C тактильный афферент

Тактильные афференты C представляют собой нервные рецепторы в коже млекопитающих, которые обычно реагируют на безболезненную стимуляцию, например на легкое прикосновение. По этой причине их классифицируют как «низкопороговые механорецепторы». Как и нервные волокна группы С , они безмиелинизированы и имеют низкую скорость проводимости. В основном они связаны с ощущением приятного прикосновения, хотя могут также вызывать некоторые формы боли. КТ-афференты были обнаружены Оке Вальбо с помощью техники микронейрографии . ^{[ 1 ]}

Низкопороговые С-механорецепторы

C-тактильные (CT) нейроны представляют собой класс низкопороговых C-нейронов, которые иннервируют кожу человека. У животных эти нейроны называются C-низкопороговыми механорецепторами (C-LTMR). КТ-нейроны относятся к нервным волокнам группы С ; они немиелинизированы и имеют медленную скорость проводимости.

Структура и расположение

С помощью микронейрографии КТ-нейроны были обнаружены в волосистой коже человека. ^{[ 2 ]} У животных эти нейроны были генетически помечены и визуализированы с соответствующими структурами аксональных окончаний в волосистой коже и спинном мозге. ^{[ 3 ]} Было обнаружено, что из трех подтипов волосяных фолликулов два (шиловидный, аушенный и зигзагообразный) иннервируются C-LTMR в сочетании с другими LTMR в волосистой коже грызунов. ^{[ 3 ]} C-LTMRs, по-видимому, также существуют в голой коже крыс (см. [5]). Этот автор доказал прямое электрофизиологическое существование редкой популяции C-LTMR в голой коже задней лапы крысы. Имеются также косвенные доказательства наличия данной популяции первичных афферентных нейронов у мышей и других видов (ссылки см. в [5]).

данные у людей Новые психофизические позволяют предположить, что CT-нейроны также могут присутствовать в голой коже, но вполне возможно, что они имеют биохимические и структурные характеристики, отличные от тех, которые обнаружены в волосистой коже. ^{[ 4 ]} Они были обнаружены электрофизиологически в голой коже задней лапы крысы. ^{[ 5 ]} подтверждающие доказательства их существования в голой коже.

Молекулярные маркеры

Поскольку эти CT или C-LTMR не являются пептидергическими, иммуномечение представляло собой проблему. Однако в сочетании с данными секвенирования РНК и моделями генетически модифицированных мышей несколько маркеров мечения, например, VGLUT3, ^{[ 6 ]} ТАФА4, ^{[ 7 ]} КаВ3.2, ^{[ 8 ]} КаВ3.3 ^{[ 9 ]} и ГИНИП ^{[ 10 ]} было обнаружено, что они визуализируют C-LTMR с использованием методов двойного окрашивания в сочетании с тирозингидроксилазой (TH).

Роль в боли

Хотя эти нейроны не являются ноцицептивными и, вероятно, опосредуют низкопороговые безобидные механические ощущения, в контексте фоновой мышечной боли при использовании гипертонического солевого раствора было показано, что они опосредуют аллодинию. ^{[ 11 ]} - боль, вызванная безболевым раздражителем. Позже роль КТ была также обнаружена в опосредовании аллодинии в модели отсроченной болезненности мышц, т.е. боли после эксцентрических упражнений. ^{[ 12 ]}

Недавно несколько исследований на животных показали роль C-LTMR в поведении нейропатической боли, что позволяет предположить, что как механическая, так и холодовая аллодиния, но не тепловая гипералгезия . ими опосредована ^{[ 8 ]}^{[ 6 ]}

Модуляция боли

У людей их роль в усилении боли оспаривается, поскольку в некоторых случаях было показано, что они уменьшают боль в зависимости от контекста раздражителя. ^{[ 13 ]} Эта двойная роль также подтверждается маркерами, обнаруженными для C-LTMR на животных моделях, т.е. некоторые маркеры являются глутаминергическими, а некоторые имеют ГАМКергическую природу. ^{[ 6 ]}^{[ 10 ]}

