Сверхострота
Острота наших чувств определяется мельчайшими деталями, которые мы можем различить. Острота зрения измеряется наименьшими буквами, которые можно различить на таблице, и определяется анатомическим расположением мозаики сенсорных элементов на сетчатке. Однако пространственные различия можно проводить и в более мелком масштабе: смещение границ можно обнаружить с точностью, в 10 раз превышающей остроту зрения, как это уже показал Эвальд Геринг в 1899 году. [ 1 ] Эта сверхострота, значительно превосходящая ограничения по размеру, установленные «пикселями» сетчатки, зависит от сложной обработки информации в мозгу.
Чем гиперострота отличается от традиционной остроты зрения?
[ редактировать ]Лучшим примером различия между остротой и сверхостротой является зрение, например, при наблюдении звезд на ночном небе. Первый этап – оптическое изображение внешнего мира на сетчатке. Свет падает на мозаику рецепторных сенсорных клеток, палочек и колбочек, которая покрывает поверхность сетчатки без промежутков и перекрытий, точно так же, как детектирующие пиксели в плоскости пленки цифровых камер. Каждый рецептор принимает весь достигающий его свет, но действует как единое целое, представляя одно место в визуальном пространстве. Такое разделение накладывает ограничения на решение о том, получено ли изображение от одинарной или двойной звезды (разрешение). Чтобы возникло ощущение отдельно сочлененных звезд, изображения этих двух звезд должны находиться на достаточно большом расстоянии друг от друга, чтобы хотя бы один промежуточный пиксель между ними оставался относительно нестимулированным. Это определяет предел разрешения и основу остроты зрения.
Совершенно другой механизм действует в сверхостроте, типичный пример которой и тот, для которого изначально было придумано это слово, [ 2 ] [ 3 ] Нониусная острота : совмещение двух краев или линий можно оценить с точностью в пять или десять раз большей, чем острота зрения. В компьютерной графике фраза « субпиксельное разрешение » иногда используется при обсуждении сглаживания и геометрического сверхразрешения . Хотя на самом деле речь идет не о разрешении (один или два? – качественное различие), а о локализации (где именно? – количественная оценка), он фиксирует процесс. Когда изображение распространяется на несколько пикселей, каждый из которых имеет градуированную реакцию интенсивности, но только одно пространственное значение, положение центра изображения может быть определено более точно, чем ширина пикселя, подобно тому, как среднее значение гистограммы может быть рассчитано до часть ширины бункера.
На рисунке справа мозаика сетчатки наложила на нее вверху изображения двух звезд при пределе разрешения, когда промежуточный промежуток позволяет судить о том, что есть две звезды, а не одна вытянутая. Ниже показаны изображения двух отдельных коротких линий; точность считывания разницы их местоположений выходит за рамки размеров элементов мозаики.
Анализ механизма повышенной остроты
[ редактировать ]Детали нервного аппарата, обеспечивающего сверхостроту зрения, еще ждут открытия. Тот факт, что аппарат сверхостроты включает в себя сигналы от ряда отдельных рецепторных клеток, обычно более чем в одном месте стимульного пространства, имеет значение для выполнения этих задач. Низкий контраст, близость соседних стимулов (скопление людей) и временная асинхронность компонентов паттерна являются примерами факторов, вызывающих снижение производительности. [ 4 ] Некоторый концептуальный интерес представляют возрастные изменения. [ 5 ] и восприимчивость к перцептивному обучению [ 6 ] что может помочь в понимании основных нейронных каналов.
