Теневая толерантность

В экологии способность теневыносливость — это растения переносить низкий уровень освещенности . Этот термин также используется в садоводстве и ландшафтном дизайне , хотя в этом контексте его использование иногда неточно, особенно при маркировке растений, выставленных на продажу в коммерческих питомниках . ^{[ нужна ссылка ]}

Теневыносливость – сложное, многогранное свойство растений. Различные виды растений демонстрируют различную адаптацию к тени , и конкретное растение может проявлять различную степень теневыносливости или даже потребности в свете, в зависимости от его истории или стадии развития.

Основные понятия

За исключением некоторых растений-паразитов , всем наземным растениям для выживания необходим солнечный свет. ^[1] Однако в целом большее количество солнечного света не всегда облегчает выживание растений. Под прямыми солнечными лучами растения подвергаются высыханию и воздействию УФ-лучей , и им приходится тратить энергию на производство пигментов , блокирующих УФ-свет, и восковых покрытий, предотвращающих потерю воды.

Растения, адаптированные к затенению, способны использовать дальний красный свет (около 730 нм) более эффективно, чем растения, адаптированные к яркому солнечному свету. Большая часть красного света поглощается теневыносливыми растениями кроны, но большая часть дальнего красного света проникает в крону и достигает подлеска. Обнаруженные здесь теневыносливые растения способны к фотосинтезу, используя свет такой длины волны. ^{[ нужна ссылка ]}

Ситуация с питательными веществами часто меняется в тени и на солнце. Большая часть тени обусловлена наличием кроны других растений, и это обычно связано с совершенно другой средой — более богатой почвы питательными веществами — чем солнечные участки.

Таким образом, теневыносливые растения приспособлены к эффективному потреблению энергии. Проще говоря, теневыносливые растения выращивают более широкие и тонкие листья , чтобы улавливать больше солнечного света по сравнению с затратами на производство листьев. Теневыносливые растения также обычно приспособлены к большему использованию питательных веществ почвы, чем теневыносливые растения. ^[2]

Можно провести различие между «теневыносливыми» растениями и «тенелюбивыми» или сциофильными растениями. Сциофильные растения зависят от степени затенения, которая в конечном итоге может убить большинство других растений или значительно замедлить их рост. ^{[ нужна ссылка ]}

Адаптация растений к меняющемуся освещению

Растения применили многоуровневую адаптацию к меняющемуся освещению.окружающей среды с системного уровня на молекулярный уровень.

Движение листьев

Выявлены различные типы движения листьев для адаптации к изменяющейся световой среде: развивающий, пассивный и активный. ^[3]

Активные движения обратимы. Некоторые растения используют пигменты, поглощающие синий свет, в качестве сенсора и двигательной ткани легочной артерии, управляющей движением листьев. ^[4] Эта адаптация обычно медленная, но относительно эффективная. Они выгодны для некоторых тенистых растений, которые имеют низкую фотосинтетическую способность, но иногда подвергаются небольшим вспышкам света.
Пассивные движения связаны с засухой, когда растения используют пассивную адаптацию, такую как увеличение отражательной способности листьев при ярком освещении (например, за счет образования кристаллов соли на поверхности листьев) или образования волосков, наполненных воздухом.
Движения в развитии медленны и необратимы.

Хлоропластное движение

Движение хлоропластов — одна из адаптаций растений к изменяющемуся свету на молекулярном уровне. ^[5] Исследование показало, что движение хлоропластов использует тот же фоторецептор, что и движение листьев, поскольку они демонстрируют схожие спектры действия. ^[6] Это быстрая адаптация, происходящая в течение нескольких минут, но ограниченная, поскольку она может снизить поглощение света только на 10–20% при ярком освещении. ^[6] Ограничением движения хлоропластов может быть наличие других крупных органелл, таких как вакуоль, которые ограничивают прохождение хлоропластов на нужную сторону клетки. Вдобавок ко всему, движение хлоропластов может быть неэффективным, поскольку естественный свет имеет тенденцию рассеиваться во всех направлениях. ^{[ нужна ссылка ]}

Модуляция фотосистемы

Модуляция фотосистемы является примером долгосрочной адаптации к свету или акклиматизации, которая обычно происходит на генетическом уровне; транскрипционный, трансляционный и посттрансляционный. ^[7] Растения, выращенные при высокой интенсивности света, обычно имеют меньшую антенну по сравнению с растениями, выращенными при слабом освещении. ^[8] Исследование показало, что акклиматическая модуляция размера антенны PSII затрагивает только внешние светособирающие комплексы PSII (LHC-PSII), вызванные протеолизом его апопротеина. ^[9]