Роль в приятности

У человека эти КТ всегда были связаны с приятным прикосновением и наиболее чувствительны при медленном и нежном движении кистью со скоростью 3 см/с. ^{[ 14 ]} КТ-нейроны проецируются в островковую кору головного мозга, ^{[ 15 ]}^{[ 16 ]} а частота возбуждения КТ-нейронов коррелирует с ощущением приятности поглаживания кожи. ^{[ 14 ]}

Ссылки

^ Вальбо, Оке; Олауссон, Хокан; Вессберг, Йохан; Норрселл, Ульф (1993). «Система безмиелинизированных афферентов для безвредной механорецепции в коже человека». Исследования мозга . 628 (1–2): 301–4. дои : 10.1016/0006-8993(93)90968-S . ПМИД 8313159 . S2CID 29606427 .
^ МакГлоун, Фрэнсис; Вессберг, Йохан; Олауссон, Хокан (2014). «Дискриминационное и аффективное прикосновение: ощущение и чувство» . Нейрон . 82 (4): 737–55. дои : 10.1016/j.neuron.2014.05.001 . ПМИД 24853935 .
^ Jump up to: ^а ^б Ли, Лиши; Ратлин, Майкл; Абрайра, Виктория Э.; Кэссиди, Коллин; Кус, Лаура; Гун, Шиаочин; Янковский, Майкл П.; Ло, Вэньцинь; Хайнц, Натаниэль (декабрь 2011 г.). «Функциональная организация кожных низкопороговых механосенсорных нейронов» . Клетка . 147 (7): 1615–1627. дои : 10.1016/j.cell.2011.11.027 . ISSN 0092-8674 . ПМК 3262167 . ПМИД 22196735 .
^ Наги, Саад С.; Манс, Дэвид А. (18 августа 2013 г.). «Механическая аллодиния в голой коже человека, опосредованная низкопороговыми кожными механорецепторами с немиелинизированными волокнами». Экспериментальное исследование мозга . 231 (2): 139–151. дои : 10.1007/s00221-013-3677-z . ISSN 0014-4819 . ПМИД 23955107 . S2CID 6459499 .
^ Джухри, Лайше (2 февраля 2016 г.). «Электрофизиологические доказательства существования редкой популяции низкопороговых механорецепторных (C-LTM) нейронов C-волокон в голой коже задней лапы крысы». Письма по неврологии . 613 : 25–29. дои : 10.1016/j.neulet.2015.12.040 . ISSN 1872-7972 . ПМИД 26752785 . S2CID 207141915 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с Сил, Ребекка П.; Ван, Сидао; Гуань, Юн; Раджа, Шриниваса Н.; Вудбери, К. Джеффри; Басбаум, Аллан И.; Эдвардс, Роберт Х. (3 декабря 2009 г.). «Механическая гиперчувствительность, вызванная травмой, требует механорецепторов с низким порогом С» . Природа . 462 (7273): 651–655. Бибкод : 2009Natur.462..651S . дои : 10.1038/nature08505 . ISSN 1476-4687 . ПМК 2810205 . ПМИД 19915548 .
^ Дельфини, Мари-Клер; Мантиллери, Аннабель; Гайяр, Стефан; Хао, Цзичжэ; Рейндерс, Ана; Малаперт, Паскаль; Алонсо, Серж; Франсуа, Амори; Баррере, Кристиан (октябрь 2013 г.). «TAFA4, хемокиноподобный белок, модулирует у мышей механическую и химическую гиперчувствительность к боли, вызванную травмой» . Отчеты по ячейкам . 5 (2): 378–388. дои : 10.1016/j.celrep.2013.09.013 . ISSN 2211-1247 . ПМИД 24139797 .