Для объяснения остроты зрения млекопитающих были предложены два основных алгоритма: пространственный, основанный на скорости стрельбы популяции, и временной, основанный на временных задержках в ответ на миниатюрные движения глаз. Хотя ни один из них до сих пор не получил эмпирического подтверждения, правдоподобие первого было подвергнуто критическому сомнению из-за дискретной природы нейронных импульсов. [ 7 ]
Оптика человеческого глаза чрезвычайно проста: основным компонентом изображения является одноэлементная линза, сила которой может изменяться за счет мышечного контроля. Возможности для коррекции многих аберраций, которые обычно корректируются в качественных инструментальных оптических системах, ограничены. [ 8 ] Такая простая линза неизбежно должна иметь значительную сферическую аберрацию, которая приводит к появлению вторичных лепестков в функции рассеяния. Однако экспериментально было обнаружено, что свет, попадающий в зрачок вне оси, менее эффективен при создании изображения ( эффект Стайлза-Кроуфорда ), что приводит к существенному уменьшению этих нежелательных боковых лепестков. Кроме того, эффекты дифракционных пределов можно с осторожностью использовать для частичной компенсации аберраций.
Рецепторы сетчатки физически расположены за нейронным слоем, несущим элементы постретинальной обработки. Свет не может пройти через этот слой неискаженным. Фактически, измерения передаточной функции модуляции (MTF) показывают, что ухудшение MTF из-за диффузии через этот нейронный слой имеет тот же порядок, что и ухудшение из-за оптики. Путем взаимодействия этих различных компонентов было обнаружено, что общее оптическое качество, хотя и плохое по сравнению с фотографической оптикой, может оставаться практически постоянным в значительном диапазоне диаметров зрачков и уровней освещенности.
При представлении цветной информации оптические недостатки особенно велики. Оптика имеет остаточную некорректированную хроматическую аберрацию почти 2 диоптрии от крайне красного до крайнего синего/фиолетового цвета, преимущественно в диапазоне от зеленого до синего/фиолетового. Офтальмологи на протяжении многих десятилетий использовали это большое изменение фокуса по спектру в процессе создания корректирующих очков. Это означает, что такие коррекции могут быть такими же простыми, как и сама линза глаза.
Кроме того, эта большая хроматическая аберрация также была использована с пользой для строения самого глаза. Вместо того, чтобы манипулировать тремя основными цветами (красным, зеленым и синим), природа использовала этот грубый хроматический сдвиг, чтобы обеспечить корковую зрительную функцию, основанную на трех наборах цветовых противоположностей вместо трех основных основных цветов. [ 9 ] Это красный/зеленый, желтый/синий и черный/белый, причем черный/белый является синонимом яркости. Затем, используя только один контраст между красным и зеленым основным цветом с очень высоким разрешением, природа ловко использует среднее значение этих двух цветов (т. е. желтый) вместе с синим с очень низким разрешением, чтобы создать возможность размытия цвета фона. В свою очередь (за счет использования возможностей повышенной четкости в отношении противника с низким разрешением) это также может служить источником восприятия трехмерной глубины.
Человеческий глаз имеет примерно шестиугольную матрицу фотодетекторов. [ 10 ] В настоящее время имеются убедительные доказательства того, что такая матричная структура обеспечивает оптимальную эффективность передачи информации. Ряд других исследователей рассматривали возможность использования шестиугольных матриц, но затем они, кажется, придерживаются математического подхода и осей с дифференциальной ориентацией 60 градусов. В свою очередь, при этом должны использоваться комплексные числа. Вместо этого Оверингтон и его команда искали (и нашли) способ аппроксимации шестиугольной матрицы, сохраняя в то же время традиционную декартову схему обработки.
