✖


Jump to content

Подпороговые колебания мембранного потенциала

Рисунок 1.

Подпороговые колебания мембранного потенциала — это мембранные колебания, которые непосредственно не вызывают потенциал действия, поскольку не достигают необходимого порога срабатывания. Однако они могут облегчить обработку сенсорных сигналов.

Нейроны производят потенциалы действия, когда их мембранный потенциал превышает критический порог. Чтобы нейроны достигли порога срабатывания потенциала действия, достаточное количество ионов натрия (Na +) должно проникнуть в клетку через потенциалзависимые натриевые каналы через мембрану и деполяризовать клетку. [1] Порог достигается для преодоления электрохимического равновесия внутри нейрона, где существует баланс между ионами калия (K+), движущимися вниз по градиенту своей концентрации (внутри клетки наружу), и электрическим градиентом, который предотвращает движение K+ вниз по собственному градиенту. . [2] Как только пороговое значение достигается, возникает потенциал действия, вызывающий быстрое увеличение количества Na+, поступающего в клетку с большим количеством каналов Na+ вдоль отверстия мембраны, что приводит к быстрой деполяризации клетки. [1] Как только клетка деполяризуется, потенциалзависимые натриевые каналы закрываются, вызывая открытие калиевых каналов; Ионы К+ затем начинают двигаться против градиента своей концентрации из клетки. [3]

Однако, если напряжение ниже порога, нейрон не срабатывает, но мембранный потенциал все еще колеблется из-за постсинаптических потенциалов и внутренних электрических свойств нейронов. Следовательно, эти подпороговые колебания мембранного потенциала не вызывают потенциалы действия, поскольку срабатывание потенциала действия представляет собой ответ «все или ничего», и эти колебания не позволяют деполяризации нейрона достичь необходимого порога, который обычно составляет около -55 мВ; [4] Реакция «все или ничего» относится к способности нейрона запускать потенциал действия только после достижения точного порога. [3] Например, на рисунке 1 изображена локализованная природа и градуированная потенциальная природа этих подпороговых колебаний мембранного потенциала, а также дано визуальное представление об их расположении на графике потенциала действия, сравнивая подпороговые колебания с пожаром выше порога. В некоторых типах нейронов мембранный потенциал может колебаться с определенной частотой. Эти колебания могут вызывать возбуждение, соединяясь с деполяризациями. [5] Хотя подпороговые колебания не приводят непосредственно к возбуждению нейронов, они могут способствовать синхронной активности соседних нейронов. Это также может облегчить вычисления, особенно обработку сенсорных сигналов. [5] В целом, хотя подпороговые колебания мембранного потенциала сами по себе не создают потенциалы действия, путем суммирования они все же способны влиять на результаты потенциала действия.

Обзор

[ редактировать ]

Нейроны проявляют, помимо синаптических потенциалов и потенциалов действия , ритмические подпороговые колебания мембранного потенциала (особый тип нейронных колебаний ). Эти колебания , напоминающие синусоидальные волны, первоначально были обнаружены в клетках нижнего ядра оливы млекопитающих . [6] Функциональная значимость подпороговых колебаний касается природы внутренних электрических свойств нейронов; то есть электрическая чувствительность не обусловлена ​​взаимодействием с другими клетками. Эти свойства определяют динамический фенотип независимо от формы или связности . Частота подпороговых колебаний может варьироваться от нескольких Гц до более 40 Гц, а их динамические свойства были подробно изучены в отношении когерентности и синхронизации активности нейронов в ЦНС , в частности в отношении физиологического тремора частотой 10 Гц, который контролирует двигательное выполнение, Тета. ритм в энторинальной коре , [7] и активность гамма-диапазона в корковых тормозных интернейронах [8] и в таламуса . нейронах [9] Они также были описаны и изучены в V слоях энторинальной коры. [10] [11] [12] низшая олива in vivo, [13] обонятельная луковица [14] и дорсальное ядро ​​улитки . [15] Эти нейроны также внесли основной вклад в работу мозжечка , и было обнаружено, что они способствуют общей генерации моделей движения. [5] Динамические аспекты таких колебаний определены с помощью математического моделирования . [16] [17]