^ Jump up to: ^а ^б Франсуа, Амори; Шюттер, Никлас; Лафре, Софи; Сангеса, Хуан; Пиццоккаро, Энн; Дюбель, Стефан; Мантиллери, Аннабель; Наргеот, Джоэл; Ноэль, Жак (14 января 2015 г.). «Низкопороговой кальциевый канал Cav3.2 определяет функцию низкопороговых механорецепторов» (PDF) . Отчеты по ячейкам . 10 (3): 370–382. дои : 10.1016/j.celrep.2014.12.042 . ISSN 2211-1247 . ПМИД 25600872 .
^ Рейндерс, Ана; Мантиллери, Аннабель; Малаперт, Паскаль; Риалле, Стефани; Ниделет, Сабина; Лафре, Софи; Беррье, Коринн; Бурине, Эммануэль; Мокрич, Азиз (12 февраля 2015 г.). «Транскрипционное профилирование свободных нервных окончаний кожи MRGPRD и C-LTMR» . Отчеты по ячейкам . 10 (6): 1007–1019. дои : 10.1016/j.celrep.2015.01.022 . ISSN 2211-1247 . ПМЦ 4542317 . ПМИД 25683706 .
^ Jump up to: ^а ^б Гайяр, Стефан; Ло Ре, Лора; Мантиллери, Аннабель; Хепп, Режин; Уриен, Луиза; Малаперт, Паскаль; Алонсо, Серж; Диге, Майкл; Камбрун, Шарлин (октябрь 2014 г.). «GINIP, белок, взаимодействующий с Gαi, действует как ключевой модулятор анальгезии, опосредованной периферическим рецептором ГАМК B» . Нейрон . 84 (1): 123–136. дои : 10.1016/j.neuron.2014.08.056 . ISSN 0896-6273 . ПМЦ 7348640 . ПМИД 25242222 .
^ Наги, Саад С.; Рубин, Трой К.; Челванаягам, Дэвид К.; Мейсфилд, Воган Г.; Манс, Дэвид А. (15 августа 2011 г.). «Аллодиния, опосредованная С-тактильными афферентами волосистой кожи человека» . Журнал физиологии . 589 (Часть 16): 4065–4075. дои : 10.1113/jphysicalol.2011.211326 . ISSN 1469-7793 . ПМК 3180003 . ПМИД 21727219 .
^ Наги, Саад С.; Манс, Дэвид А. (май 2013 г.). «С-тактильные волокна способствуют кожной аллодинии после эксцентрических упражнений» . Журнал боли . 14 (5): 538–548. дои : 10.1016/j.jpain.2013.01.009 . ISSN 1526-5900 . ПМИД 23562300 .
^ Сумайя Шейх ; Наги, Саад С.; МакГлоун, Фрэнсис; Манс, Дэвид А. (2015). «Психофизические исследования роли низкопороговых С-волокон в безболезненной аффективной обработке и модуляции боли» . ПЛОС ОДИН . 10 (9): e0138299. Бибкод : 2015PLoSO..1038299S . дои : 10.1371/journal.pone.0138299 . ISSN 1932-6203 . ПМК 4570804 . ПМИД 26372601 .
^ Jump up to: ^а ^б Лёкен, Лайн С.; Вессберг, Йохан; Моррисон, Индия; МакГлоун, Фрэнсис; Олауссон, Хокан (май 2009 г.). «Кодирование приятного прикосновения безмиелиновыми афферентами у человека». Природная неврология . 12 (5): 547–548. дои : 10.1038/nn.2312 . ISSN 1546-1726 . ПМИД 19363489 . S2CID 4311541 .
^ Олауссон, Х.; Ламарр, Ю.; Баклунд, Х.; Морен, К.; Валлин, Б.Г.; Старк, Г.; Экхольм, С.; Стриго, И.; Уорсли, К.; Вальбо, AB; Бушнелл, MC (2002). «Безмиелинизированные тактильные афференты сигнализируют о прикосновении и проецируются на островковую кору». Природная неврология . 5 (9): 900–4. дои : 10.1038/nn896 . ПМИД 12145636 . S2CID 14648389 .
^ Бьёрнсдоттер, М.; Локен, Л.; Олауссон, Х.; Вальбо, А.; Вессберг, Дж. (2009). «Соматотопическая организация обработки нежных прикосновений в задней части островковой коры» . Журнал неврологии . 29 (29): 9314–20. doi : 10.1523/JNEUROSCI.0400-09.2009 . ПМК 6665561 . ПМИД 19625521 .

