Корковый лишайник
Корковые лишайники — лишайники , образующие корку, прочно прикрепляющуюся к субстрату (почве, камням, коре деревьев и т. д.), делающую отделение от субстрата невозможным без разрушения. [1] Основное строение накипных лишайников состоит из коркового слоя, водорослевого слоя и мозгового вещества. Верхний слой коры дифференцирован и обычно пигментирован. Слой водорослей лежит под корой. Сердцевина прикрепляет лишайник к субстрату и состоит из гриба гиф . [2] Поверхность накипных лишайников характеризуется ветвящимися трещинами, которые периодически закрываются в зависимости от климатических изменений, таких как чередование режимов увлажнения и высыхания. [3]
Подтипы
[ редактировать ]- Порошкообразный – считается простейшим подтипом из-за отсутствия организованного слоевища.
- Эндолитный – растет внутри породы, обычно в промежутках между минеральными зернами.
- Эпилитический – растет на вершине скалы, не проникая в каменный субстрат. [4]
- Например, Acarospora fuscata.
- Эпифлоодал – растет только на поверхности растений. [4]
- Например, Лекания Негелии
- Эндофлоеодный – растет под кутикулой листьев или стеблей. [1]
- Например, Амандина точечная.
- Сквамулоза – имеет чешуевидный вид в результате частичного отделения от субстрата.
- Это промежуточная форма между корковой и листоватой. [1]
- Например, род Psora , Catapyrenium , Coriscium.
- Пельтатный - похож на чешуйчатый, но слоевище остается прикрепленным вблизи центральной области. [1]
- Например, Peltula euploca
- Буллатный – имеет чрезвычайно раздутый вид. [1]
- Например, род Mobergia.
- Эффигурация - имеет радиально расположенные удлиненные краевые доли. [1]
- Например, роды Acarospora , Pleopsidium.
- Лопастные - характеризуются радиально расположенным слоевищем с частично приподнятыми долями. [1]
- Суффрутикоза – скопления кораллоидных подушек. [1]
- Я Пелтула клавата
Lepraria incana — мучнистый лишайник.
Lecidea atrobrunnea — эндолитический лишайник.
Acarospora fuscata — эпилитный лишайник.
Amandinea punctata — эндофлоидный лишайник.
Psora depiens — чешуйчатый лишай
Peltula euploca — пельтатный лишайник.
Acarosporasocialis — фигурный лишайник.
Леканора рассеивается , лопастной лишайник
Структура
[ редактировать ]Корковый лишайник образует тонкую корку, плотно прилегающую к субстрату. В некоторых случаях эта корка может быть толстой и комковатой, частично отслоиться или погрузиться под ее поверхность. Таллом накипного лишайника обычно различим только из -за обесцвечивания субстрата. У некоторых накипных лишайников слоевища состоят из разбросанных или рыхло сгруппированных гранул. Корковые лишайники отличаются от проказного лишайника наличием верхней коры и клеток водорослей, расположенных непосредственно под корой. Слоевище накипного лишайника имеет лоскутный или сумасшедший вид. Пятна, или ареолы, могут достигать 1 см в диаметре или быть очень маленькими и приподнятыми, что придает им вид бородавки. Поверхность слоевища в целом гладкая, однако иногда разбита «римозными» трещинами. Эти трещины являются побочным продуктом усадки поверхности слоевища, вызванной попеременным увлажнением и высыханием. нижний слой грибных гиф — гипоталлом У некоторых видов накипных лишайников имеется . В местах обнажения гипоталамуса на ареолах может образовываться темный ободок. Это также может присутствовать на самом слоевище. Эти грибные гифы обычно прочно прикрепляют слоевище к субстрату. [5]
Рост
[ редактировать ]В целом лишайники растут не очень быстро. Годовые темпы роста варьируются в зависимости от различных форм роста. Корковые лишайники имеют самые низкие темпы роста. [6]
Диаметр и площадь слоевища увеличиваются в геометрической прогрессии при условии равномерного распределения органических веществ во всех частях лишайника. Однако по мере увеличения размера слоевища увеличивается и окружность, что соответствует большему увеличению объема. В результате движение и равномерное распределение органических веществ затрудняются. [7]