Согласно анализу, проведенному Bohemer et al., супраоптическое ядро ​​гипоталамуса (SON) содержит две основные популяции крупноклеточных нейросекреторных нейронов , которые продуцируют и секретируют вазопрессин и окситоцин соответственно. [18] В ходе исследования с использованием методов внутриклеточной регистрации изучены электрофизиологические свойства и ионные основы подпороговых колебаний мембранного потенциала в 104 магноклеточных нейронах крыс. Исследование показало, что SMOP, возникающий во всех исследованных нейронах, зависел от напряжения; колебание не было результатом возбуждающей или тормозящей активности, а также не было результатом электрической связи. [18] Это предполагает, что подпороговые колебания мембранного потенциала могут иметь решающее значение для межнейрональной синхронизации разряда и усиления синаптических событий. [18]

Нейроны субпопуляции супраоптических нейросекреторных клеток способны генерировать фазовые всплески потенциалов действия. В нейронах, исследованных в этом эксперименте, за потенциалами действия следует деполяризующий послепотенциал. [18] В другой статье исследовалось влияние ГАМКергического воздействия, примера ингибитора, на модель быстродействующего нейрона. Они предположили, что тормозящее воздействие может вызвать эпизод заикания в этих клетках. [19] [20] [21]

ГАМК , важный нейромедиатор , участвует в модуляции синаптической активности в мозге. Установлено, что тормозные нейроны, в том числе ГАМК, деполяризуются синхронно с возбуждающими нейронами. Однако они проявляют разную активность в разных состояниях мозга. [22] Этот ингибитор имеет решающее значение для поддержания подпороговых колебаний мембранного потенциала и возбуждающих синаптических импульсов. Поддержание равновесия присутствия ГАМК в синапсе (высвобождение и обратный захват ГАМК) необходимо для возникновения этих ритмических подпороговых колебаний мембранного потенциала. [23] [24]

Помимо того, что нейроны запускают потенциалы действия, они также могут выполнять синхронизированные всплески или всплески. Подпороговые колебания мембранного потенциала не создают потенциала действия; однако нейроны действительно испытывают взрыв, когда они группируются вместе и создают синхронизированный потенциал, срабатывая все одновременно, что обычно является результатом этих подпороговых потенциалов. [25]

В ряде исследований использовались различные методы для изучения частоты подпороговых колебаний при различном мембранном потенциале. Например, в исследовании изучались частоты SMPO в различных анатомических положениях на дорсовентральной оси медиальной энторинальной коры головного мозга крысы. [19] Они использовали запись целых клеток in vivo и биофизическое моделирование в компартментальном моделировании энторинальных звездчатых клеток для изучения свойств (SMPO) при различных мембранных потенциалах звездчатых клеток энторинального слоя коры II. [19] [7] [8] Этот метод включает электрическую стимуляцию полярных молекул в клеточной мембране. [26] Исследование показало, что дорсальные клетки, вероятно, будут демонстрировать положительный наклон пиковой частоты при деполяризации, тогда как вентральные клетки имеют тенденцию демонстрировать отрицательный наклон пиковой частоты при деполяризации. Эти данные показывают, что существуют высокие частоты SMPO в дорсальных клетках и низкие частоты в вентральных клетках. [13] [19] Аналогичное исследование, в котором проводились записи целых клеток оливарных нейронов in vivo для изучения взаимосвязи между подпороговой активностью и импульсным поведением в неповрежденном мозге, показывает, что большинство нейронов демонстрируют подпороговую колебательную активность. [6] Это означает, что нижняя оливка мозга млекопитающих имеет относительно стабильные настройки частот колебаний. [18] [6] В результате это можно использовать для генерации и покоя временных схем срабатывания в электрически связанном ансамбле. [6] [19]

Сенсорные цепи

[ редактировать ]

Подпороговые колебания мембранного потенциала играют важную роль в развитии сенсорных систем, включая, помимо прочего, зрительную систему и обонятельную систему.

В зрительной системе с помощью показаний электроэнцефалограммы или ЭЭГ подпороговые колебания мембранного потенциала помогают подготовить кору не только к обработке зрительной стимуляции, но и к пластичности нейронов. [2] Эти колебания присутствуют еще до рождения, а также до того, как новорожденный открывает глаза, поскольку они являются формами созревания и подготовки сенсорной коры головного мозга человека, которая является частью коры головного мозга, отвечающей за обработку и кодирование сенсорной информации. [2] Эта подпороговая активность отвечает за формирование контуров созревания и особенно выражена в сетчатке в виде ретинальных волн. [2]

В обонятельной системе, отвечающей за обоняние, согласно исследованию, подпороговые колебания мембранного потенциала, присутствующие в митральных клетках, которые являются нейронами обонятельной системы, влияют на время возникновения пиков потенциалов действия, что, в свою очередь, позволяет для синхронизации нескольких митральных клеток. [27] В исследовании также упоминается, что эта колебательная активность, как полагают, также влияет на возбуждающие постсинаптические потенциалы, выступая в качестве инструментов уточнения этой постнейронной активности. [27]