[1] Вальбо, Оке; Олауссон, Хокан; Вессберг, Йохан; Норрселл, Ульф (1993). «Система безмиелинизированных афферентов для безвредной механорецепции в коже человека». Исследования мозга . 628 (1–2): 301–4. дои : 10.1016/0006-8993(93)90968-S . ПМИД 8313159 . S2CID 29606427 .

[2] МакГлоун, Фрэнсис; Вессберг, Йохан; Олауссон, Хокан (2014). «Дискриминационное и аффективное прикосновение: ощущение и чувство» . Нейрон . 82 (4): 737–55. дои : 10.1016/j.neuron.2014.05.001 . ПМИД 24853935 .

[:0-3] Jump up to: ^а ^б Ли, Лиши; Ратлин, Майкл; Абрайра, Виктория Э.; Кэссиди, Коллин; Кус, Лаура; Гун, Шиаочин; Янковский, Майкл П.; Ло, Вэньцинь; Хайнц, Натаниэль (декабрь 2011 г.). «Функциональная организация кожных низкопороговых механосенсорных нейронов» . Клетка . 147 (7): 1615–1627. дои : 10.1016/j.cell.2011.11.027 . ISSN 0092-8674 . ПМК 3262167 . ПМИД 22196735 .

[4] Наги, Саад С.; Манс, Дэвид А. (18 августа 2013 г.). «Механическая аллодиния в голой коже человека, опосредованная низкопороговыми кожными механорецепторами с немиелинизированными волокнами». Экспериментальное исследование мозга . 231 (2): 139–151. дои : 10.1007/s00221-013-3677-z . ISSN 0014-4819 . ПМИД 23955107 . S2CID 6459499 .

[5] Джухри, Лайше (2 февраля 2016 г.). «Электрофизиологические доказательства существования редкой популяции низкопороговых механорецепторных (C-LTM) нейронов C-волокон в голой коже задней лапы крысы». Письма по неврологии . 613 : 25–29. дои : 10.1016/j.neulet.2015.12.040 . ISSN 1872-7972 . ПМИД 26752785 . S2CID 207141915 .

[:1-6] Jump up to: ^а ^б ^с Сил, Ребекка П.; Ван, Сидао; Гуань, Юн; Раджа, Шриниваса Н.; Вудбери, К. Джеффри; Басбаум, Аллан И.; Эдвардс, Роберт Х. (3 декабря 2009 г.). «Механическая гиперчувствительность, вызванная травмой, требует механорецепторов с низким порогом С» . Природа . 462 (7273): 651–655. Бибкод : 2009Natur.462..651S . дои : 10.1038/nature08505 . ISSN 1476-4687 . ПМК 2810205 . ПМИД 19915548 .

[7] Дельфини, Мари-Клер; Мантиллери, Аннабель; Гайяр, Стефан; Хао, Цзичжэ; Рейндерс, Ана; Малаперт, Паскаль; Алонсо, Серж; Франсуа, Амори; Баррере, Кристиан (октябрь 2013 г.). «TAFA4, хемокиноподобный белок, модулирует у мышей механическую и химическую гиперчувствительность к боли, вызванную травмой» . Отчеты по ячейкам . 5 (2): 378–388. дои : 10.1016/j.celrep.2013.09.013 . ISSN 2211-1247 . ПМИД 24139797 .

[:2-8] Jump up to: ^а ^б Франсуа, Амори; Шюттер, Никлас; Лафре, Софи; Сангеса, Хуан; Пиццоккаро, Энн; Дюбель, Стефан; Мантиллери, Аннабель; Наргеот, Джоэл; Ноэль, Жак (14 января 2015 г.). «Низкопороговой кальциевый канал Cav3.2 определяет функцию низкопороговых механорецепторов» (PDF) . Отчеты по ячейкам . 10 (3): 370–382. дои : 10.1016/j.celrep.2014.12.042 . ISSN 2211-1247 . ПМИД 25600872 .