Факторы роста
[ редактировать ]Рост накипных лишайников зависит от нескольких факторов, включая уровень влажности, солнечный свет и температуру. Высокие количества осадков и высокий уровень влажности способствуют росту накипных лишайников. Корковые лишайники более распространены в районах с большим количеством осадков. [8] Аналогичная тенденция наблюдается и при учете засушливости. Корковые лишайники предпочитают участки с пониженной засушливостью. [9]
Солнечный свет
[ редактировать ]Количество солнечного света, которое получают лишайники, определяет скорость фотосинтеза. [10] Кроме того, площадь поверхности также влияет на скорость фотосинтеза. В условиях яркого солнечного света преобладают листовидные лишайники с широкими лопастями. [8] Для сравнения, накипные лишайники имеют меньшую площадь поверхности, чем листоватые лишайники, и, как правило, имеют более низкую скорость фотосинтеза. Как правило, более высокий уровень солнечного света способствует росту накипных лишайников.
Температура
[ редактировать ]Экстремальные температуры неблагоприятны для роста накипных лишайников. Температура ниже 0 °C может привести к прекращению роста и замерзанию слоевищ. [10] Годовые темпы роста подрода Rhizocarpon показывают корреляцию со средними годовыми и зимними температурами, но не со средними летними температурами. [11]
К сожалению, этим корреляциям мало можно доверять, поскольку они используют непроверенные меры неизвестной точности и точности, а измерение роста проводилось по одному диаметру. Поскольку рост слоевища по любому радиусу может не соответствовать росту по любому другому радиусу, неясно, имеют ли эти корреляции смысл. Можно обратиться к различным публикациям, чтобы увидеть, что внутри таллома существуют огромные различия в латеральном росте (например, [12] ).
Научная основа лихенометрического датирования и надежность измерения скорости роста лишайников в целом были подвергнуты сомнению и критически рассмотрены в статье Осборна и др. (2015). [13] На эту критику лихенометрического датирования еще предстоит ответить.
Фотосинтез
[ редактировать ]Скорость фотосинтеза варьируется в зависимости от формы роста лишайников из-за различий и различий в толщине слоевищ. Неравномерная толщина корковых лишайников приводит к большим различиям в скорости фотосинтеза по сравнению с более равномерно толстыми формами, такими как листоватые лишайники. [6]
Распространение и среда обитания
[ редактировать ]Корковые лишайники встречаются на самых разных территориях. Их можно встретить, среди прочего, вместе с эпифитными водорослями и печеночниками , обитающими на поверхности листьев тропических вечнозеленых деревьев и кустарников. [14] Они также процветают в богатых карбонатами карстовых районах. на юге Китая 5-30% выходов горных пород на голых карстовых участках и 30-70% на лесных карстовых участках покрыты накипными лишайниками. Подсчитано, что [15] Корковые лишайники также процветают в экстремальных условиях. Различные виды накипных лишайников, в том числе Biatora granulosa и Lecidea uliginosa, были обнаружены на недавно обгоревших поверхностях, вызванных субарктическим лесным пожаром в районе Большого Невольничьего озера . [16] Корковые лишайники также растут на возвышенностях, например, в западных Гималаях . Концентрации террикозных накипных лишайников были самыми высокими на возвышенностях по сравнению с другими листоватыми и кустистыми лишайниками. [17] В районах с высоким уровнем загрязнения большинство лишайников погибает и являются первыми растениями, исчезающими в городах из-за их высокой чувствительности к атмосферным загрязнителям. Тем не менее, вокруг центральной части городов, где большинство растений не могут расти, были обнаружены растущие корковые лишайники Physcia или Xanthoria , хотя они и не соответствуют естественному развитию и размеру. Корковый лишайник Lecanora conizaeoides — еще один высокоустойчивый вид, который, как ни удивительно, растет только в промышленных районах Соединенного Королевства . [18]
