Jump to content

Моноцеркомоноиды

Моноцеркомоноиды
Моноцеркомонидес мелолантае
Научная классификация
Домен:
(без рейтинга):
Тип:
Сорт:
Заказ:
Семья:
Род:
Моноцеркомоноиды

Трэвис, 1932 год.
Разновидность

Monocercomonoides род жгутиковых принадлежащий Excavata, отряду Oxymonadida . Он был установлен Бернардом В. Трэвисом и впервые описан как жгутиковые полимастигинид, имеющие три передних жгутика и один задний, берущий начало из единственной базальной гранулы, расположенной перед передне расположенным ядром , и более или менее четко выраженный акростиль. ". [14] Это первый род эукариот, у которого полностью отсутствуют митохондрии и все характерные белки, ответственные за функцию митохондрий. У этого рода также отсутствуют какие-либо другие органеллы, связанные с митохондриями (MRO), такие как гидрогеносомы или митосомы . [15] Данные свидетельствуют о том, что отсутствие митохондрий не является наследственной особенностью, а скорее связано с вторичной потерей. Monocercomonoides sp. Было обнаружено, что энергия получается за счет ферментативного действия питательных веществ, поглощаемых из окружающей среды. [15] Этот род заменил путь сборки железо-серного кластера цитозольной системой мобилизации серы, вероятно, приобретенной в результате горизонтального переноса генов от эубактерии общего предка оксимонад . [16] Эти организмы важны, поскольку они подрывают предположения о том, что эукариоты должны иметь митохондрии для правильного функционирования. Геном пар Monocercomonoides exilis имеет примерно 82 миллиона оснований (82 МБП) и 18 152 предсказанных гена, кодирующего белок . [17]

Среда обитания и экология

[ редактировать ]

Большинство видов Monocercomonoides являются облигатными животными -симбионтами , обитающими в пищеварительном тракте насекомых, амфибий, рептилий и млекопитающих. [18] Monocercomonoides распространены в отрядах насекомых Orthoptera и Coleoptera . Вид Monocercomonoides qadrii обнаружен в прямой кишке личинки навозного жука ( Oryctes rhinoceros ). [19] M. caviae, M. wenrichi, M. Quadrifunilis и M. exilis обнаруживаются в слепой кишке морских свинок, а M. caprae — в рубце коз. [20] Интересно, что некоторые виды Monocercomonoides были выделены из выгребных ям. [21] предполагая, что они могут выжить вне хозяина в определенных условиях окружающей среды. Организм использует ферменты, находящиеся в его цитоплазме, для расщепления пищи и получения энергии, поскольку в нем нет митохондрий или кислорода. [22] Было отмечено, что Monocercomonoides поглощают бактерии или древесину и питаются путем пиноцитоза , однако исследования стиля питания были проведены ограниченно.

Морфология

[ редактировать ]

Monocercomonoides — это небольшие свободно плавающие одноклеточные организмы длиной от 5 до 12 мкм и шириной от 4,5 до 14,5 мкм. [19] Тело может быть яйцевидной, грушевидной, сферической или субсферической формы; однако у них отсутствуют опоры и имеются небольшие аксостили. [23] Аксостиль представляет собой одиночный сокращающийся придаток , состоящий из микротрубочек, который начинается от заднего конца преакростиля и расположен рядом с задней парой базальных тел (известных в старой цитологической литературе как блефаропласт). [23] Цитоскелет основан на четырех базальных тельцах: передней паре и задней паре. [24] Преакростиль проходит между двумя парами базальных тел и состоит из широкого изогнутого листа микротрубочек. [24] Внутренняя поверхность листа микротрубочек прилегает к паракристаллическому волокну (толщиной около 50 нм), что является общей характеристикой всех оксимонад. [24] Monocercomonoides sp. имеет четыре жгутика, которые начинаются двумя парами и отходят от каждого базального тельца, находящегося на переднем конце. [23] Три из четырех жгутиков примерно одинаковой длины (9,5–18 мкм), а четвертый задний жгутик немного длиннее, его длина составляет от 9,0 до 24,5 мкм. [19] Жгутики обладают бьющим действием и используются для быстрого передвижения. Проксимальная часть длинного жгутика может прилипать к пелликуле, в результате чего он тянется назад. [23] Задний жгутик всегда направлен назад и на значительном расстоянии (6-9 мкм) прикрепляется к телу добавочной нитью, называемой фунисом. [19] Под поверхностью тела имеется от одной до четырех нитей (реберных стриктур), отходящих назад. [19] У некоторых паразитов жгутики заканчиваются акронемами. Ядро обычно расположено вблизи переднего конца тела и содержит центральную эндосому, окруженную гранулами хроматина; у некоторых видов под ядром имеются пельтаподобные структуры. [23] Цитоплазма зернистая с вакуолями или без них. [23] Электронно-микроскопическая визуализация Monocercomonoides показала, что во внутриклеточной морфологии отсутствуют какой-либо аппарат Гольджи , митохондрии или потенциальные гомологи этих двух; Белки, ассоциированные с Гольджи, обнаружены, а митохондриальные — нет. [15]