[9] Рейндерс, Ана; Мантиллери, Аннабель; Малаперт, Паскаль; Риалле, Стефани; Ниделет, Сабина; Лафре, Софи; Беррье, Коринн; Бурине, Эммануэль; Мокрич, Азиз (12 февраля 2015 г.). «Транскрипционное профилирование свободных нервных окончаний кожи MRGPRD и C-LTMR» . Отчеты по ячейкам . 10 (6): 1007–1019. дои : 10.1016/j.celrep.2015.01.022 . ISSN 2211-1247 . ПМЦ 4542317 . ПМИД 25683706 .

[:3-10] Jump up to: ^а ^б Гайяр, Стефан; Ло Ре, Лора; Мантиллери, Аннабель; Хепп, Режин; Уриен, Луиза; Малаперт, Паскаль; Алонсо, Серж; Диге, Майкл; Камбрун, Шарлин (октябрь 2014 г.). «GINIP, белок, взаимодействующий с Gαi, действует как ключевой модулятор анальгезии, опосредованной периферическим рецептором ГАМК B» . Нейрон . 84 (1): 123–136. дои : 10.1016/j.neuron.2014.08.056 . ISSN 0896-6273 . ПМЦ 7348640 . ПМИД 25242222 .

[11] Наги, Саад С.; Рубин, Трой К.; Челванаягам, Дэвид К.; Мейсфилд, Воган Г.; Манс, Дэвид А. (15 августа 2011 г.). «Аллодиния, опосредованная С-тактильными афферентами волосистой кожи человека» . Журнал физиологии . 589 (Часть 16): 4065–4075. дои : 10.1113/jphysicalol.2011.211326 . ISSN 1469-7793 . ПМК 3180003 . ПМИД 21727219 .

[12] Наги, Саад С.; Манс, Дэвид А. (май 2013 г.). «С-тактильные волокна способствуют кожной аллодинии после эксцентрических упражнений» . Журнал боли . 14 (5): 538–548. дои : 10.1016/j.jpain.2013.01.009 . ISSN 1526-5900 . ПМИД 23562300 .

[13] Сумайя Шейх ; Наги, Саад С.; МакГлоун, Фрэнсис; Манс, Дэвид А. (2015). «Психофизические исследования роли низкопороговых С-волокон в безболезненной аффективной обработке и модуляции боли» . ПЛОС ОДИН . 10 (9): e0138299. Бибкод : 2015PLoSO..1038299S . дои : 10.1371/journal.pone.0138299 . ISSN 1932-6203 . ПМК 4570804 . ПМИД 26372601 .

[:4-14] Jump up to: ^а ^б Лёкен, Лайн С.; Вессберг, Йохан; Моррисон, Индия; МакГлоун, Фрэнсис; Олауссон, Хокан (май 2009 г.). «Кодирование приятного прикосновения безмиелиновыми афферентами у человека». Природная неврология . 12 (5): 547–548. дои : 10.1038/nn.2312 . ISSN 1546-1726 . ПМИД 19363489 . S2CID 4311541 .

[15] Олауссон, Х.; Ламарр, Ю.; Баклунд, Х.; Морен, К.; Валлин, Б.Г.; Старк, Г.; Экхольм, С.; Стриго, И.; Уорсли, К.; Вальбо, AB; Бушнелл, MC (2002). «Безмиелинизированные тактильные афференты сигнализируют о прикосновении и проецируются на островковую кору». Природная неврология . 5 (9): 900–4. дои : 10.1038/nn896 . ПМИД 12145636 . S2CID 14648389 .

[16] Бьёрнсдоттер, М.; Локен, Л.; Олауссон, Х.; Вальбо, А.; Вессберг, Дж. (2009). «Соматотопическая организация обработки нежных прикосновений в задней части островковой коры» . Журнал неврологии . 29 (29): 9314–20. doi : 10.1523/JNEUROSCI.0400-09.2009 . ПМК 6665561 . ПМИД 19625521 .

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]

[ 14 ]

[ 15 ]

[ 16 ]