Реакция на более высокий свет заняла до двух дней после экспрессии и активации фермента . Уменьшение внешнего LHC-II наполовину за счет протеолиза после активации заняло менее суток. Изменяя количество PS, растения могут адаптироваться к изменяющемуся освещению окружающей среды. Чтобы компенсировать уменьшение красного света, обычно встречающегося растениям, выращенным под навесом, они обладали более высоким соотношением PS-II и PS-I по сравнению с растением, выращенным при более сильном освещении. ^[10] Однако факторы, участвующие в этом механизме, недостаточно изучены. Исследование показало, что фосфорилирование белков, включая LHC-II, является важным путем передачи сигнала при акклиматизации к свету.

Травянистые растения

В зонах умеренного климата многие полевые цветы и недревесные растения сохраняются в закрытом пологе леса, распуская листья ранней весной, до того, как распустятся деревья. Частично это возможно, потому что земля имеет тенденцию быть более защищенной и, следовательно, растения менее восприимчивы к морозам в тот период времени, когда деревьям все еще опасно распускать листья. ^{[ нужна ссылка ]} Ярким примером этого являются зимние однолетние растения , которые прорастают осенью, растут всю зиму, цветут и умирают весной.

Как и у деревьев, теневыносливость у травянистых растений разнообразна. Некоторые растения с ранним распусканием листьев сохранятся после того, как крона распустит листья, тогда как другие быстро отмирают. У многих видов то, произойдет это или нет, зависит от окружающей среды, например от водоснабжения и уровня солнечного света. Гортензия хирта — теневыносливый листопадный кустарник, произрастающий в Японии . ^{[ нужна ссылка ]}

Хотя большинство растений растут в направлении света, многие тропические лианы , такие как Monstera deliciosa и ряд других представителей семейства Araceae , например представители рода Philodendron , первоначально растут вдали от света; это яркий пример сциофильного роста, который помогает им найти ствол дерева, по которому они затем взбираются в области более яркого света. Верхние побеги и листья такого филодендрона вырастают как типичные светолюбивые и светолюбивые растения. при выходе на яркий солнечный свет ^{[ нужна ссылка ]}

Деревья

В лесах, где выпадает много осадков и вода не является ограничивающим фактором роста, теневыносливость является одним из наиболее важных факторов, характеризующих виды деревьев. Однако разные виды деревьев по-разному адаптируются к тени. ^{[ нужна ссылка ]}

Болиголов восточный , считающийся самым теневыносливым из всех североамериканских пород деревьев, способен прорастать , сохраняться и даже расти под полностью закрытым пологом. ^{[ нужна ссылка ]} Болиголовы также обладают способностью передавать энергию близлежащим деревьям через корневую систему. ^{[ нужна ссылка ]} Напротив, сахарный клен , также считающийся очень теневыносливым, прорастет под закрытым пологом и сохранится как вид подлеска, но вырастет до полного размера только тогда, когда образуется зазор.

Тенеустойчивые виды, такие как ива и осина, не могут прорастать под закрытым пологом. Непереносимые к тени виды часто растут на водно-болотных угодьях , вдоль водных путей или на нарушенных территориях, где есть достаточный доступ к прямому солнечному свету. ^{[ нужна ссылка ]}

виды, особенно деревья, не только способны конкурировать в условиях низкой освещенности, но и Тененосные способны выдерживать сравнительно низкие дневные температуры по сравнению с открытым пространством и, прежде всего, высокую корневую конкуренцию, особенно с подчиненной растительностью. ^{[ нужна ссылка ]} Очень сложно разделить относительную важность легкой и подземной конкуренции, и на практике они неразрывно связаны. ^{[ нужна ссылка ]}

