Моноцеркомоноиды
![]() | Эта статья может быть слишком технической для понимания большинства читателей . ( Май 2019 г. ) |
Моноцеркомоноиды | |
---|---|
![]() | |
Моноцеркомонидес мелолантае | |
Научная классификация | |
Домен: | |
(без рейтинга): | |
Тип: | |
Сорт: | |
Заказ: | |
Семья: | |
Род: | Моноцеркомоноиды Трэвис, 1932 год. |
Разновидность | |
|
Monocercomonoides — род жгутиковых принадлежащий Excavata, отряду Oxymonadida . Он был установлен Бернардом В. Трэвисом и впервые описан как жгутиковые полимастигинид, имеющие три передних жгутика и один задний, берущий начало из единственной базальной гранулы, расположенной перед передне расположенным ядром , и более или менее четко выраженный акростиль. ". [14] Это первый род эукариот, у которого полностью отсутствуют митохондрии и все характерные белки, ответственные за функцию митохондрий. У этого рода также отсутствуют какие-либо другие органеллы, связанные с митохондриями (MRO), такие как гидрогеносомы или митосомы . [15] Данные свидетельствуют о том, что отсутствие митохондрий не является наследственной особенностью, а скорее связано с вторичной потерей. Monocercomonoides sp. Было обнаружено, что энергия получается за счет ферментативного действия питательных веществ, поглощаемых из окружающей среды. [15] Этот род заменил путь сборки железо-серного кластера цитозольной системой мобилизации серы, вероятно, приобретенной в результате горизонтального переноса генов от эубактерии общего предка оксимонад . [16] Эти организмы важны, поскольку они подрывают предположения о том, что эукариоты должны иметь митохондрии для правильного функционирования. Геном пар Monocercomonoides exilis имеет примерно 82 миллиона оснований (82 МБП) и 18 152 предсказанных гена, кодирующего белок . [17]
Среда обитания и экология
[ редактировать ]Большинство видов Monocercomonoides являются облигатными животными -симбионтами , обитающими в пищеварительном тракте насекомых, амфибий, рептилий и млекопитающих. [18] Monocercomonoides распространены в отрядах насекомых Orthoptera и Coleoptera . Вид Monocercomonoides qadrii обнаружен в прямой кишке личинки навозного жука ( Oryctes rhinoceros ). [19] M. caviae, M. wenrichi, M. Quadrifunilis и M. exilis обнаруживаются в слепой кишке морских свинок, а M. caprae — в рубце коз. [20] Интересно, что некоторые виды Monocercomonoides были выделены из выгребных ям. [21] предполагая, что они могут выжить вне хозяина в определенных условиях окружающей среды. Организм использует ферменты, находящиеся в его цитоплазме, для расщепления пищи и получения энергии, поскольку в нем нет митохондрий или кислорода. [22] Было отмечено, что Monocercomonoides поглощают бактерии или древесину и питаются путем пиноцитоза , однако исследования стиля питания были проведены ограниченно.
Морфология
[ редактировать ]Monocercomonoides — это небольшие свободно плавающие одноклеточные организмы длиной от 5 до 12 мкм и шириной от 4,5 до 14,5 мкм. [19] Тело может быть яйцевидной, грушевидной, сферической или субсферической формы; однако у них отсутствуют опоры и имеются небольшие аксостили. [23] Аксостиль представляет собой одиночный сокращающийся придаток , состоящий из микротрубочек, который начинается от заднего конца преакростиля и расположен рядом с задней парой базальных тел (известных в старой цитологической литературе как блефаропласт). [23] Цитоскелет основан на четырех базальных тельцах: передней паре и задней паре. [24] Преакростиль проходит между двумя парами базальных тел и состоит из широкого изогнутого листа микротрубочек. [24] Внутренняя поверхность листа микротрубочек прилегает к паракристаллическому волокну (толщиной около 50 нм), что является общей характеристикой всех оксимонад. [24] Monocercomonoides sp. имеет четыре жгутика, которые начинаются двумя парами и отходят от каждого базального тельца, находящегося на переднем конце. [23] Три из четырех жгутиков примерно одинаковой длины (9,5–18 мкм), а четвертый задний жгутик немного длиннее, его длина составляет от 9,0 до 24,5 мкм. [19] Жгутики обладают бьющим действием и используются для быстрого передвижения. Проксимальная часть длинного