См. также

[ редактировать ]

Ссылки

[ редактировать ]
  1. ^ Перейти обратно: а б Барнетт, Марк В.; Ларкман, Филип М. (1 июня 2007 г.). «Потенциал действия» . Практическая неврология . 7 (3): 192–197. ISSN   1474-7758 . ПМИД   17515599 .
  2. ^ Перейти обратно: а б с д Нейронаука . Первес, Дейл, 1938- (5-е изд.). Сандерленд, Массачусетс: Sinauer Associates. 2012. ISBN  9780878936953 . OCLC   754389847 . {{cite book}}: CS1 maint: другие ( ссылка )
  3. ^ Перейти обратно: а б Хопфилд, Джей-Джей (6 июля 1995 г.). «Вычисление распознавания образов с использованием времени потенциала действия для представления стимула». Природа . 376 (6535): 33–36. Бибкод : 1995Natur.376...33H . дои : 10.1038/376033a0 . ISSN   0028-0836 . ПМИД   7596429 . S2CID   4324368 .
  4. ^ Бин, Брюс П. (2007). «Потенциал действия в центральных нейронах млекопитающих». Обзоры природы Неврология . 8 (6): 451–465. дои : 10.1038/nrn2148 . ПМИД   17514198 . S2CID   205503852 .
  5. ^ Перейти обратно: а б с Лампл, И.; Яром, Ю. (1 ноября 1993 г.). «Подпороговые колебания мембранного потенциала: функциональное устройство синхронизации и времени». Журнал нейрофизиологии . 70 (5): 2181–2186. дои : 10.1152/jn.1993.70.5.2181 . ISSN   0022-3077 . ПМИД   8294979 .
  6. ^ Перейти обратно: а б с д Лампл, Илан (ноябрь 1993 г.). «Подпороговые колебания мембранного потенциала: функциональное устройство синхронизации и синхронизации» (PDF) . Журнал нейрофизиологии . 70 (5): 2181–6. дои : 10.1152/jn.1993.70.5.2181 . ПМИД   8294979 . S2CID   18130003 . Архивировано из оригинала (PDF) 18 февраля 2019 г.
  7. ^ Перейти обратно: а б Алонсо, А. <<gwmw class="ginger-module-highlighter-mistake-type-1" id="gwmw-15727248305061922973702">gwmw</gwmw> class="ginger-module-highlighter-mistake-<gwmw class= "ginger-module-highlighter-mistake-type-1" id="gwmw-15727248305065175080895">anim</gwmw> ginger-module-highlighter-mistake-type-1" id="<gwmw class="ginger-module- маркер-ошибка-тип-1" id="gwmw-15727248305063880507750">gwmw</gwmw>-15693837406294585512759">и</<gwmw class="ginger-module-highlighter-mistake-type-1" id="gwmw- 15727248305067576128425">gwmw</gwmw>> Ллинас, Р. <gwmw class="ginger-module-highlighter-mistake-anim ginger-module-highlighter-mistake-type-3" id="gwmw-15693837406397709199716">(</ gwmw>1989) "Подпороговая Na+-зависимая тета-подобная <gwmw class="ginger-module-highlighter-mistake-anim ginger-module-highlighter-mistake-type-1" id="gwmw-15693837406398142511287">ритмичность</gwmw > в звездчатых клетках II слоя энторинальной коры». Nature, 342: 175-177., гамма-диапазон в корковых тормозных интернейронах.
  8. ^ Перейти обратно: а б Ллинас Р. Грейс, А.А. <gwmw class="ginger-module-highlighter-mistake-anim ginger-module-highlighter-mistake-type-1" id="gwmw-15693837406798165487204">и</gwmw> Яром, Ю. < gwmw class="ginger-module-highlighter-mistake-anim ginger-module-highlighter-mistake-type-3" id="gwmw-15693837406892093294498">(</gwmw>1991) " In vitro нейроны в 4-м слое коры млекопитающих обнаруживают собственная колебательная активность в диапазоне частот от 10 до 50 Гц». ПНАС, 88, 897-901
  9. ^ Педроарена, К. <gwmw class="ginger-module-highlighter-mistake-anim ginger-module-highlighter-mistake-type-1" id="gwmw-15693837407215525912712">и</gwmw> Ллинас, Р. <gwmw class="ginger-module-highlighter-mistake-anim ginger-module-highlighter-mistake-type-3" id="gwmw-15693837407318939579786">(</gwmw>1997) "Дендритная кальциевая проводимость генерирует <gwmw class="ginger" -module-highlighter-mistake-anim ginger-module-highlighter-mistake-type-3" id="gwmw-15693837407317080343964">высокочастотные колебания</gwmw> в таламокортикальных нейронах". ПНАС, 94: 724-728.
