Марсесценция
Марцеценция — это увядание и сохранение органов растения , которые обычно опадают, и этот термин чаще всего применяется к листьям растений. [1] [2] Основной физиологический механизм заключается в том, что деревья переносят воду и сок от корней к листьям через свои сосудистые клетки, но у некоторых деревьев с наступлением осени вены, несущие сок, медленно закрываются, пока слой клеток, называемый опадающим слоем, полностью не закрывается. жилка, позволяющая дереву избавиться от листа. [3] Марцеценция листьев чаще всего наблюдается на молодых растениях и может исчезнуть по мере взросления дерева. Это также может не повлиять на все дерево; иногда листья сохраняются только на разбросанных ветвях. [4] Марсесценция наиболее очевидна у лиственных деревьев, которые сохраняют листья всю зиму. Некоторые деревья обычно имеют марцецентные листья, например дуб ( Quercus ), [5] бук ( Fagus ) и граб ( Carpinus ), или марцецентные прилистники , как у некоторых, но не у всех видов ив ( Salix ). [6] У всех дубов может наблюдаться марцеценция листвы, даже у тех видов, которые, как известно, полностью сбрасывают листья, когда дерево становится зрелым. [7] Марцецентные листья дуба соснового ( Quercus palustris завершают развитие опадающего слоя. ) весной [8] Основание черешка остается живым всю зиму. Многие другие деревья могут иметь марцецентные листья в сезоны, когда ранние заморозки убивают листья до того, как опадающий слой разовьется или завершится развитие. Болезни или вредители также могут убить листья до того, как на них образуется опадающий слой.
Марцецентные листья могут сохраняться неопределенно долго и не ломаются до тех пор, пока механические силы (например, ветер) не заставят сухие и ломкие черешки сломаться. [9] Эволюционные причины марцеценции не ясны, теории включают: защиту листовых почек от зимнего высыхания, а также отсроченный источник питательных веществ или сохраняющую влагу мульчу, когда листья наконец опадают и разлагаются весной. [10]
Многие пальмы образуют под новым приростом крону из марцецентных листьев, напоминающую юбку или волан , которая может сохраняться годами, прежде чем опадет. [11] [12] У некоторых видов только молодые особи сохраняют отмершие листья. [13] а марцеценция ладоней считается примитивной чертой. [14]
Термин марцецентный также используется в микологии для описания гриба, который (в отличие от большинства видов, описываемых как «гниющие») может высыхать, но позже оживать и продолжать распространять споры. [15] Род Marasmius считал таксономически важным хорошо известен благодаря этой особенности, которую Элиас Магнус Фрайс в своей классификации грибов 1838 года. [16]
Преимущества
[ редактировать ]Одним из возможных преимуществ марцецентных листьев является то, что они могут отпугивать крупных травоядных животных , таких как олени и лоси , которые обычно поедают ветки и их питательные почки. Мертвые, сухие листья делают ветки менее питательными и менее вкусными. [17] Они также создают больше шума при просмотре, что потенциально отпугивает браузеров. [18]
Виды, демонстрирующие марцеценцию, такие как бук и дуб, приспособились сохранять листья в течение длительного времени, чтобы процветать в сложных условиях выращивания. Когда рост наиболее уязвим. На ранних стадиях весны они получают выгоду от компоста, содержащегося в недавно опавших и разлагающихся листьях, что позволяет им вытеснить виды, которые уже сбросили свои. Предполагается, что такие вариации могут существенно повлиять на их успех в таких условиях. [19]
Некоторые эксперименты с растительным опадом марцецентных деревьев показывают, что хранение листьев над землей может увеличить степень фотодеградации, которой подвергаются листья. Поскольку листья некоторых марцецентных видов плохо разлагаются, повышенная фотодеградация может позволить им лучше разлагаться, когда они наконец упадут с дерева. [20]
Другие предполагают, что листья, которые остаются на дереве из-за марцеценции, позволяют дереву задерживать снег в зимние месяцы. Используя свои опавшие листья для сбора дополнительного снега, деревья могут обеспечить себя большим количеством воды весной, когда снег начинает таять. [21]
Марцецентные листья могут защищать некоторые виды от водного или температурного стресса. Например, в тропических альпийских условиях большое разнообразие растений из разных семейств растений и в разных частях света развило форму роста , известную как стебельчатая розетка , характеризующаяся вечнозелеными розетками, растущими над марцецентными листьями. Примерами растений, у которых было подтверждено, что марцецентные листья улучшают выживаемость, помогают поддерживать водный баланс или защищают растение от холода, — это Espeletia schultzii и Espeletia timotensis , оба из Анд . [22] [23]
Захватывающие мусор марцецентные кроны листьев пальм Dypsis накапливают детрит, тем самым увеличивая снабжение их питательными веществами. [24] но, улавливая богатый питательными веществами детрит, пальмы с марцецентными основаниями листьев также с большей вероятностью способствуют прорастанию эпифитного инжира в марцецентных листьях, при этом инжир впоследствии может задушить пальмы. [25] Роды пальм с таксонами, имеющими марцецентные основания листьев и привлекающими эпифитный рост инжира, включают Attalea , Butia , Caryota , Copernicia , Elaeis , Hyphaene , Livistona , Phoenix , Sabal и Syagrus . [25]
Галерея изображений
[ редактировать ]Марцеценция у разных видов.
Марцецентные виды
[ редактировать ]Марцецентные виды встречаются в следующем (неполном) списке родов растений:
- Агава
- Алоэ
- Карпинус ( грабы ) [3]
- Дендросенесио
- Спелеция (фрэйледжонс) [22] [23]
- рядом (буки) [3]
- Гамамелис ( гамамелис ) [4]
- Quercus (дубы) [3]
- Саликс
- Юкка
И в следующем (неполном) списке семейств:
См. также
[ редактировать ]Ссылки
[ редактировать ]- ^ Хичкок, К. Лео; Кронквист, Артур (2018). Флора Тихоокеанского Северо-Запада (2-е изд.). Сиэтл: Вашингтонский университет Press. п. XXXVIII, XLIII. ISBN 978-0-29574-288-5 .