жгутика может прилипать к пелликуле, в результате чего он тянется назад. [23] Задний жгутик всегда направлен назад и на значительном расстоянии (6-9 мкм) прикрепляется к телу добавочной нитью, называемой фунисом. [19] Под поверхностью тела имеется от одной до четырех нитей (реберных стриктур), отходящих назад. [19] У некоторых паразитов жгутики заканчиваются акронемами. Ядро обычно расположено вблизи переднего конца тела и содержит центральную эндосому, окруженную гранулами хроматина; у некоторых видов под ядром имеются пельтаподобные структуры. [23] Цитоплазма зернистая с вакуолями или без них. [23] Электронно-микроскопическая визуализация Monocercomonoides показала, что во внутриклеточной морфологии отсутствуют какой-либо аппарат Гольджи , митохондрии или потенциальные гомологи этих двух; Белки, ассоциированные с Гольджи, обнаружены, а митохондриальные — нет. [15]
Метаболические процессы
[ редактировать ]Monocercomonoides sp. штамм PA203 (позже описанный как M. exilis [21] ) — первый эукариот, у которого обнаружено отсутствие каких-либо следов митохондрий. У всех других эукариот, у которых, по-видимому, отсутствуют митохондрии, имеется ядерная ДНК, содержащая некоторые гены, необходимые для сборки митохондрий, но у Monocercomonoides таких генов нет. [15] У него также отсутствуют какие-либо гены, обычно встречающиеся в митохондриальной ДНК, а также гены, необходимые для выработки ферментов, извлекающих энергию, присутствующих в митохондриях. Monocercomonoides способны получать часть энергии из глюкозы с помощью анаэробных метаболических путей, действующих в цитоплазме, однако большая часть ее энергии получается с помощью ферментов, расщепляющих аминокислоту аргинин . [24]
Гликолитический путь
[ редактировать ]Каждая молекула глюкозы, катаболизированная у Monocercomonoides, дает меньше АТФ по сравнению с митохондриальными эукариотами, которые используют цикл трикарбоновых кислот и цепь переноса электронов. [25] Чтобы помочь в сохранении энергии, Monocercomonoides адаптировали альтернативные гликолитические ферменты. Четыре альтернативных гликолитических фермента включают пирофосфат-фруктозо-6-фосфатфосфотрансферазу (PFP), фруктозо-бисфосфатальдолазу класса II (FBA класс II), 2,3-бисфосфоглицерат-независимую фосфоглицератмутазу (iPGM) и пируватфосфатдикиназу (PPDK). [25] Предполагается, что глюкозо-6-фосфат-изомераза (ГФИ) присутствует у Monocercomonoides, поскольку она повсеместно распространена среди эукариот, бактерий и некоторых архей и необходима для катаболического гликолиза, но еще не обнаружена. [25] Большинство гликолитических ферментов представляют собой стандартные эукариотические версии, что делает метаболический путь Monocercomonoides мозаичным, похожим на таковой у других анаэробов. [25]
Добавление ППДК к превращению фосфоенолпирувата в пируват (обычно катализируемому исключительно пируваткиназой) оказывает сильное влияние на сохранение АТФ. [25] И PFP, и PPDK полагаются на неорганический фосфат (PPi) в качестве донора фосфата; поэтому вместо гидролиза АТФ выход АТФ увеличивается за счет использования побочного продукта анаболических процессов клетки в качестве источника энергии. [25] Эти реакции способны обеспечить большее сохранение АТФ и регуляцию гликолиза благодаря обратимой природе PPDK и использованию неорганического фосфата, где пируваткиназа катализирует только прямую реакцию. [25]
Путь аргининдеиминазы
[ редактировать ]В дополнение к регулируемому гликолизу Monocercomonoides содержат ферменты, необходимые для пути аргининдеиминазы (деградации). [15] Аргининдеиминазный путь может использоваться для продукции АТФ, как у Giardia кишечной и Trichomonas vaginalis . [15] У G. Intinalis (анаэробный одноклеточный эукариот) этот путь производит в восемь раз больше АТФ, чем метаболизм сахара, аналогичный результат ожидается и у Monocercomonoides , но еще не подтвержден. [15] Все три фермента пути аргининдеиминазы локализованы в цитозоле Monocercomonoides exilis, что может отражать наследственное состояние Metamonada . [26]
Железо-серный кластер