  10. ^ Шмитц Д.1; Гловели Т.; Бер Дж.; Дугладзе Т. и Хайнеманн У. (1998). «<gwmw class="ginger-module-highlighter-mistake-anim ginger-module-highlighter-mistake-type-1" id="gwmw-15693837407756583858628">Подпороговые</gwmw> колебания мембранного потенциала в нейронах глубоких слоев энторинальная кора». Неврология, 85:. 999-1004
  11. ^ Агравал Н., Хамам Б.Н., Маджистретти Дж., Алонсо А., Рэгсдейл Д.С. <gwmw class="ginger-module-highlighter-mistake-anim ginger-module-highlighter-mistake-type-3" id="gwmw-15693837408208239423145">(</gwmw>1999)."Постоянная активность натриевых каналов опосредует подпороговую мембрану потенциальные колебания и низкопороговые спайки в нейронах V слоя энторинальной коры крысы». Дж. <gwmw class="ginger-module-highlighter-mistake-anim ginger-module-highlighter-mistake-type-1" id="gwmw-15693837408545591622839">Gen</gwmw>. Физиол 114:491-509
  12. ^ Джокомо Л.М. , Зилли, Э.А. Франсен, Э. и М.Е. Хассельмо (</gwmw>2007). «Временная частота подпороговых колебаний масштабируется с шагом полей ячеек энторинальной сетки» Science 315: 1719–1722
  13. ^ Перейти обратно: а б Хосровани С., Ван дер Гиссен Р.С., Де Зеув К.И. и Де Джеу МТГ (2007). «В <gwmw class="ginger-module-highlighter-mistake-anim ginger-module-highlighter-mistake-type-1" id="gwmw-15693837410219340631534">vivo</gwmw> нейроны нижней оливы мыши демонстрируют гетерогенные подпороговые колебания и узоры с шипами» PNAS 104: 15911-15916
  14. ^ Десмейсонс, Д., Винсент Дж. Д. <gwmw class="ginger-module-highlighter-mistake-anim ginger-module-highlighter-mistake-type-1" id="gwmw-15693837410578285721734">и</gwmw> Лледо, ПМ (1999). «Контроль времени потенциала действия <gwmw class="ginger-module-highlighter-mistake-anim ginger-module-highlighter-mistake-type-3" id="gwmw-15693837410855023490751">с помощью</gwmw> внутренних подпороговых колебаний в Выходные нейроны обонятельной луковицы». Дж. Нейронаука 19: 10727-10737.
  15. ^ Манис, П.Б., Молитор, СК <gwmw class="ginger-module-highlighter-mistake-anim ginger-module-highlighter-mistake-type-1" id="gwmw-15693837411331385507072">и</gwmw> Ву, < gwmw class="ginger-module-highlighter-mistake-anim ginger-module-highlighter-mistake-type-3" id="gwmw-15693837411332257506228">H.</gwmw>(1999) «Подпороговые колебания, генерируемые TTX-чувствительными натриевые токи в пирамидальных клетках дорсального ядра улитки». <gwmw class="ginger-module-highlighter-mistake-anim ginger-module-highlighter-mistake-type-1" id="gwmw-15693837411504100542584">Exp</gwmw>. Исследования мозга 153: 443-451.
  16. ^ Хатчеон, Б. и Яром, Ю. <gwmw class="ginger-module-highlighter-mistake-anim ginger-module-highlighter-mistake-type-3" id="gwmw-15693837411979407237284">(</gwmw>2000) «Резонанс, колебания и собственные частотные предпочтения нейронов» TINS ​​23: 216-222.
  17. ^ Ижикевич Э.М., Десаи, Н.С., Уолкотт, Э.К. . <gwmw class="ginger-module-highlighter-mistake-anim ginger-module-highlighter-mistake-type-3" id="gwmw-15693837412493329772884">(</gwmw>2003) "Всплески как единица нейронной информации: избирательная коммуникация посредством резонанса TINS» 26:161-167.
  18. ^ Перейти обратно: а б с д и Бемер, Герд; Греффрат, Вольфганг; Мартин, Эрих; Германн, Свен (июль 2000 г.). «Подпороговые колебания мембранного потенциала в магноцеллюлярных нейронах супраоптического ядра крысы» . Журнал физиологии . 526 (1): 115–128. дои : 10.1111/j.1469-7793.2000.t01-1-00115.x . ISSN   0022-3751 . ПМК   2269988 . ПМИД   10878105 .