См. также

Ссылки

^ «Могут ли растения расти без фотосинтеза?» . Научная линия UCSB . Проверено 3 апреля 2015 г.
^ Уолтерс, Майкл Б.; Райх, Питер Б. (июль 2000 г.). «Размер семян, запас азота и скорость роста влияют на выживаемость саженцев деревьев в глубокой тени» . Экология . 81 (7): 1887–1901. doi : 10.1890/0012-9658(2000)081[1887:SSNSAG]2.0.CO;2 . hdl : 11299/175095 . ISSN 0012-9658 .
^ Commun Integr Biol. январь – февраль 2009 г.; 2 (1): 50–55
^ Коллер Д. (1990). «Световые движения листьев». Растение, клетка и окружающая среда . 13 (7): 615–632. дои : 10.1111/j.1365-3040.1990.tb01079.x .
^ Чоу В.С., Андерсон Дж.М., Хоуп А.Б. (1988). «Переменная стехиометрия фотосистемы-II и реакционных центров фотосистемы-I». Фотосинт Рез . 17 (3): 277–281. дои : 10.1007/BF00035454 . ПМИД 24429774 . S2CID 31055842 .
^ Jump up to: ^а ^б Бругноли Э., Бьоркман О (1992). «Рост хлопчатника в условиях постоянного засоления - влияние на характер распределения, устьичные и неустьичные компоненты фотосинтеза и рассеивание избыточной световой энергии». Планта . 187 (3): 335–347. дои : 10.1007/BF00195657 . ПМИД 24178074 . S2CID 23161525 .
^ Клоппстех К (1997). «Световая регуляция фотосинтетических генов». Физиоловый завод . 100 (4): 739–747. дои : 10.1111/j.1399-3054.1997.tb00001.x .
^ Андерсон Дж. М., Чоу В. С., Пак Й. И. (1995). «Грандиозный замысел фотосинтеза: адаптация фотосинтетического аппарата к сигналам окружающей среды». Фотосинт Рез . 46 (1–2): 129–139. дои : 10.1007/BF00020423 . ПМИД 24301575 . S2CID 21254330 .
^ Андерссон Б., Аро Э.М. (1997). «Протеолитическая активность и протеазы хлоропластов растений». Физиоловый завод . 100 (4): 780–793. дои : 10.1111/j.1399-3054.1997.tb00005.x .
^ Андерсон Дж. М., Осмонд Б. (2001). Кайл DJ, Осмонд Б., Арнтцен CJ (ред.). «Реакция на навес: компромисс между акклиматизацией и фотоингибированием». Фотоингибирование . Амстердам: Эльзевир: 1–38.

Кэнхэм, CD (июнь 1989 г.). «Различные реакции на пробелы среди теневыносливых пород деревьев». Экология . 70 (3): 548–550. Бибкод : 1989Ecol...70..548C . дои : 10.2307/1940200 . JSTOR 1940200 .

[1] «Могут ли растения расти без фотосинтеза?» . Научная линия UCSB . Проверено 3 апреля 2015 г.

[2] Уолтерс, Майкл Б.; Райх, Питер Б. (июль 2000 г.). «Размер семян, запас азота и скорость роста влияют на выживаемость саженцев деревьев в глубокой тени» . Экология . 81 (7): 1887–1901. doi : 10.1890/0012-9658(2000)081[1887:SSNSAG]2.0.CO;2 . hdl : 11299/175095 . ISSN 0012-9658 .

[3] Commun Integr Biol. январь – февраль 2009 г.; 2 (1): 50–55

[4] Коллер Д. (1990). «Световые движения листьев». Растение, клетка и окружающая среда . 13 (7): 615–632. дои : 10.1111/j.1365-3040.1990.tb01079.x .

[5] Чоу В.С., Андерсон Дж.М., Хоуп А.Б. (1988). «Переменная стехиометрия фотосистемы-II и реакционных центров фотосистемы-I». Фотосинт Рез . 17 (3): 277–281. дои : 10.1007/BF00035454 . ПМИД 24429774 . S2CID 31055842 .

[Brugnoli-6] Jump up to: ^а ^б Бругноли Э., Бьоркман О (1992). «Рост хлопчатника в условиях постоянного засоления - влияние на характер распределения, устьичные и неустьичные компоненты фотосинтеза и рассеивание избыточной световой энергии». Планта . 187 (3): 335–347. дои : 10.1007/BF00195657 . ПМИД 24178074 . S2CID 23161525 .

[7] Клоппстех К (1997). «Световая регуляция фотосинтетических генов». Физиоловый завод . 100 (4): 739–747. дои : 10.1111/j.1399-3054.1997.tb00001.x .

[8] Андерсон Дж. М., Чоу В. С., Пак Й. И. (1995). «Грандиозный замысел фотосинтеза: адаптация фотосинтетического аппарата к сигналам окружающей среды». Фотосинт Рез . 46 (1–2): 129–139. дои : 10.1007/BF00020423 . ПМИД 24301575 . S2CID 21254330 .

[9] Андерссон Б., Аро Э.М. (1997). «Протеолитическая активность и протеазы хлоропластов растений». Физиоловый завод . 100 (4): 780–793. дои : 10.1111/j.1399-3054.1997.tb00005.x .

[10] Андерсон Дж. М., Осмонд Б. (2001). Кайл DJ, Осмонд Б., Арнтцен CJ (ред.). «Реакция на навес: компромисс между акклиматизацией и фотоингибированием». Фотоингибирование . Амстердам: Эльзевир: 1–38.

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]