[ редактировать ]Кластеры железо-сера являются важными белковыми компонентами, которые синтезируются митохондриями. [16] Основная функция этих небольших неорганических простетических групп — обеспечение транспорта электронов, что делает их ключевой частью фотосинтеза, дыхания, репликации/восстановления ДНК и регуляции экспрессии генов. [16] В эукариотических клетках общим путем синтеза кластера Fe-S является ISC (железо-серный кластер). В цитозоле цитозольная сборка железо-серного кластера (CIA) образует белки, содержащие кластер Fe-S, которые отвечают за созревание ядерных белков Fe-S. CIA уникален для эукариот и не имеет прокариотических гомологов. [16] Считается, что митохондриальный путь ISC необходим для функционирования CIA, поскольку он синтезирует и транспортирует нехарактерный серосодержащий предшественник в цитозоль и является основной причиной сохранения митохондриальных органелл у анаэробных эукариот. [16] Род Monocercomonoides содержит пути CIA, но полностью лишен пути ISC, а также каких-либо митохондриальных белков. [16] Род содержит уменьшенную версию пути SUF (фактора утилизации серы), имеющую только три белка - SufB, SufC и SufU. [16] Путь SUF — известный путь прокариот, и считается, что гены, использованные для построения системы SUF Monocercomonoides, должны были происходить от прокариот. [16] Однако было обнаружено, что белки SUF Monocercomonoides не связаны с пластидными гомологами или какими-либо другими микробными эукариотами. [16] Было высказано предположение, что этот путь был приобретен у эубактерии путем горизонтального переноса генов (HGT) у общего предка Monocercomonoides и Paratrismatrix (сестринского таксона оксимонад). [16] Генетическое приобретение не было продемонстрировано, несмотря на предположение, что оно должно было произойти.
Приобретение и потеря митохондрий
[ редактировать ]Monocercomonoides не содержат видимых признаков того, что митохондрии когда-либо были частью организма. [15] Однако, поскольку широко признано, что все эукариоты имеют общего предка, у которого развились митохондрии, считается, что митохондрии должны были когда-то присутствовать у предков оксимонад, а затем вторично утратиться. Род амихондрий демонстрирует, что митохондрии не являются абсолютно необходимыми для жизни эукариотической клетки.
Геномная структура
[ редактировать ]Отсутствие митохондрий или каких-либо связанных с митохондриями органелл у Monocercomonoides exilis подтверждается последовательностью его генома. полный анализ последовательности генома Monocercomonoides exilis штамма PA203 Chinchilla lanigera . Проведен [15] Предполагаемый размер генома составляет ~ 75 МБ, а количество предсказанных генов, кодирующих белок, составляет 16 629. [15] Более недавнее повторное секвенирование генома с использованием нанопор Oxford показало, что размер генома составляет ~ 82 Мбит / с. [17] Поиски гомологии выявили отсутствие генов, которые кодируют механизм импорта митохондрий, белки-переносчики метаболитов и кластеры железо-сера. [15] [17] Кроме того, при поиске специфических N-концевых и C-концевых последовательностей было выявлено отсутствие целевых важных генов и генов, кодирующих белки митохондриальных мембран. [15] [17] Гены, которые обычно кодируются митохондриальными геномами (мтДНК), не были обнаружены среди собранного каркаса, что позволяет предположить, что у Monocercomonoides отсутствует мтДНК. [15] Гены 18S РНК были секвенированы, и выяснилось, что их длина составляет 2927 нт, и это один из самых длинных известных генов. [15] [21] Некоторые расширения были специфичны для Monocercomonoides, но многие из них были похожи на расширения других родов оксимонад , но значительно длиннее. [15] Сравнение генов, кодирующих 𝛼-тубулин, 𝛽-тубулин, 𝛾-тубулин, EF-1𝛼, EF-2, cytHSP70, убиквитин, 18S рРНК и HSP90, позволяет расположить оксимонады рядом с дипломонадами и трихомонадами , в Monocercomonoides и Streblomastix. состав которых входят ветвь оксимонад. [15]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а б Мали, М.; Кулкарни, С.; Мали, С. (2001). «Два вида жгутиконосцев рода Monocercomonoides Travis, 1932 из кишечника личинки навозного жука ( Oryctes rhinoceros ) в Индии». Геобиос (Джодхпур) . 28 (4): 201–204.
