^м ^н ^тот ^п ^д ^р ^с ^т ^в ^v ^В ^х ^и ^С Туриллацци, С. (2012). Биология журчалок . Флоренция: Спрингер.
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж Ханселл, М. (1982). «Развитие выводка у субсоциальной осы Parischnogaster mellyi (Saussure) (Stenogastrinae Hymenoptera)». Общество насекомых . 29 (1):3–14. дои : 10.1007/bf02224523 . S2CID 29573469 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж Беани, Л.; С. Туриллацци (1999). «Отображение полос у парящих ос (Vespidae: Stenogastrinae): социально дорогостоящий статусный знак». Поведение животных . 57 (6): 1233–1239. дои : 10.1006/anbe.1999.1101 . ПМИД 10373256 . S2CID 45496129 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д Фанелли, Д. (2005). «Множественные репродуктивные стратегии тропической парящей осы». Поведенческая экология и социобиология . 58 (2): 190–199. дои : 10.1007/s00265-005-0908-8 . S2CID 6610343 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л ^м ^н Ханселл, М. (1981). «Строительство гнезда у субсоциальной осы Parischnogaster mellyi (Saussure) Stenogastrinae (Hymenoptera)». Общество насекомых . 28 (2): 208–216. дои : 10.1007/bf02223706 . S2CID 27763458 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г Ханселл, М. «Социальное поведение и размер колонии осы Parischnogaster mellyi (Saussure), Stenogastrinae (Hymenoptera, Vespidae)». Труды Королевской голландской академии наук . Серия C. Биологические и медицинские науки. 82 (2): 167–178.
^ Туриллацци, Стефано (2012). «Гнездо журчалок» (PDF) . Биология журчалок . стр. 149–231. дои : 10.1007/978-3-642-32680-6_6 . ISBN 978-3-642-32679-0 .
^ Ямане, С.; и др. (1983). «Множественные варианты поведения у примитивно социальной осы Parischnogaster mellyi ». Социальные насекомые . 30 (4): 412–415. дои : 10.1007/bf02223972 . S2CID 6621229 .
^ Jump up to: ^а ^б Туриллацци, С. (1983). «Покровные железы третьего тергита желудка самцов Parischnogaster nigricans serrei (Du Buysson) и P. mellyi (Saussure) (Hymenoptera Stenogastrinae)». Социальные насекомые . 30 (4): 455–460. дои : 10.1007/bf02223976 . S2CID 44242843 .

Внешние ссылки

Видеоклипы различных поведений Parischnogaster mellyi :

[Turillazzibook-1] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л ^м ^н ^тот ^п ^д ^р ^с ^т ^в ^v ^В ^х ^и ^С Туриллацци, С. (2012). Биология журчалок . Флоренция: Спрингер.

[HansellBrood-2] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж Ханселл, М. (1982). «Развитие выводка у субсоциальной осы Parischnogaster mellyi (Saussure) (Stenogastrinae Hymenoptera)». Общество насекомых . 29 (1):3–14. дои : 10.1007/bf02224523 . S2CID 29573469 .

[Beani&Turillazzi-3] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж Беани, Л.; С. Туриллацци (1999). «Отображение полос у парящих ос (Vespidae: Stenogastrinae): социально дорогостоящий статусный знак». Поведение животных . 57 (6): 1233–1239. дои : 10.1006/anbe.1999.1101 . ПМИД 10373256 . S2CID 45496129 .

[Fanelli-4] Jump up to: ^а ^б ^с ^д Фанелли, Д. (2005). «Множественные репродуктивные стратегии тропической парящей осы». Поведенческая экология и социобиология . 58 (2): 190–199. дои : 10.1007/s00265-005-0908-8 . S2CID 6610343 .

[Hansell-5] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л ^м ^н Ханселл, М. (1981). «Строительство гнезда у субсоциальной осы Parischnogaster mellyi (Saussure) Stenogastrinae (Hymenoptera)». Общество насекомых . 28 (2): 208–216. дои : 10.1007/bf02223706 . S2CID 27763458 .

[HansellSocBe-6] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г Ханселл, М. «Социальное поведение и размер колонии осы Parischnogaster mellyi (Saussure), Stenogastrinae (Hymenoptera, Vespidae)». Труды Королевской голландской академии наук . Серия C. Биологические и медицинские науки. 82 (2): 167–178.

[f-7] Туриллацци, Стефано (2012). «Гнездо журчалок» (PDF) . Биология журчалок . стр. 149–231. дои : 10.1007/978-3-642-32680-6_6 . ISBN 978-3-642-32679-0 .

[8] Ямане, С.; и др. (1983). «Множественные варианты поведения у примитивно социальной осы Parischnogaster mellyi ». Социальные насекомые . 30 (4): 412–415. дои : 10.1007/bf02223972 . S2CID 6621229 .

[TurillazziTegumental-9] Jump up to: ^а ^б Туриллацци, С. (1983). «Покровные железы третьего тергита желудка самцов Parischnogaster nigricans serrei (Du Buysson) и P. mellyi (Saussure) (Hymenoptera Stenogastrinae)». Социальные насекомые . 30 (4): 455–460. дои : 10.1007/bf02223976 . S2CID 44242843 .

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]