Метаболические процессы

[ редактировать ]

Monocercomonoides sp. штамм PA203 (позже описанный как M. exilis [21] ) — первый эукариот, у которого обнаружено отсутствие каких-либо следов митохондрий. У всех других эукариот, у которых, по-видимому, отсутствуют митохондрии, имеется ядерная ДНК, содержащая некоторые гены, необходимые для сборки митохондрий, но у Monocercomonoides таких генов нет. [15] У него также отсутствуют какие-либо гены, обычно встречающиеся в митохондриальной ДНК, а также гены, необходимые для выработки ферментов, извлекающих энергию, присутствующих в митохондриях. Monocercomonoides способны получать часть энергии из глюкозы с помощью анаэробных метаболических путей, действующих в цитоплазме, однако большая часть ее энергии получается с помощью ферментов, расщепляющих аминокислоту аргинин . [24]

Гликолитический путь

[ редактировать ]

Каждая молекула глюкозы, катаболизированная у Monocercomonoides, дает меньше АТФ по сравнению с митохондриальными эукариотами, которые используют цикл трикарбоновых кислот и цепь переноса электронов. [25] Чтобы помочь в сохранении энергии, Monocercomonoides адаптировали альтернативные гликолитические ферменты. Четыре альтернативных гликолитических фермента включают пирофосфат-фруктозо-6-фосфатфосфотрансферазу (PFP), фруктозо-бисфосфатальдолазу класса II (FBA класс II), 2,3-бисфосфоглицерат-независимую фосфоглицератмутазу (iPGM) и пируватфосфатдикиназу (PPDK). [25] Предполагается, что глюкозо-6-фосфат-изомераза (ГФИ) присутствует у Monocercomonoides, поскольку она повсеместно распространена среди эукариот, бактерий и некоторых архей и необходима для катаболического гликолиза, но еще не обнаружена. [25] Большинство гликолитических ферментов представляют собой стандартные эукариотические версии, что делает метаболический путь Monocercomonoides мозаичным, похожим на таковой у других анаэробов. [25]

Добавление ППДК к превращению фосфоенолпирувата в пируват (обычно катализируемому исключительно пируваткиназой) оказывает сильное влияние на сохранение АТФ. [25] И PFP, и PPDK полагаются на неорганический фосфат (PPi) в качестве донора фосфата; поэтому вместо гидролиза АТФ выход АТФ увеличивается за счет использования побочного продукта анаболических процессов клетки в качестве источника энергии. [25] Эти реакции способны обеспечить большее сохранение АТФ и регуляцию гликолиза благодаря обратимой природе PPDK и использованию неорганического фосфата, где пируваткиназа катализирует только прямую реакцию. [25]

Путь аргининдеиминазы

[ редактировать ]

В дополнение к регулируемому гликолизу Monocercomonoides содержат ферменты, необходимые для пути аргининдеиминазы (деградации). [15] Аргининдеиминазный путь может использоваться для продукции АТФ, как у Giardia кишечной и Trichomonas vaginalis . [15] У G. Intinalis (анаэробный одноклеточный эукариот) этот путь производит в восемь раз больше АТФ, чем метаболизм сахара, аналогичный результат ожидается и у Monocercomonoides , но еще не подтвержден. [15] Все три фермента пути аргининдеиминазы локализованы в цитозоле Monocercomonoides exilis, что может отражать наследственное состояние Metamonada . [26]

Железо-серный кластер

[ редактировать ]