- ^ Мали, М.; Патил, Д. (2003). «Морфология Monocercomonoides aurangabadae n. sp. a flagellata из кишечника Blatta germanica ». Зоологический журнал Уттар-Прадеша . 23 (2): 117–119.
- ^ Дженсен, Э.А.; Хаммонд, DM (1964). «Морфологическое исследование трихомонад и родственных им жгутиконосцев из пищеварительного тракта крупного рогатого скота». Журнал протозоологии . 11 (3): 386–394. дои : 10.1111/j.1550-7408.1964.tb01768.x . ПМИД 14207121 .
- ^ Кришнамурти, Р.; Мадре, ВЕ (1979). «Исследования двух жгутиконосцев рода Monocercomonoides Travis, 1932 (Mastigophora: Polymastigina) амфибий и рептилий в Индии». Акта Протозоология . 18 (2): 251–257.
- ^ Jump up to: а б с Рао, ТБ (1969). «Морфология и распространенность рода Monocercomonoides (Grassi, 1879) Travis, 1932 среди насекомых, обнаруженных в Андхра-Прадеше, Индия» . Труды Индийской академии наук, раздел B. 70 (5): 208–214. дои : 10.1007/BF03052226 . S2CID 127320109 . Проверено 11 февраля 2018 г.
- ^ Султана, Т.; Кришнамурти, Р. (1978). « Monocercomonoides gryllusae n. sp. (Mastigophora: Oxymonadida) из Gryllus bimaculatus ». Геобиос (Джодхпур) . 5 (3): 114–115.
- ^ Радек, Р. (1994). « Monocercomonoides termitis n. sp., оксимонада низшего термита Kalotermes sinaicus ». Архив исследований протистов . 144 (4): 373–382. дои : 10.1016/S0003-9365(11)80240-X .
- ^ Радек, Р. (1997). « Monocercomonoides hausmanni nom. nov, новое видовое название M. termitis Radek, 1994». Архив исследований протистов . 147 (3–4): 411. doi : 10.1016/S0003-9365(97)80068-1 .
- ^ Мали, М.; Мали, С. (2004). « Monocercomonoides kultabadae n.sp., новый жгутиконосец из кишечника Pycnoscelus surinamensis ». Зоологический журнал Уттар-Прадеша . 24 (1): 55–58.
- ^ Jump up to: а б Кришнамурти, Р.; Султана, Т. (1976). «Морфология двух новых жгутиконосцев рода Monocercomonoides Travis, 1932 от насекомых Индии» . Труды Индийской академии наук, раздел B. 84 (3): 109–115. дои : 10.1007/BF03045588 . S2CID 104326570 . Проверено 11 февраля 2018 г.
- ^ Jump up to: а б Кришнамурти, Р. (1967). «Два новых вида рода Monocercomonoides Travis, 1932 (простейшие: Mastigophora) от рептилий» . Труды Индийской академии наук, раздел B. 66 (5): 184–191. дои : 10.1007/BF03052183 . S2CID 83345325 . Проверено 11 февраля 2018 г.
- ^ Авраам, Р. (961). «Описание Monocercomonoides Sayeedi n. sp. из рубца индийской козы». Журнал науки о паразитах . 20 (6): 558–562. дои : 10.1007/BF00333238 . S2CID 26344904 .
- ^ Кришнамурти, Р.; Султана, Т. (1979). «Новый жгутиконосец рода Monocercomonoides Travis, 1932 от термита». Труды Национальной академии наук Индии, раздел B. 49 (2): 85–87.
- ^ Трэвис, Б.В. 1932. Обсуждение синонимии в номенклатуре некоторых жгутиковых насекомых с описанием нового жгутика из личинок Ligyrodes relictus Say (Coleoptera-Scarabaeidae). Колледж магистров наук штата Айова, 6, 317–323.