Значение
[ редактировать ]Саксиколистые накипные лишайники играют важную роль в выветривании горных пород. Повторное сокращение и расширение слоевищ происходит в ответ на чередующиеся периоды увлажнения и высыхания, что приводит к разрушению фрагментов породы и удалению минеральных зерен с поверхности породы. [18] Корковые лишайники также химически выветривают горные породы посредством гидролиза . В исследовании, проведенном Китагавой и Ватанабэ (2004), корковый род Porpidia изменил минералы, в частности биотит в граните . Кроме того, вермикулитоподобные минералы образовались в результате гидролиза биотита. [19] Корковые лишайники, обитающие в карстовых районах, оказывают существенное влияние на поток углекислого газа на границе литосферы и атмосферы, поскольку увеличивают скорость коррозии карбонатных пород в этих районах. [15] Некоторые виды накипных лишайников проявляют антибиотические свойства. Лепрария хлорина содержит значительное количество вульпиновой кислоты — химического вещества, обладающего противовоспалительными свойствами. [20] Корковые лишайники также можно использовать для датирования поверхностей горных пород с помощью метода, называемого лихенометрией . Как только горная порода подвергается воздействию земной атмосферы, в расщелины на поверхности забиваются споры различных организмов. Большинство этих спор погибают в экстремальных условиях на поверхности камня, в зоне, где вода быстро испаряется, а суточные колебания температуры довольно велики. Однако на этих поверхностях могут развиваться споры некоторых накипных лишайников. Со временем корковые споры образуют маленькие круглые слоевища, диаметр которых ежегодно увеличивается. При использовании лишайников для датирования поверхности скалы измеряют только диаметры самых крупных слоевищ одного вида, так как есть предположение, что только они начали свое развитие при первоначальном обнажении поверхности. Затем на основе записей экстраполируется возраст обнажения поверхности камня. [7]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж Бюдель, Б.; Шайдеггер, К. (1996). «Морфология и анатомия слоевища». В Нэше, Т. (ред.). Биология лишайников . Кембридж: Издательство Кембриджского университета. стр. 37–41.
- ^ Лаурсен, Г.; Зеппельт, Р. (2010). Распространенные криптограммы внутренней Аляски: грибы, лихеноподобные грибы, лихенизированные грибы, слизевики, мхи и печеночники (2-е изд.). Фэрбенкс, Аляска: Издательство Университета Аляски. стр. 122–124.
- ^ Хоксворт, Д.; Хилл, Д. (1984). Грибы, образующие лишайники . Глазго: Блэки. стр. 16–22.
- ^ Jump up to: а б Перес-Льяно, Джорджия (1944). «Лишайники: их биологическое и экономическое значение». Ботанический обзор . 10 (1): 1–65. Бибкод : 1944BotRv..10....1P . дои : 10.1007/bf02861799 . JSTOR 4353298 . S2CID 32376858 .
- ^ Барон, Г. (1999). Понимание лишайников . Слау, Англия: Richmond Publications. стр. 25–26.
- ^ Jump up to: а б Ахмаджян, В. (1967). Лишайниковый симбиоз . Уолтем, Массачусетс: Публикации Блейсделла.
- ^ Jump up to: а б Ричардсон, DHS (1975). Исчезающие лишайники: их история, биология и значение . Ньютон Эббот [англ.]: Дэвид и Чарльз. ISBN 9780715365496 .
- ^ Jump up to: а б Джордани, Паоло; Инчерти, Гвидо; Рицци, Гвидо; Реллини, Ивано; Нимис, Пьер Луиджи; Модези, Паоло; Гюсевелл, Сабина (май 2014 г.). «Функциональные особенности криптогамов в экосистемах Средиземноморья определяются взаимодействием воды, света и субстрата» . Журнал науки о растительности . 25 (3): 778–792. Бибкод : 2014JVegS..25..778G . дои : 10.1111/jvs.12119 .