- ^ Чисхолм, Хью , изд. (1911). . Британская энциклопедия . Том. 17 (11-е изд.). Издательство Кембриджского университета. п. 685.
- ^ Jump up to: а б с д «Отпадение и Марсесценция в лесу | Вермонтский центр экологических исследований» . vtecostudies.org . Проверено 16 ноября 2017 г.
- ^ Jump up to: а б «Когда листья не уходят » Дендрарий Арнольда» . Дендрарий Арнольда . 19 февраля 2016 г. Проверено 16 ноября 2017 г.
- ^ Беркли, Эрл Э. (1931). «Марцецентные листья некоторых видов Quercus ». Ботанический вестник . 92 (1): 85–93. дои : 10.1086/334178 . JSTOR 2471297 . S2CID 84953073 .
- ^ Джордж В. Аргус. «88. Salix planifolia Pursh» . Флора Северной Америки . Том. 7.
- ^ «Виды дубов, сохраняющие мертвые листья» . Путеводители по саду . Проверено 16 ноября 2017 г.
- ^ Хошоу, Роберт В.; Охранник, Артур Т. (1949). «Опадение марцецентных листьев Quercus palustris и Q. coccinea ». Ботанический вестник . 110 (4): 587–593. дои : 10.1086/335558 . JSTOR 2472663 . S2CID 83740327 .
- ^ Аддикотт, Фредрик Т. (1982). Абсцессия . Издательство Калифорнийского университета. п. 51. ИСБН 978-0-520-04288-9 .
- ^ «Когда листья не уходят » Дендрарий Арнольда» . Дендрарий Арнольда . 19 февраля 2016 г. Проверено 16 ноября 2017 г.
- ^ Л. Б. Холм-Нильсен, изд. (1989). Тропические леса: ботаническая динамика, видообразование и разнообразие . Академическая пресса. п. 161. ИСБН 978-0-08-098445-2 .
- ^ Доу, Джон (2010). Австралийские пальмы: биогеография, экология и систематика . Издательство Csiro. п. 160. ИСБН 978-0-643-10185-2 .
- ^ Дрансфилд, Джон; Уль, Натали В. (2008). Род Palmarum: эволюция и классификация пальм . Кью Паб. п. 294. ИСБН 978-1-84246-182-2 .
марцецентный у неполовозрелых [описывает несколько видов]
- ^ Мур, Гарольд Эмери; Уль, Натали В. (1982). Основные тенденции эволюции пальм . Ботанический сад Нью-Йорка. п. 69.
- ^ См. введение к Рою Э. Холлингу « Пересмотр Коллибии sl на северо-востоке США и прилегающей Канаде » Inst. системы Ботаника, Ботанический сад Нью-Йорка, Бронкс, Нью-Йорк 10458-5126.
- ^ EM Fries Epicrisis systematus mycologici (1838) Уппсала: Typographia Academica
- ^ Свендсен, Клаус Р. (весна 2001 г.). «Влияние марцецентных листьев на зимний просмотр крупными травоядными животными в лиственных лесах северного умеренного пояса». Альсес . 37 (2): 475–482. Гейл A92803144 .
- ^ Гриффит, Р. 2014. «Марцеценция» . Ютуб . Архивировано из оригинала 21 декабря 2021 г. (видео с дикторством).
{{cite web}}: CS1 maint: постскриптум ( ссылка ) - ^ «Почему некоторые листья сохраняются на буках и дубах даже зимой? | Зима 2010 г.» . Центр образования Северных лесов . Проверено 16 ноября 2017 г.
- ^ Ангст, Шарка; Кайтамл, Томас; Ага, Геррит; Симачкова, Хана; Брус, Иржи; Фроуз, Ян (сентябрь 2017 г.). «Сохранение биомассы отмерших растений (марцеценция) увеличивает последующее разложение подстилки в органическом слое почвы». Растение и почва . 418 (1–2): 571–579. дои : 10.1007/s11104-017-3318-6 . S2CID 25926164 .
- ^ Лесные массивы, Север. «Почему некоторые листья сохраняются на буках и дубах даже зимой? | Зима 2010 г.» . Центр образования Северных лесов . Проверено 4 ноября 2017 г.
- ^ Jump up to: а б Гольдштейн, Гильермо; Мейнцер, Фредерик (ноябрь 1983 г.). «Влияние изолирующих отмерших листьев и низких температур на водный баланс андского гигантского розеточного растения». Растение, клетка и окружающая среда . 6 (8): 649–656. дои : 10.1111/1365-3040.ep11589230 .
- ^ Jump up to: а б Смит, Алан П. (1979). «Функция отмерших листьев у Espeletia schultzii (Compositae) и андских видов стеблестой розетки». Биотропика . 11 (1): 43–47. Бибкод : 1979Биотр..11...43С . дои : 10.2307/2388171 . JSTOR 2388171 .
- ^ Брамвелл, Дэвид; Кожапе-Кастельс, Жюли (21 июля 2011 г.). Биология островных флор . Издательство Кембриджского университета. п. 189. ИСБН 978-1-139-49780-0 .
- ^ Jump up to: а б Крамер, Грегори Т. (2011). «Восприимчивость пальм к гемиэпифитному паразитизму фикусов» . (магистрская диссертация) . Университет Флориды.
Внешние ссылки
[ редактировать ]
СМИ, связанные с Марсесценцией, на Викискладе?