Кластеры железо-сера являются важными белковыми компонентами, которые синтезируются митохондриями. [16] Основная функция этих небольших неорганических простетических групп — обеспечение транспорта электронов, что делает их ключевой частью фотосинтеза, дыхания, репликации/восстановления ДНК и регуляции экспрессии генов. [16] В эукариотических клетках общим путем синтеза кластера Fe-S является ISC (железо-серный кластер). В цитозоле цитозольная сборка железо-серного кластера (CIA) образует белки, содержащие кластер Fe-S, которые отвечают за созревание ядерных белков Fe-S. CIA уникален для эукариот и не имеет прокариотических гомологов. [16] Считается, что митохондриальный путь ISC необходим для функционирования CIA, поскольку он синтезирует и транспортирует нехарактерный серосодержащий предшественник в цитозоль и является основной причиной сохранения митохондриальных органелл у анаэробных эукариот. [16] Род Monocercomonoides содержит пути CIA, но полностью лишен пути ISC, а также каких-либо митохондриальных белков. [16] Род содержит уменьшенную версию пути SUF (фактора утилизации серы), имеющую только три белка - SufB, SufC и SufU. [16] Путь SUF — известный путь прокариот, и считается, что гены, использованные для построения системы SUF Monocercomonoides, должны были происходить от прокариот. [16] Однако было обнаружено, что белки SUF Monocercomonoides не связаны с пластидными гомологами или какими-либо другими микробными эукариотами. [16] Было высказано предположение, что этот путь был приобретен у эубактерии путем горизонтального переноса генов (HGT) у общего предка Monocercomonoides и Paratrismatrix (сестринского таксона оксимонад). [16] Генетическое приобретение не было продемонстрировано, несмотря на предположение, что оно должно было произойти.

Приобретение и потеря митохондрий

[ редактировать ]

Monocercomonoides не содержат видимых признаков того, что митохондрии когда-либо были частью организма. [15] Однако, поскольку широко признано, что все эукариоты имеют общего предка, у которого развились митохондрии, считается, что митохондрии должны были когда-то присутствовать у предков оксимонад, а затем вторично утратиться. Род амихондрий демонстрирует, что митохондрии не являются абсолютно необходимыми для жизни эукариотической клетки.

Геномная структура

[ редактировать ]

Отсутствие митохондрий или каких-либо связанных с митохондриями органелл у Monocercomonoides exilis подтверждается последовательностью его генома. полный анализ последовательности генома Monocercomonoides exilis штамма PA203 Chinchilla lanigera . Проведен [15] Предполагаемый размер генома составляет ~ 75 МБ, а количество предсказанных генов, кодирующих белок, составляет 16 629. [15] Более недавнее повторное секвенирование генома с использованием нанопор Oxford показало, что размер генома составляет ~ 82 Мбит / с. [17] Поиски гомологии выявили отсутствие генов, которые кодируют механизм импорта митохондрий, белки-переносчики метаболитов и кластеры железо-сера. [15] [17] Кроме того, при поиске специфических N-концевых и C-концевых последовательностей было выявлено отсутствие целевых важных генов и генов, кодирующих белки митохондриальных мембран. [15] [17] Гены, которые обычно кодируются митохондриальными геномами (мтДНК), не были обнаружены среди собранного каркаса, что позволяет предположить, что у Monocercomonoides отсутствует мтДНК. [15] Гены 18S РНК были секвенированы, и выяснилось, что их длина составляет 2927 нт, и это один из самых длинных известных генов. [15] [21] Некоторые расширения были специфичны для Monocercomonoides, но многие из них были похожи на расширения других родов оксимонад , но значительно длиннее. [15] Сравнение генов, кодирующих 𝛼-тубулин, 𝛽-тубулин, 𝛾-тубулин, EF-1𝛼, EF-2, cytHSP70, убиквитин, 18S рРНК и HSP90, позволяет расположить оксимонады рядом с дипломонадами и трихомонадами , в Monocercomonoides и Streblomastix. состав которых входят ветвь оксимонад. [15]