Хотя в ранних нейронных сетях зрительной системы человека наблюдается множество разнообразных пространственных взаимодействий, лишь некоторые из них имеют большое значение для высокоточного восприятия информации. Остальные преимущественно связаны с такими процессами, как местная адаптация. Таким образом, было обнаружено, что наиболее важные взаимодействия имеют очень локальный масштаб, но именно тонкости использования этих взаимодействий кажутся наиболее важными. Для гексагональных матриц простейшей симметричной схемой является одно кольцо из шести рецепторов, окружающих адресный пиксель. Общий вывод полевых исследований рецептивной способности приматов заключается в том, что любая такая локальная группа не дает никакого выхода при равномерном входном освещении. По сути, это похоже на одно из классических лапласовых рецептивных полей для квадратных массивов — с весами -1 на каждой стороне и -0,5 на каждом углу. Единственное отличие — соотношение сторон 8:7,07 (или примерно 8:7 с точностью до 1%). Очень полезные дополнительные сведения о процессах, происходящих в его области, дают электронно-микроскопические исследования Кольба. [ 11 ] Они ясно показывают нейронные структуры, которые приводят к дальнейшей передаче разностных сигналов. Если объединить функцию рассеяния точки, имеющую гауссову форму и имеющую стандартное отклонение 1,3 «пикселя», с одним кольцевым оператором типа Лапласа, результатом будет функция с очень похожими свойствами на функцию DOG, как обсуждалось Марром. [ 12 ]
Как при компьютерной обработке изображений, так и в визуальной науке обычно предполагается, что локальный процесс возбуждения/торможения фактически является вторым дифференцирующим процессом. Тем не менее, по-видимому, существуют убедительные психофизические доказательства человеческого зрения, что именно первые различия контролируют зрительные способности человека. Необходимо разделить положительную и отрицательную части всех выходов лапласовских нейронов для отправки дальше в кору, поскольку отрицательные сигналы невозможно передать. Это означает, что каждый нейрон этого типа следует рассматривать как набор из шести диполей, так что каждое окружающее торможение может компенсировать только свою часть центральной стимуляции. Такое разделение положительных и отрицательных компонентов полностью совместимо с физиологией сетчатки и является одной из возможных функций известной пары сверхмалых биполярных каналов для каждого рецептора. [ 13 ]
Основным доказательством определения ориентации в человеческом зрении является то, что оно, по-видимому, осуществляется (в области 17 стриарной коры) группами нейронов в довольно широко расположенных ориентациях. [ 14 ] Измеренные нейроны имеют характерно эллиптические рецептивные поля. [ 15 ] Однако как реальный интервал между ориентациями, так и точная форма и соотношение сторон эллиптических полей остаются под вопросом, но в то же время упомянутые рецептивные поля должны быть объединены с карликовыми рецептивными полями на сетчатке. Опять же, для зондовых измерений производительности «одиночного нейрона» измеряемое рецептивное поле включает в себя эффекты всех стадий оптической и нейронной обработки, которые были выполнены ранее.
Для устройств, ориентированных на определенную ориентацию, работающих на шестиугольной матрице, наиболее целесообразно иметь их так, чтобы их первичная и вторичная оси происходили через каждые 30 градусов ориентации. считал желательным Такое разделение ориентаций на 30 градусов согласуется с угловым расстоянием между такими единицами, которое Джон Кэнни на основе математического подхода. [ 16 ] В отсутствие конкретных деталей казалось, что примерно лучший компромисс между вычислительной эффективностью и простотой, с одной стороны, и адекватной настройкой ориентации, с другой, должен иметь размер 5 x 1 пиксель. Это снова согласуется с тем, что независимо предложил Кэнни, а также наблюдалось в исследованиях зрения приматов, проведенных другими исследователями. Блоки рецептивного поля имеют функции настройки ориентации, которые очень похожи на функции настройки ориентации, установленные для зрения с помощью психофизических тестов.
Существует возможность рекомбинации частных разностных функций, поступающих в кору двумя путями. [ 17 ] Можно рассмотреть анализ второй разностной карты – путем поиска пересечений нуля, который был наиболее популярен до середины 1980-х годов. В качестве альтернативы можно обнаружить локальные пики на первой разностной карте, которая с тех пор становится все более популярной. Последнее зависит от определения положения пика изображения края с помощью анализа 3 x 1 и подбора квадратичной кривой. В любом случае было показано, что положение края может быть расположено с точностью лучше 0,1 пикселя из-за очень широкого разброса края из-за плохого оптического изображения, а также было показано, что с помощью столь же простой арифметики ориентация локального края может быть получена с точностью лучше 1 градуса. Более того, взаимодействие первых и вторых разностных данных обеспечивает очень мощные средства анализа движения, стерео, цвета, текстуры и других свойств сцены.
Повышенная острота зрения в различных смысловых модальностях.