- ^ Матос, Паула; Пиньо, Педро; Арагон, Грегорио; Мартинес, Изабель; Нуньес, Алиса; Соарес, Амадеу МВМ; Бранкиньо, Кристина; Швиннинг, Сьюзен (март 2015 г.). «Признаки лишайника, реагирующие на засушливость» . Журнал экологии . 103 (2): 451–458. Бибкод : 2015JEcol.103..451M . дои : 10.1111/1365-2745.12364 .
- ^ Jump up to: а б Хейл, Мэн (1973). "Рост". В Ахмаджяне, В.; Хейл, Мэн (ред.). Лишайники . Нью-Йорк: Академическая пресса. стр. 473–492.
- ^ Тренборф, Хейзел Э.; Мэтьюз, Джон А. (март 2010 г.). «Темпы роста лишайников на ледниковых предгорьях на юге Норвегии являются результатом 25-летней программы мониторинга». Geografiska Annaler: Серия A, Физическая география . 92 (1): 19–39. дои : 10.1111/j.1468-0459.2010.00375.x . S2CID 128826239 .
- ^ Маккарти, Дэниел П.; Генри, Николь (2012). «Измерение роста лишайника Rhizocarpon geographicum с использованием новой фотографической техники». Лихенолог . 44 (5): 679–693. дои : 10.1017/S0024282912000175 . hdl : 10464/3941 . S2CID 86401583 .
- ^ Осборн, Джеральд; Маккарти, Дэниел; ЛаБри, Алин; Берк, Рэндалл (январь 2015 г.). «Лихенометрическое датирование: наука или лженаука?». Четвертичные исследования . 83 (1): 1–12. Бибкод : 2015QuRes..83....1O . дои : 10.1016/j.yqres.2014.09.006 . S2CID 129025304 .
- ^ Раунд, FE (1969). Знакомство с низшими растениями . Лондон: Баттервортс. ISBN 9780408538008 .
- ^ Jump up to: а б Цзяньхуа, Цао; Фусин, Ван (март 1998 г.). «Реформирование недр карбонатных пород корковыми лишайниками и его экологическое значение». Acta Geologica Sinica — английское издание . 72 (1): 94–99. Бибкод : 1998AcGlS..72...94C . дои : 10.1111/j.1755-6724.1998.tb00736.x . S2CID 128849403 .
- ^ Джонсон, Э.А.; Роу, Дж. С. (июль 1975 г.). «Пожар на субарктическом месте зимовки стада карибу Беверли». Американский натуралист из Мидленда . 94 (1): 1–14. дои : 10.2307/2424533 . JSTOR 2424533 .
- ^ Рай, Химаншу; Харе, Рошни; Бания, Читра Бахадур; Упрети, Далип Кумар; Гупта, Раджан Кумар (16 декабря 2014 г.). «Высотные градиенты видового богатства террикольных лишайников в Западных Гималаях». Биоразнообразие и сохранение . 24 (5): 1155–1174. дои : 10.1007/s10531-014-0848-6 . S2CID 254283966 .
- ^ Jump up to: а б Хейл, Мэн (1967). Биология лишайников . Лондон: Арнольд.
- ^ Китагава, Р.; Ватанабэ, К. (2004). «Механизм изменения биотита в гранитных породах, вызванный накипным лишайником «Порпидия» » . Глиняная наука . 12 (4): 249–257. doi : 10.11362/jcssjclayscience1960.12.249 .
- ^ Вартиа, КО (1973). «Антибиотики при лишайниках». В Ахмаджяне, В.; Хейл, Мэн (ред.). Лишайники . Нью-Йорк: Академическая пресса. стр. 547–561.