  1. ^ Jump up to: а б Мали, М.; Кулкарни, С.; Мали, С. (2001). «Два вида жгутиконосцев рода Monocercomonoides Travis, 1932 из кишечника личинки навозного жука ( Oryctes rhinoceros ) в Индии». Геобиос (Джодхпур) . 28 (4): 201–204.
  2. ^ Мали, М.; Патил, Д. (2003). «Морфология Monocercomonoides aurangabadae n. sp. a flagellata из кишечника Blatta germanica ». Зоологический журнал Уттар-Прадеша . 23 (2): 117–119.
  3. ^ Дженсен, Э.А.; Хаммонд, DM (1964). «Морфологическое исследование трихомонад и родственных им жгутиконосцев из пищеварительного тракта крупного рогатого скота». Журнал протозоологии . 11 (3): 386–394. дои : 10.1111/j.1550-7408.1964.tb01768.x . ПМИД   14207121 .
  4. ^ Кришнамурти, Р.; Мадре, ВЕ (1979). «Исследования двух жгутиконосцев рода Monocercomonoides Travis, 1932 (Mastigophora: Polymastigina) амфибий и рептилий в Индии». Акта Протозоология . 18 (2): 251–257.
  5. ^ Jump up to: а б с Рао, ТБ (1969). «Морфология и распространенность рода Monocercomonoides (Grassi, 1879) Travis, 1932 среди насекомых, обнаруженных в Андхра-Прадеше, Индия» . Труды Индийской академии наук, раздел B. 70 (5): 208–214. дои : 10.1007/BF03052226 . S2CID   127320109 . Проверено 11 февраля 2018 г.
  6. ^ Султана, Т.; Кришнамурти, Р. (1978). « Monocercomonoides gryllusae n. sp. (Mastigophora: Oxymonadida) из Gryllus bimaculatus ». Геобиос (Джодхпур) . 5 (3): 114–115.
  7. ^ Радек, Р. (1994). « Monocercomonoides termitis n. sp., оксимонада низшего термита Kalotermes sinaicus ». Архив исследований протистов . 144 (4): 373–382. дои : 10.1016/S0003-9365(11)80240-X .
  8. ^ Радек, Р. (1997). « Monocercomonoides hausmanni nom. nov, новое видовое название M. termitis Radek, 1994». Архив исследований протистов . 147 (3–4): 411. doi : 10.1016/S0003-9365(97)80068-1 .
  9. ^ Мали, М.; Мали, С. (2004). « Monocercomonoides kultabadae n.sp., новый жгутиконосец из кишечника Pycnoscelus surinamensis ». Зоологический журнал Уттар-Прадеша . 24 (1): 55–58.
  10. ^ Jump up to: а б Кришнамурти, Р.; Султана, Т. (1976). «Морфология двух новых жгутиконосцев рода Monocercomonoides Travis, 1932 от насекомых Индии» . Труды Индийской академии наук, раздел B. 84 (3): 109–115. дои : 10.1007/BF03045588 . S2CID   104326570 . Проверено 11 февраля 2018 г.
  11. ^ Jump up to: а б Кришнамурти, Р. (1967). «Два новых вида рода Monocercomonoides Travis, 1932 (простейшие: Mastigophora) от рептилий» . Труды Индийской академии наук, раздел B. 66 (5): 184–191. дои : 10.1007/BF03052183 . S2CID   83345325 . Проверено 11 февраля 2018 г.
  12. ^ Авраам, Р. (961). «Описание Monocercomonoides Sayeedi n. sp. из рубца индийской козы». Журнал науки о паразитах . 20 (6): 558–562. дои : 10.1007/BF00333238 . S2CID   26344904 .
  13. ^ Кришнамурти, Р.; Султана, Т. (1979). «Новый жгутиконосец рода Monocercomonoides Travis, 1932 от термита». Труды Национальной академии наук Индии, раздел B. 49 (2): 85–87.
  14. ^ Трэвис, Б.В. 1932. Обсуждение синонимии в номенклатуре некоторых жгутиковых насекомых с описанием нового жгутика из личинок Ligyrodes relictus Say (Coleoptera-Scarabaeidae). Колледж магистров наук штата Айова, 6, 317–323.
  15. ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к л м н тот п Карнковская, Анна; Вацек, Войтех; Зубацова, Зузана; Трейтли, Себастьян К.; Петржелкова, Романа; Эме, Лаура; Новак, Лукаш; Жарский, Войтех; Барлоу, Лаэль Д.; Герман, Эмили К.; Соукал, Петр (2016). «Эукариот без митохондриальной органеллы» . Современная биология . 26 (10): 1274–1284. Бибкод : 2016CBio...26.1274K . дои : 10.1016/j.cub.2016.03.053 . ПМИД   27185558 . S2CID   3933236 .