[ редактировать ]Различие между разрешающей способностью или остротой зрения, буквально остротой, которая зависит от расстояния между отдельными рецепторами, через которые воспринимается внешний мир, и способностью идентифицировать отдельные местоположения в сенсорном пространстве, является универсальным для всех модальностей. Есть много других примеров, когда производительность организма существенно превосходит расстояние между соответствующей популяцией рецепторных клеток. У нормального человека в сетчатке имеется только три типа цветовых рецепторов, однако при цветовом зрении , тонко взвешивая и сравнивая их относительную мощность, можно обнаружить тысячи оттенков. Чтение по Брайлю предполагает повышенную остроту сенсорных рецепторов на кончиках пальцев. [ 18 ] Мы можем услышать гораздо больше различных тонов, чем волосковых клеток в улитке ; Различение высоты звука, без которого нельзя было бы играть на скрипке, — это сверхострота. [ 19 ] Повышенная острота наблюдалась у многих видов животных, например, при обнаружении добычи электрической рыбой . [ 20 ] эхолокация у летучей мыши, [ 21 ] и в способности грызунов локализовать объекты на основе механических деформаций своих усов. [ 22 ]
Клинические применения
[ редактировать ]В клинических тестах на зрение [ 23 ] Повышенная острота зрения занимает особое место, поскольку ее обработка происходит на границах оптики глаза, функций сетчатки, активации первичной зрительной коры и аппарата восприятия. В частности, определение нормального стереопсиса является сложной задачей. повышенной остроты Периметрия используется в клинических исследованиях по оценке методов лечения дегенеративных изменений сетчатки. [ 24 ]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а б Страсбургер, Ганс; Хубер, Йорг; Роуз, Дэвид (2018). «Эвальд Геринг (1899) О пределах остроты зрения: перевод и комментарии. С дополнением к Альфреду Фолькману (1863) Физиологические исследования в области оптики» . я-Восприятие . 9 (3): 204166951876367. doi : 10.1177/2041669518763675 . ПМК 5990881 . ПМИД 29899967 .
- ^ Вестхаймер, Джеральд (1975). «Редакционная статья: Острота и сверхострота зрения». Исследовательская офтальмология . 14 (8): 570–2. ПМИД 1150397 .
- ^ Вестхаймер, Г. (1 августа 1975 г.). «Редакционная статья: Острота и сверхострота зрения» . Исследовательская офтальмология и визуальные науки . 14 (8): 570–572. ISSN 1552-5783 . ПМИД 1150397 .
- ^ Вестхаймер, Дж. (2008). «Сверхострота». В Сквайре, Лос-Анджелес (ред.). Энциклопедия неврологии . Оксфорд: Академическая пресса. [ нужна страница ]
- ^ Ван, И-Чжун; Моральный дух, Сара Э.; Казинс, Роберт; Берч, Эйлин Э. (2009). «Курс развития глобальной гиперостроты на протяжении всей жизни» . Оптометрия и наука о зрении . 86 (6): 695–700. дои : 10.1097/OPX.0b013e3181a7b0ff . ПМЦ 2733828 . ПМИД 19430324 .
- ^ Крист, Р.Э.; Кападия, МК; Вестхаймер, Дж; Гилберт, компакт-диск (1997). «Перцептивное обучение пространственной локализации: специфика ориентации, положения и контекста». Журнал нейрофизиологии . 78 (6): 2889–94. дои : 10.1152/jn.1997.78.6.2889 . ПМИД 9405509 .