  19. ^ Перейти обратно: а б с д и Ёсида, Мотохару; Джокомо, Лиза М .; Бордман, Ян; Хассельмо, Майкл Э. (31 августа 2011 г.). «Частота подпороговых колебаний при различных напряжениях мембранного потенциала в нейронах, находящихся в разных анатомических положениях на дорсовентральной оси в медиальной энторинальной коре крысы» . Журнал неврологии . 31 (35): 12683–12694. doi : 10.1523/JNEUROSCI.1654-11.2011 . ПМК   3177240 . ПМИД   21880929 .
  20. ^ Ву, Наньпин; Сяо, Цзе-Фан; Чендлер, Скотт Х. (1 июня 2001 г.). «Мембранный резонанс и подпороговые мембранные колебания в мезэнцефальных V-нейронах: участники генерации импульсов» . Журнал неврологии . 21 (11): 3729–3739. doi : 10.1523/JNEUROSCI.21-11-03729.2001 . ISSN   0270-6474 . ПМК   6762704 . ПМИД   11356860 .
  21. ^ Клаус, Андреас; Хьёрт, Йоханнес; Хеллгрен-Коталески, Жанетт (13 июля 2009 г.). «Влияние подпороговых колебаний мембранного потенциала и ГАМКергического воздействия на импульсную активность в стриарных быстрых нейронах» . BMC Нейронаука . 10 (С1). дои : 10.1186/1471-2202-10-s1-p244 . ISSN   1471-2202 .
  22. ^ Карандини, Маттео; Хайдер, Билал (15 марта 2010 г.). «Оценка факультетом 1000 динамики мембранного потенциала ГАМКергических нейронов в бочкообразной коре ведущих мышей» . дои : 10.3410/f.2546956.2198054 . {{cite journal}}: Для цитирования журнала требуется |journal= ( помощь )
  23. ^ Юсуф, Мухаммад Саад; Керр, Брэдли Дж. (01 января 2016 г.), Барретт, Джеймс Э. (редактор), «Глава девятая - Роль регуляторных переносчиков при нейропатической боли» , «Достижения в фармакологии , фармакологические механизмы и модуляция боли», том . 75, Academic Press, стр. 245–271, doi : 10.1016/bs.apha.2015.12.003 , PMID   26920015 , получено 1 ноября 2019 г.
  24. ^ Бак, Лассе К.; Шусбо, Арне; Ваагепетерсен, Хелле С. (2006). «Цикл глутамат/ГАМК-глутамин: аспекты транспорта, гомеостаза нейромедиаторов и переноса аммиака» . Журнал нейрохимии . 98 (3): 641–653. дои : 10.1111/j.1471-4159.2006.03913.x . ISSN   1471-4159 . ПМИД   16787421 .
  25. ^ В-ГАФФАРИ Б; КУХНАВАРД М; КИТАДЖИМА Т (2016). «Биофизические свойства подпороговых резонансных колебаний и подпороговых мембранных колебаний в нейронах» . Журнал биологических систем . 24 (4): 561–575. дои : 10.1142/S0218339016500285 . ПМК   5367638 . ПМИД   28356608 .
  26. ^ Фертиг, Нильс; Блик, Роберт Х.; Берендс, Ян К. (июнь 2002 г.). «Запись целоклеточного патч-клампа, выполненная на плоском стеклянном чипе» . Биофизический журнал . 82 (6): 3056–3062. Бибкод : 2002BpJ....82.3056F . дои : 10.1016/s0006-3495(02)75646-4 . ISSN   0006-3495 . ПМК   1302093 . ПМИД   12023228 .
  27. ^ Перейти обратно: а б Десмайсон, Дэвид; Винсент, Жан-Дидье; Лледо, Пьер-Мари (15 декабря 1999 г.). «Контроль времени потенциала действия с помощью внутренних подпороговых колебаний в выходных нейронах обонятельной луковицы» . Журнал неврологии . 19 (24): 10727–10737. doi : 10.1523/jneurosci.19-24-10727.1999 . ISSN   0270-6474 . ПМК   6784925 . ПМИД   10594056 .
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Subthreshold_membrane_potential_oscillations&oldid=1174303481"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: 0b23bb84441fccc40addda962ae867b7__1694092560
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/0b/b7/0b23bb84441fccc40addda962ae867b7.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Subthreshold membrane potential oscillations - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)