  16. ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж Вацек В., Новак ЛВФ, Трейтли С.К. и др. 2018. Сборка кластеров Fe – S у оксимонад и родственных им протистов. Молекулярная биология и эволюция. 35(11): 2712-2718.
  17. ^ Jump up to: а б с д Трейтли, Себастьян Кристиан; Пенья-Диас, Присцила; Халакуц, Павел; Карнковская, Анна; Гампл, ВладимирЮР 2021 (2021). «Высококачественная сборка генома амитохондриального эукариота Monocercomonoides exilis» . Микробная геномика . 7 (12): 000745. doi : 10.1099/mgen.0.000745 . ISSN   2057-5858 . ПМЦ   8767320 . ПМИД   34951395 . {{cite journal}}: CS1 maint: числовые имена: список авторов ( ссылка )
  18. ^ Хэмпл, Владимир (2017), Арчибальд, Джон М.; Симпсон, Аластер ГБ; Сламовиц, Клаудио Х. (ред.), «Преаксостила» , Справочник протистов , Cham: Springer International Publishing, стр. 1139–1174, doi : 10.1007/978-3-319-28149-0_8 , ISBN  978-3-319-28147-6 , получено 1 августа 2022 г.
  19. ^ Jump up to: а б с д и Бхаскар Роа, Т. 1969. Морфология и распространенность рода Monocercomonoides насекомых, обнаруженных в Андхра-Прадеше, Индия. Труды Индийской академии наук. 70(5): 208-214.
  20. ^ Флинн, Ф.Дж. 1923. Паразиты лабораторных животных. Айова: Издательство Блэквелл.
  21. ^ Jump up to: а б с Трейтли, Себастьян К.; Котык, Михаил; Юбуки, Наоджи; Жирункова, Элишка; Власакова, Йитка; Смейкалова, Павла; Шипек, Петр; Цепочка, Иван; Хампл, Владимир (01.11.2018). «Молекулярное и морфологическое разнообразие оксимонад родов Monocercomonoides и Blattamonas gen. nov» . Протист . 169 (5): 744–783. дои : 10.1016/j.protis.2018.06.005 . ISSN   1434-4610 . ПМИД   30138782 . S2CID   52077969 .
  22. ^ Лесли, М. 2016. Первые эукариоты обнаружены без нормального клеточного энергоснабжения. Научный маг.
  23. ^ Jump up to: а б с д и ж Лэрд, М. 1955. Кишечные жгутики некоторых новозеландских насекомых. Сделки и труды Королевского общества Новой Зеландии. 84: 297-307.
  24. ^ Jump up to: а б с д Симпсон А.Г.Б., Радек Р., Дакс Дж.Б. и О'Келли С.Дж. 2002. Как оксимонады потеряли свою колею: ультраструктурное сравнение Monocercomonoides и раскопанных таксонов. Журнал эукариотической микробиологии 49: 239-248.
  25. ^ Jump up to: а б с д и ж г Ляпунова Н.А., Хэмпл В., Гордон П.М., Сенсен К.В., Гедаму Л. и Дакс Дж.Б. 2006. Реконструкция мозаичного гликолитического пути анаэробных эукариот Monocercomonoides. Эукариотическая клетка 5(12): 2138-2146.
  26. ^ Новак, Лукаш; Зубацова, Зузана; Карнковская, Анна; Колиско, Мартин; Грудова, Милуше; Лестница, Кортни В.; Симпсон, Аластер ГБ; Килинг, Патрик Дж.; Роджер, Эндрю Дж.; Цепочка, Иван; Хампл, Владимир (06.10.2016). «Ферменты пути аргининдеиминазы: история эволюции метамонад и других эукариот» . Эволюционная биология BMC . 16 (1): 197. Бибкод : 2016BMCEE..16..197N . дои : 10.1186/s12862-016-0771-4 . ISSN   1471-2148 . ПМК   5052871 . ПМИД   27716026 .
[ редактировать ]
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: 26cce43df1e777c33a5c93edbb415e1c__1714044120
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/26/1c/26cce43df1e777c33a5c93edbb415e1c.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Monocercomonoides - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)