- ^ Руччи М., Ахиссар Э. и Берр Д. (2018) Временное кодирование визуального пространства. Тенденции в когнитивных науках 22, 883-895 doi: 10.1016/j.tics.2018.07.009
- ^ Компьютерное зрение: единый биологический подход Яна Оверингтона. Страницы с 7 по 8 и с 31 по 34. Опубликовано Elsevier North Holland, 1992 г. ISBN 0 444 889728
- ^ Компьютерное зрение: единый, биологически вдохновленный подход Яна Оверингтона. Страницы 8–15 и 286–288. Опубликовано Elsevier North Holland, 1992 г. ISBN 0 444 889728
- ^ Компьютерное зрение: единый, биологически вдохновленный подход Яна Оверингтона. Страницы 34–36. Опубликовано Elsevier North Holland, 1992 г. ISBN 0 444 889728
- ^ Организация внешнего плексиформного слоя сетчатки приматов: электронная микроскопия пропитанных Гольджи продаж Х. Колба. Философские труды Королевского общества Лонд Б, Soc Lond B, том 258, стр. 261, 1970 г.
- ↑ Видение Дэвида Марра, опубликованное Фрименом, Сан-Франциско, 1988 г.
- ^ Компьютерное зрение: единый, биологически вдохновленный подход Яна Оверингтона. Страницы 45-46. Опубликовано Elsevier North Holland, 1992 г. ISBN 0 444 889728
- ^ Пластичность столбцов глазного доминирования в полосатой коре обезьян , авторы Д. Х. Хьюбел, Т. Н. Визель и С. ЛеВэй, «Философские труды Королевского общества B», том 278, стр. 377, 1977
- ^ Компьютерное зрение: единый, биологически вдохновленный подход Яна Оверингтона. Страницы с 46 по 49. Опубликовано Elsevier North Holland, 1992 г. ISBN 0 444 889728
- ^ Поиск краев и линий на изображениях Дж. Ф. Кэнни, Технический отчет MIT № 720, Кембридж, Массачусетс, США, 1983 г.
- ^ Компьютерное зрение: единый биологический подход Яна Оверингтона. Страницы с 61 по 64 и с 68 по 71. Опубликовано Elsevier North Holland, 1992 г. ISBN 0 444 889728
- ^ Лумис, Дж. М. (1979). «Исследование тактильной остроты». Сенсорные процессы . 3 (4): 289–302. ПМИД 262782 .
- ^ Альтес, Ричард А. (1989). «Вездесущность сверхостроты». Журнал Акустического общества Америки . 85 (2): 943–52. Бибкод : 1989ASAJ...85..943A . дои : 10.1121/1.397566 . ПМИД 2926010 .
- ^ Хайлигенберг, В. (1991). «Сенсорный контроль поведения электрических рыб». Современное мнение в нейробиологии . 1 (4): 633–7. дои : 10.1016/S0959-4388(05)80041-8 . ПМИД 1822309 . S2CID 38440905 .
- ^ Симмонс, Дж.А.; Феррагамо, MJ; Сандерсон, Мичиган (2003). «Задержка эха в сравнении со спектральными признаками временной повышенной остроты зрения у большой коричневой летучей мыши Eptesicus fuscus». Журнал сравнительной физиологии А. 189 (9): 693–702. дои : 10.1007/s00359-003-0444-9 . ПМИД 12879356 . S2CID 11442783 .
- ^ Кнутсен, премьер-министр; Петр, М; Ахиссар, Э (2006). «Локализация тактильных объектов в вибриссной системе: поведение и производительность» . Журнал неврологии . 26 (33): 8451–64. doi : 10.1523/JNEUROSCI.1516-06.2006 . ПМЦ 6674338 . ПМИД 16914670 .
- ^ Уитакер, Дэвид; Бэкингем, Терри (1987). «Теория и доказательства клинического теста на повышенную остроту». Офтальмологическая и физиологическая оптика . 7 (4): 431–5. дои : 10.1111/j.1475-1313.1987.tb00774.x . ПМИД 3454922 . S2CID 27594676 .
- ^ Гольдштейн, М; Левенштейн, А; Барак, А; Поллак, А; Букельман, А; Кац, Х; Спрингер, А; Шачат, АП; и др. (2005). «Результаты многоцентрового клинического исследования по оценке предпочтительного периметра повышенной остроты зрения для выявления возрастной макулярной дегенерации». Ретина . 25 (3): 296–303. дои : 10.1097/00006982-200504000-00008 . ПМИД 15805906 . S2CID 13711267 .