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к л м н тот п Карнковская, Анна; Вацек, Войтех; Зубацова, Зузана; Трейтли, Себастьян К.; Петржелкова, Романа; Эме, Лаура; Новак, Лукаш; Жарский, Войтех; Барлоу, Лаэль Д.; Герман, Эмили К.; Соукал, Петр (2016). «Эукариот без митохондриальной органеллы» . Современная биология . 26 (10): 1274–1284. Бибкод : 2016CBio...26.1274K . дои : 10.1016/j.cub.2016.03.053 . ПМИД 27185558 . S2CID 3933236 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж Вацек В., Новак ЛВФ, Трейтли С.К. и др. 2018. Сборка кластеров Fe – S у оксимонад и родственных им протистов. Молекулярная биология и эволюция. 35(11): 2712-2718.
- ^ Jump up to: а б с д Трейтли, Себастьян Кристиан; Пенья-Диас, Присцила; Халакуц, Павел; Карнковская, Анна; Гампл, ВладимирЮР 2021 (2021). «Высококачественная сборка генома амитохондриального эукариота Monocercomonoides exilis» . Микробная геномика . 7 (12): 000745. doi : 10.1099/mgen.0.000745 . ISSN 2057-5858 . ПМЦ 8767320 . ПМИД 34951395 .
{{cite journal}}
: CS1 maint: числовые имена: список авторов ( ссылка ) - ^ Хэмпл, Владимир (2017), Арчибальд, Джон М.; Симпсон, Аластер ГБ; Сламовиц, Клаудио Х. (ред.), «Преаксостила» , Справочник протистов , Cham: Springer International Publishing, стр. 1139–1174, doi : 10.1007/978-3-319-28149-0_8 , ISBN 978-3-319-28147-6 , получено 1 августа 2022 г.
- ^ Jump up to: а б с д и Бхаскар Роа, Т. 1969. Морфология и распространенность рода Monocercomonoides насекомых, обнаруженных в Андхра-Прадеше, Индия. Труды Индийской академии наук. 70(5): 208-214.
- ^ Флинн, Ф.Дж. 1923. Паразиты лабораторных животных. Айова: Издательство Блэквелл.
- ^ Jump up to: а б с Трейтли, Себастьян К.; Котык, Михаил; Юбуки, Наоджи; Жирункова, Элишка; Власакова, Йитка; Смейкалова, Павла; Шипек, Петр; Цепочка, Иван; Хампл, Владимир (01.11.2018). «Молекулярное и морфологическое разнообразие оксимонад родов Monocercomonoides и Blattamonas gen. nov» . Протист . 169 (5): 744–783. дои : 10.1016/j.protis.2018.06.005 . ISSN 1434-4610 . ПМИД 30138782 . S2CID 52077969 .
- ^ Лесли, М. 2016. Первые эукариоты обнаружены без нормального клеточного энергоснабжения. Научный маг.
- ^ Jump up to: а б с д и ж Лэрд, М. 1955. Кишечные жгутики некоторых новозеландских насекомых. Сделки и труды Королевского общества Новой Зеландии. 84: 297-307.
- ^ Jump up to: а б с д Симпсон А.Г.Б., Радек Р., Дакс Дж.Б. и О'Келли С.Дж. 2002. Как оксимонады потеряли свою колею: ультраструктурное сравнение Monocercomonoides и раскопанных таксонов. Журнал эукариотической микробиологии 49: 239-248.
- ^ Jump up to: а б с д и ж г Ляпунова Н.А., Хэмпл В., Гордон П.М., Сенсен К.В., Гедаму Л. и Дакс Дж.Б. 2006. Реконструкция мозаичного гликолитического пути анаэробных эукариот Monocercomonoides. Эукариотическая клетка 5(12): 2138-2146.
- ^ Новак, Лукаш; Зубацова, Зузана; Карнковская, Анна; Колиско, Мартин; Грудова, Милуше; Лестница, Кортни В.; Симпсон, Аластер ГБ; Килинг, Патрик Дж.; Роджер, Эндрю Дж.; Цепочка, Иван; Хампл, Владимир (06.10.2016). «Ферменты пути аргининдеиминазы: история эволюции метамонад и других эукариот» . Эволюционная биология BMC . 16 (1): 197. Бибкод : 2016BMCEE..16..197N . дои : 10.1186/s12862-016-0771-4 . ISSN 1471-2148 . ПМК 5052871 . ПМИД 27716026 .
Внешние ссылки
[ редактировать ]Данные, относящиеся к Monocercomonoides , в Wikispecies